2015级生物学第四篇细胞核第十六章

1间期细胞核核膜核仁染色质核基质第四篇细胞核23电镜下显示细胞核、核仁和常染色质、异染色质

456核膜是由两层单位膜构成核膜外层核膜内层核周间隙核孔第十六章核膜nuclearenvelope

7第一节核膜的主要化学成分蛋白质：６５％～７５％；（２０多种）脂类少量的ＤＮＡ，ＲＮＡ8核膜外层

较核膜内层厚（4～10nm），其表面附核糖体，形似粗面内质网,并与其相通故为粗面的内质网一部分，膜可与胞质中的某些微管、微丝相连起固定核位置的作用。第二节核膜的亚微结构一、核膜9核膜内层其内表面有一层电子密度高的蛋白质细丝附着，称为核纤层10

核膜上的圆形小孔，是核—质的直接通道；孔径：70nm，不与核周隙相通。二、核周间隙：

隙宽：20-40nm；看不到有形物质，充满液态物质为各种蛋白质和酶此间隙与内质网有临时通道，可进行核—质物质交换。核孔：11核孔复合体中央颗粒（一个）核孔复合体颗粒（八对）核孔核孔功能：1.允许水溶性物质运输。

2.选择性运输大分子物质。

每个核孔周围有个盘状结构叫核孔复合体，它是由排列成八角的蛋白颗粒所组成。三、核孔复合体123.物质核膜内层核—质物质交换方式1.核膜的被动和主动运输2.核膜的胞吐作用内质网腔4.通过核孔5.整个核膜一起同步化往胞质凸出，凸出部分的膜溶解，内含物排出。核周隙核膜外层细胞质第三节核膜的主要功能1314第十七章核纤层与核骨架

概念：

是由、、三种丝状核纤层蛋白构成，与核内膜上的镶嵌蛋白结合在一起，和又挂靠着，并且染色质纤维一个或几个部位与和连接在一起，核纤层蛋白还可以与核基质中的蛋白质形成联结。功能：参与核骨架的组成，与核膜，染色质，核的构建有关第一节核纤层15核孔复合体膜蛋白外膜内膜

镶

嵌

膜

蛋

白核周腔核纤层染色质（纤维）16第二节细胞核骨架细胞核骨架：是存在于真核细胞细胞核内的以蛋白质成分为主的纤维网架体系。广义：核基质、核纤层、核孔复合体狭义：核基质，既：细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁、核孔复合体以外的纤维蛋白成分为主的纤维网架体系。细胞核骨架17二、核骨架的组成成分核骨架蛋白、核骨架结合蛋白、少量RNA、少量DNA多种核骨架蛋白各种类型的细胞共有的与细胞类型及分化程度相关的1.核骨架蛋白

核骨架蛋白与富含AT的DNA序列即核骨架结合序列（matrinassociationregion,MAR)结合，又称为MAR结合蛋白，通常与DNA放射环两端的MARDNA序列结合，将其锚定在核骨架上，DNA形成放射环。18已鉴定的MAR结合蛋白种类特点(1)DNA拓扑异构酶II是间期细胞核骨架和分裂期染色体骨架的重要成分之一（2）核基质蛋白有DEFG4等，定位于核基质，且呈现纤维颗粒样分布， 很可能是核基质上DNA—LOOP的结合蛋白（3）N2+蛋白蛋白是S。（一种酿酒用的酵母）的基因编码的蛋白，相 对分子质量为76X103。Nuc2+基因在有丝分裂染色体分离 过程中的起重要作用，Nuc2+蛋白存在于核基质以及染色 体支架组分当中，而且与富含AT的DNA序列有特异的亲 和性。 （4）ARBP能够特异地与MAR序列结合，而且在各种此组织中广泛存 在，不具有组织特异性。（5）着丝粒缢痕结合蛋白是酵母中发现的与自动复制序列结合的蛋白。（6）组蛋白H1与基因静息及维持染色质高级结构有关（7）HMG1,2转录因子，识别富含AT的十字形结构，（8）核纤层蛋白A，B定位于核周，与MARDNA结合，将染色质锚定于核纤层。（9）支架附着因子A体外实验中与裸露DNA形成放射环结构。（10）SATB1AT特异性MAR结合蛋白，与球蛋白3`增强子结合。（11）SP120相对分子质量为120X103的蛋白与IGKMAR结合。（12）核仁蛋白与RNA或富含T的单链DNA结合，调控RRNA的转录和核糖 体的装配。192.核骨架结合蛋白种类特点（1）转录因子具有严格的DNA序列特异性腺病毒E1A蛋白腺病毒的转录因子与复制因子，与核骨架结合NF—1（核因子—1）与H5增强子结合，抗0.25mol/L硫酸铵或2mol/LNaCl抽提，见 于成熟红细胞，肝细胞核基质SV—40T抗原复制起始因子和解旋酶，病毒复制起始时锚定于核骨架。艾滋病毒Tat蛋白将病毒基因组锚定于核骨架上。（2）酶组蛋白乙酰化酶和组蛋白去乙酰化酶鸡未成熟红细胞中60%~70%酶活性位于核骨架上，调节活性染 色质与核骨架的结合状态DNA聚合酶

及定位于核骨架，与DNA合成及修复有关。多ADP—核糖聚合酶不同细胞中5%~26%酶活性与核骨架有关，DNA链断裂激活PARP酪蛋白激酶（3）受体研究发现，许多细胞核内激素受体是核骨架结合蛋白肾上腺皮质激素受体雄激素受体甲状腺素受体（4）供体视网膜母细胞瘤蛋白与E2F,C—Myc,Cyclin相互作用，调节基因表达和Gys的转变， G1早期高度磷酸化的RP蛋白结合于核骨架，肿瘤细胞中突变的 RP蛋白不与核骨架结合前列腺素受体结合蛋白1和2肝细胞核骨架中含量丰富，参与癌基因c-myc和c-jun的调节。204.核骨架与染色体构建3.其它（1）B23:核仁中40K蛋白，与核糖体装配和rRNA加工有关（2）肌动蛋白：有报道在核骨架蛋白中发现肌动蛋白三、功能1.核骨架与DNA复制2.核骨架与基因表达3.核骨架与病毒复制21第十八章染色质与染色体

第一节染色质／体的化学组成染色质DNA蛋白质少量RNA组蛋白：H1、H2A、H2B、H3、H4非组蛋白１.组蛋白：组蛋白与

DNA之比为1：122功能：参与染色体的构建；维持染色体结构。抑制DNA的复制和转录。

组蛋白的某些特征组蛋白分子量（KD)氨基酸组成种类的变异H120富含赖氨酸广泛H2A137精、赖氨酸含量中等相当保守H2B137精、赖氨酸含量中等相当保守H3157富含精氨酸高度保守H4112富含精氨酸高度保守23

酸性蛋白质，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。功能：1.参与染色体的构建

2.启动基因复制

3.调控基因转录3.DNA：染色质中重要的化学成分，为遗传物质的分子基础。人类体细胞中有46个DNA分子就有46条细丝——染色质细丝。2.非组蛋白：24tRNA、rRNA、mRNA、hnRNA（核不均一RNA）；含量不到DNA量的10%。核蛋白：核内核酸（DNA和RNA）与蛋白质结合形成的超大分子复合物称核蛋白。

5.其它：少量的水、无机盐、脂类（磷脂+蛋白质脂蛋白）。4.RNA:25第二节染色质／体的结构

染色质的结构：是指染色质的化学组分彼此之间的关系、形成的空间结构。1.核小体：是染色质的基本组成单位，为染色质的一级结构，10nm。将DNA分子长度压缩1/7。26球状组蛋白核心H4DNA双螺旋(140-160bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm连接DNA（50-60bp）H1H1核小体核心部连接部DNA分子：140-160bp、1.75圈组蛋白：2（H2A、H2B、H3、H4）八聚体组蛋白：H1DNA分子：50—60bp核小体272810nm2.螺线管：是染色质的二级结构，6个核小体缠绕一圈形成的中空性管.外30nm;内10nm,H1位于螺线管内侧。DNA分子长度压缩1/42，螺线管即为30nm的染色质纤维。内10nm外30nm组蛋白293.超螺线管：为染色质的三级结构，它是由螺线管进一步盘曲而形成。4.染色单体——四级结构：

超螺旋管进一步折叠又被压缩4/5～5/6成为四级结构—染色单体。30（二）染色体支架－放射环结构模型去除染色体的组蛋白和大部分非组蛋白后，染色体的核心中显示出由非组蛋白构成的支架，螺线管折叠成攀环围绕在支架的周围31攀环模型染色体支架（非组蛋白）攀环（30nm螺线管）

30000~100000万个bp123456789101112131415161718微带染色单体着丝点着丝点丝微带：在染色体支架上由18个攀环形成的平面放射状结构32

染色体的构成:DNA双螺旋→串珠状核小体→螺线管→超螺线管→攀环→微带→染色单体→中期染色体微带是染色体高级结构的组成单位,一条染色单体约有106个微带。3334HumanChromosomes35第三节异染色质和常染色质染色质：间期细胞核内被碱性染料染色的物质电镜下：染色质为细丝状，每一条细丝含一个DNA分子，人类体细胞中46条（23对）细丝，生殖细胞（配子）23条细丝染色质异染色质（浓缩染色质、非功能性染色质）：高度螺旋化、染色深、功能上不很活跃。常染色质（伸展染色质、功能性染色质）：无明显螺旋和盘曲、染色浅、功能上活跃。36第四节染色体染色单体主缢痕（初级缢痕）次缢痕着丝粒（异染色质）短臂（p）长臂（q）主要成分蛋白质外层中层内层纺锤体微管姐妹着丝点（动粒）随体常染色质区异染色质区着丝点（动粒）：是两条染色单体外表面在初缢痕处的特殊附加结构，为染色体的运动中心，也是微管组织中心之一。37着丝粒和着丝点：着丝粒是位于主缢痕的中心部位，高度重复的异染色质结构着丝点是主缢痕处两个染色单体外侧的蛋白质组成的结构；是微管组织（ＭＴＯＣ）中心之一随体和端粒:随体是识别染色体的特征之一,在人类细胞中,其位于13、14、15、21、22号染色体上端粒是位于染色体末端的特化结构，可维持染色体的稳定性，其由端粒DNA和端粒蛋白组成38动粒39

染色体端粒40染色体的四种类型：1/2~5/8中央着丝粒染色体5/8~7/8亚中着丝粒染色体7/8近端着丝粒染色体中部亚中部近端部端部～末端处核型:一个体细胞内的全套染色体。端着丝粒染色体41人类体细胞的正常核型（Denver体制）

组染色体号主要特征A组B组C组D组E组F组G组123亚中着丝粒染色体中央着丝粒染色体4——5亚中着丝粒染色体、无随体6——12、X亚中着丝粒染色体大小13——15近端着丝粒染色体、有随体161718亚中着丝粒染色体中央着丝粒染色体19——20中央着丝粒染色体21——22、Y近端着丝粒染色体、有随体Y染色体略大、长臂平行伸展、无随体4243正常男性：46，XY正常女性：46，XX44显带染色体：chromosome用特殊的染色方法使染色体沿其长轴显示出明暗交替或染色深浅不同的横纹—带。pq32112346432152131212123541213241p31（显带核型）45正常人体细胞染色体带型模式图4647正常人

染色体核型G带48第十九章核仁化学成分蛋白质：80%RNA:10%DNA:8%第一节核仁的超微结构核仁核仁染色质纤维成份颗粒成份核仁基质非膜性结构491.核仁染色质

核仁周围染色质(NAC)：包围在核仁周围的染色质，高度螺旋，属异染色质。核仁内染色质(INC)：伸入核仁内的染色质，处于非螺旋状态，属常染色质，载有rRNA基因（rDNA）此段DNA称核仁组织区（NOR）它是形成核仁的部位。505152核仁结构53核仁组织区（nucleolar-organizerregion，NOR）人类有5对染色体（13、14、15、21、22）上存在核仁组织区，它们都是短臂上带有随体的染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连（DNA攀环），上含rDNA它可指导rRNA的合成。核膜核仁含有rDNA的10个伸展的间期染色体攀环进入核仁中机械剪切分离的含有不完整染色体袢环的核仁54纤维成份：5nm细丝，可被RNA酶和蛋白酶消化，故纤维成分为RNA与蛋白质的复合物，它可在核仁内构成海绵状网架。3.颗粒成份颗粒成份：位于核仁的周边部分，电子密度较高，颗粒15～20nm。为核糖体的前体。2.纤维成份554.核仁基质

核仁基质：低电子密度、无定形的蛋白质液体物质，为上述三种结构的存在环境。

核仁周期：核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）。间期细胞有1~2个或多个核仁。分裂期染色质浓缩、rRNA合成停止，rDNA攀环逐渐缩回到染色体，核仁缩小继而消失。细胞分裂期后末期核仁组织者染色体解旋，rDNA伸展，在酶的作用下合成rRNA，经积累和包装rDNA袢环周围又组建成新的核仁。核仁（有）核仁（消失）核仁（再现）56核仁的功能主要功能：合成核糖体亚基。rDNArRNA基质单位转录单位3nm间隔片段转录的起点转录的终点RNA聚合酶蛋白质颗粒rDNA转录rRNA(45SrRNA前体、纤维状)颗粒状（18s5.8s28srRNA、蛋白质颗粒）剪切、加工加工、包装核糖体的亚基57核仁的功能：细胞核中rRNA合成的活动中心装配核糖体大小亚基的工厂真核生物中的4种rRNA：5SrRNA，5.8SrRNA，18SrRNA，28SrRNA；除5SrRNA在核仁外染色体上合成外，其余均在核仁内合成核糖体形成的空间顺序：纤维中心→密集纤维部分→颗粒区58第二十章细胞核的功能

细胞核是遗传物质DNA存在的主要场所。核的功能主要是遗传物质的复制和传递及遗传信息的表达。部分生物细胞中DNA含量和碱基对数生物细胞类别每个细胞中DNA含量(ng)碱基对数/细胞大肠杆菌0.00474x106水母0.336.7x108乌贼4.52.6x109果蝇0.361.1x108海胆1.588.2x108爪蟾7.502.5x109大鼠6.002.9x109人5.163.2x109一、遗传信息的储存单位（一）遗传密码

DNA编码蛋白质是通过编码RNA序列来实现的，所以遗传密码中的4种碱基是构成mRNA的碱基，即A、G、C、U。（二）遗传密码的特性二、基因的自我复制

（一）DNA双螺旋结构解旋为两条单股的多核苷酸链（二）DNA分子的每一股单链都可作为模板进行自我复制T—AA—TG—CC—GT—AA-TA-TA—TC—GG—CG—CA-TTATAATCGGCT