现代人类起源的“线粒体夏娃”理论

现代人类起源的“线粒体夏娃”理论“线粒体夏娃(MitochondrialEve)”理论是现代分子生物学发展的产物。上个世纪，人们发现了细胞中的线粒体。线粒体是一种无核的细胞组织，是被人类单细胞祖先吞噬的古老细菌，最初它只是细胞内的害生虫，后来它们进化成为细胞的“呼吸器官”，为细胞活动提供能量。1963年，又发现线粒体中也有DNA。线粒体DNA在许多方面不同于细胞核DNA。在外形上，线粒体DNA(即mtDNA)是双线环状，而不是线状；人体细胞中的线粒体DNA仅为16569个碱基对，一个人体中约有1016的线粒体DNA分子；线粒体DNA中基因为37个；在高等动物中，线粒体DNA的进化速度比细胞核DNA要快5〜10倍；最重要的是，线粒体DNA的遗传方式十分独特，即严格的母系遗传。脊椎动物精子中的线粒体DNA不会进入受精卵，即使个别进入，也会很快分解。而且，在精子生成过程中，绝大多数的线粒体都被去除了，只保留极少数的线粒体提供精子运动的能量。在受精时，精子细胞核进入卵子，与卵子细胞核融合，下一代的细胞核基因，一半来自精子，一半来自卵子，但线粒体基因则全部来自卵子。也就是说，线粒体基因属于母系遗传的。如果一位母亲没有生下女儿，那么她的线粒体基因就失传了。在生成精子、卵子的过程中，细胞核的基因会发生重组，把原来的排列都打乱了。但是线粒体的基因却不会重组，因此它的传递是相当忠实的。不过，并不存在百分之百的完全忠实的遗传，在线粒体基因的传递过程中，就象细胞核的基因一样，还是会发生罕见的基因突变，改变了基因序列。随着时间的推移，线粒体基因积累的突变越来越多，后代个体之间线粒体基因序列的差异也就越大。一般说来，两位个体之间线粒体基因序列差别越大，表明他们与共同祖先分离的时间越长，亲缘越疏，反之则越近。上世纪80年代，人们运用10多种限制性内切酶，确定了人类线粒体DNA的基本顺序

（又称剑桥顺序）。人类的线粒体DNA共有441个限制性切点，其中63%个位点是恒定的；37％个位点则是可变的。80年代中，美国加州大学伯克莱分校的威尔逊遗传小组研究了世界不同种族居民的线粒体DNA，他们发现全人类的线粒体DNA基本相同，差异很少，平均歧异率为0.32%左右，而线粒体DNA又是严格的母系遗传，因此，从逻辑上说，现代世界各种族居民的线粒体DNA最终都是从一个共同的女性祖先那儿遗传下来的。威尔逊小组通过追溯不同种族线粒体DNA的原型，确定了现代人类线粒体DNA的发展谱系。他们发现，现代人类的线粒体DNA可以分成两大类，第一类仅见于一些非洲人中，第二类则分布于包括其他非洲人在内的所有种族中。而第二类线粒体DNA的最终源头也在非洲人中。也就是说，现代人类的线粒体DNA均来自非洲的一位女性，她是人类各种族的共同祖先。威尔逊等人说：“我们可以将这位幸运的女性称为夏娃，她的世系一直延续至今。”这一理论因此被称为“线粒体夏娃”理论。同时，在现代各种族中，非洲人之间的线粒体DNA的差异最大，这表明非洲人线粒体DNA中所积累的突变最多。非洲人是最古老的种族，从而也证明了非洲人是最早出现的现代人类。威尔逊等人说，当时的非洲也许有几千个男女同“夏娃”生活在一起，但其他女性并没有生下女性后裔，所以她们的线粒体DNA谱系也就断绝了，只有“夏娃”的女性后裔代代繁衍，日益昌盛。威尔逊小组认为线粒体DNA的进化速度（核苷酸替换率）为每一百万年2%〜4%，据此推算，这位人类的共同祖先“夏娃”应当生活在14万至19万年之前。大概在9万至18万年之前，她的一些后代离开非洲迁徙到世界各地，最终发展为现代世界各种族居民。“夏娃”及其后代是现代人类（晚期智人），当“夏娃”的后代们来到世界各地时，各地已有许多古人类在生息，如欧洲的尼人，中国的北京人等。威尔逊小组认为，“夏娃”的后代们（即现代人的祖先）来到世界各地后，并没有与当地土著的古人类混合交融，而是“完全取代了”他们。这是因为，如果现代人的祖先与土著古人类混合的话，那些古人类就会将自身的、与“夏娃”不同的线粒体DNA遗传下来，现代居民中也就会出现许多种线粒体DNA。可事实上，现代各种族居民的线粒体DNA是高度一致的，都来自同一个女性祖先“夏娃”，除此之外不存在着其它来源的线粒体DNA。据此推断，那些古人类都灭绝了，被现代人类的祖先完全取代了。世界各地的现代人类不是从当地的古人类发展而来的，而是来自非洲。“夏娃”理论提出后，在科学界及社会公众中引起了较为强烈的反响。以密执安大学沃尔泼夫为首的古人类学家坚决反对这个理论，他们说，化石材料表明世界各地区的现代人类是从当地的古人类发展而来的，并不存在着“完全取代”。以华盛顿大学的坦普列顿为代表的一些分子生物学家也坚决反对“夏娃”理论，并指出了其在计算机程序及计算方法上的错误。面对着来自各方的猛烈批评，“夏娃”论者不断提出新材料论证自已的观点，并修改了某些说法，他们提出了更有力的材料。近年来更多的关于mtDNA的研究证实了最早的结论：所有的人类共同拥有一个生活在15万年前的非洲的曾曾曾曾……曾祖母。（倍魄）非内共生学说科技名词定义中文名称：非内共生学说英文名称：non-endosymbiotichypothesis其他名称：定义：认为原始真核细胞通过质膜的内陷、扩张和分化后形成了线粒体、叶绿体和细胞核的雏形。非内共生学说又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷的结果。有几种模型，其中Uzzell的模型认为：在进化的最初阶段，原核细胞基因组进行复制，并不伴有细胞分裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜，将分离的基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能相似的原始的细胞核和线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作用，线粒体成了细胞的呼吸器官，这一学说解释了核膜的演化渐进的过程。一种关于真核细胞起源的假说。由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。非共生起源学说：认为真核cell的前身是一个进上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核cell大，这样就要逐渐增加呼吸作用的膜表面。开始是通过细菌细胞膜的内陷，扩张和分化（形成的双层膜分别将基因组包围在其中），后形成了线粒体和叶绿体和cell核的雏形。成功之处：解释了真核cell核被膜的形成与演化的渐进过程。不足之处：实验证验不多；无法解释为何线粒体，叶绿体与细菌在 DNA分子结构和protein合成性能上有那么多相似之处；对线粒体和叶绿体的DNA酶，RND酶和核糖体的来源也很难解释。真核cell的细胞核能否起源于细菌的核区。内共生学说(endosymbiosistheory)一种关于真核细胞起源的假说。由美国生物学家马古利斯(LynnMargulis)于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，好氧细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。它的主要根据是：(1)共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫(Paramoeciumbursaria)，其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫(Mixotrichaparadoxa),实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成，它们能分泌有关的酶，消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻(Giancocystis)，它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体(Cyanella)生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰抱藻的发现是对''内共生假说〃的有力支持。(2)叶绿体和线粒体都有其独特的DNA,可以自行复制，不完全受核DNA的控制。线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA(rRNA)不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。(3)线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。(4)线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。总之，'内共生假说”得到了多方面的实验支持，因而被越来越多的人所接受。但它也有不足之处，主要是：第一，它没有说明细胞核是怎样起源的；第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛，这种看法显然不对，因为螺旋体是一种原核生物，其鞭毛没有'92”结构，而真核生物如草履虫的纤毛或眼虫的鞭毛却是有'92”结构的。螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有'92”结构的鞭毛，'内共生学说”并没有加以具体说明。1IUa◎Q1IUa◎Q呻Li*关于线粒体的起源有多种观点，貝中上內英生起源歩学说祓普遍接受（如图所示j；F列重实申，不支持线粒体“內共生起源"学说的杲 f）七削疋艷上总绘蛇 早廟霉虹JU核编腿A-线粒悴內舍有DkA和口NA,在遗传上具有半自主性J绘粒体在纽胞内可以运动，井大壘黑中在代谢旺盛部位屮线粒悴荻卜膜咸分与细胞的其他内膜系统相伽内膜与细菌细胞膜相馆,吞噬现彖晋遍存在，•如吕细胞