消化系统的生理功能及其影响因素物理性消化

乳用牛品种 一、口腔内消化1.采食和咀嚼（1）采食：是指动物取得饲料的过程。采食前动物依靠视觉和嗅觉去寻觅和鉴别食物，摄取适宜的食物送入口腔。唇、舌和齿是动物的主要采食器官，但各种动物采食的方式各有自己的特点。牛采食主要依靠舌。牛的舌较长，灵活而有力，舌面粗糙，能伸出口外，将饲草卷入口内。由上颌齿枕和下颌门齿将草茎切断，或靠头部牵引动作将草扯断。绵羊和山羊主要靠舌和切齿采食，绵羊上唇有裂隙，便于咬啃短草。猪常以吻突掘地寻食，并依靠下唇和舌将食物送入口内。舍饲时靠齿、舌和头部的特殊运动采食。马主要靠切齿和上唇采食，马的上唇灵活，放牧时，可将草拨至上下切齿之间切断，并靠头部牵引动作把不能咬断的草茎扯断。舍饲时，也靠唇的运动将饲料送入口腔。动物饮水时，上下唇合拢，中间留一小缝，伸入水中，然后下颌下降，舌向咽部后移，使口腔内形成负压，将水吸入口内。仔畜吮乳也是靠下颌和舌的节律性运动，使口腔内负压加大，将母乳吸入口腔内。（2）咀嚼：饲料进入口腔后便开始咀嚼活动，咀嚼是指在咀嚼肌的收缩和舌、颊的配合运动下，食物在口腔内被牙齿压磨粉碎和混合唾液的过程。牛、羊等反刍动物在采食时并不充分咀嚼，待反刍时再咀嚼；猪咀嚼食物比较细致；肉食动物咀嚼很不充分。咀嚼的次数和时间与饲料的性质有关。细碎、湿软的饲料比粗长、干硬的饲料咀嚼次数少，咀嚼的时间也较短。由于咀嚼时，咀嚼肌加强，消耗大量的能量。因此，事先对饲料进行加工（粉碎、浸泡等），可以节省动物的能量消耗。咀嚼的作用是：①将饲料粉碎，破坏植物细胞的纤维素壁，暴露其内容物，有利于消化；②饲料粉碎后便于与唾液混合，以利于形成食团，便于吞咽；③反射性地引起消化腺分泌和胃肠运动，为下一部消化做准备。2.唾液分泌唾液是由腮腺、颌下腺、舌下腺以及口腔黏膜中许多小腺体所分泌的混合物。（1）唾液的性状和成分：唾液为无色透明的黏性液体，呈弱碱性反应，比重1.001～1.009。平均pH值反刍动物为8.2，猪7.32,犬和马7.56。主要由水分（占99%）及少量有机物和无机物组成。有机物主要是黏蛋白和其它蛋白质。猪的唾液中含有少量唾液淀粉酶；哺乳期的幼畜（如犊牛）唾液中还含有脂肪分解酶。无机物种类很多，但以Na+、K+、Cl-、H+、HCO3-为基本成分，其中K+和HCO3-的含量特别高，甚至高于血浆中的浓度，而Na+和Cl-则相对较低。此外，唾液中还含多种激素如性激素等，而且随生理状态不同而变化。动物一昼夜唾液分泌量，牛100～120L，羊8～13L，猪约15L，马约40L，但往往受饲料性质的影响而发生变化。（2）唾液的生理功能：主要有以下几个方面：①湿润口腔和饲料，便于咀嚼和吞咽。②溶解食物中的各种可溶性物质，引起味觉。③清洗口腔内的食物残渣，冲淡、中和有害物质。④唾液中含有溶菌酶，可杀灭口腔内的细菌。⑤猪唾液中含有唾液淀粉酶，能将淀粉分解为糊精和麦芽糖。⑥哺乳期幼畜的唾液含有脂肪分解酶，能分解乳脂产生游离脂肪酸。⑦反刍动物唾液中含有大量的碳酸氢钠，能中和瘤胃微生物发酵所产生的有机酸，以维持瘤胃内适宜的酸碱度，保证微生物正常活动。⑧水牛、犬等汗腺不发达，可借唾液中水分蒸发来调节体温。⑨反刍动物有大量尿素经唾液进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，以减少氮的损失。（3）唾液分泌的调节：唾液分泌主要是神经反射性调节，包括非条件反射和条件反射两类。①非条件反射性分泌。是食物对口腔的机械、化学和温度等刺激引起口腔黏膜和舌的感受器兴奋所发生的反射性分泌。冲动经传入纤维（在第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经中）到达中枢，再由传出神经到唾液腺，引起唾液分泌。唾液分泌的初级中枢在延髓，更高级中枢位于下丘脑和大脑皮层。传出神经主要为副交感神经纤维（在第Ⅶ、Ⅸ对脑神经中），其次是交感神经纤维。副交感神经兴奋时唾液的分泌量大，含有机物少，同时伴有唾液腺的血管扩张。当交感神经兴奋时，分泌的唾液量少，含有较多的唾液蛋白。②条件反射性分泌。是指动物采食时，由食物的气味、形状以及与饲喂有关的一系列信号所引起的唾液分泌。其传入纤维在Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对脑神经中。3.吞咽吞咽是食团由口腔经食管进入胃的复杂的神经反射过程。它由口腔、咽及食管的协调运动共同完成。吞咽过程可分为三期。（1）口腔期：发生在口腔。借助舌的活动，将食团由口腔送达咽部，并启动吞咽。这一过程是在大脑皮层控制下的随意动作，因此也称为随意期。（2）咽期：食团由咽推进到食管前段。当食团进入口腔后段和咽部时，刺激咽部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收缩。这时软腭上举，阻断鼻腔和口腔的通路，同时会厌软骨翻转盖住喉口，呼吸暂停，食管口舒张，咽肌收缩，将食团挤入食管前段。（3）食管期：食团沿食管后行入胃，由食管的蠕动完成。二、单胃消化1.胃液及其分泌调节胃液是由胃黏膜上的贲门腺、幽门腺和胃底腺分泌的。胃底腺中的黏液细胞、贲门腺和幽门腺分泌黏液；胃底腺中的主细胞分泌胃蛋白酶、胃脂肪酶和凝乳酶，壁细胞分泌盐酸和“内因子”。这些分泌物连同与其一起分泌的H2O、Na+、K+、Mg2+、Cl--等，合称胃液。（1）胃液的性质、成分和作用：胃液为无色透明、含有黏液的酸性液体，pH一般为0.5～1.5。胃液由水、电解质以及有机物组成，其中电解质有Na+、K+、Mg2+、H+、Cl-、HCO3-等；有机物有黏蛋白、消化酶和内因子等。1）盐酸：胃中的盐酸对消化只起协助和配合作用。其主要生理作用为：①激活胃蛋白酶原，使其转变为有活性的胃蛋白酶，并为胃蛋白酶的消化提供适宜的酸性环境；②杀灭进入胃内的细菌；③盐酸随食糜进入小肠，可促进胰液、胆汁、小肠液的分泌；④有利于铁和钙在小肠内吸收。2）胃消化酶：胃液中的消化酶有3种。胃蛋白酶刚分泌出来是不具活性的酶原，在盐酸或已被激活的胃蛋白酶作用下，转变成有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶的最适pH为2，其活性随着pH的升高而降低，当pH高于6时便失去活性。胃蛋白酶能将蛋白质水解生成月示、胨以及少量的多肽和氨基酸。胃脂肪酶在胃液中含量少（幼畜较多），活性弱，只能将乳化的脂肪分解成甘油和脂肪酸。胃脂肪酶的最适pH为4～5。在肉食动物胃液中含有少量丁酸甘油酯酶，它可将丁酸甘油酯分解成甘油和脂肪酸。凝乳酶哺乳幼畜胃液中含量高，刚分泌出来亦为不具活性的酶原，在酸性条件下激活为凝乳酶。凝乳酶能将乳中的酪蛋白原转变成酪蛋白，后者与钙离子结合生成不溶性的酪蛋白钙，使乳汁凝固，从而延长乳汁在胃内的停留时间，以利于胃液对它充分消化。凝乳酶的最适pH为4～5。3）黏液：黏液的主要成分是糖蛋白。胃内的黏液有两种，一种是由胃内各处的黏液细胞分泌的可溶性黏液，迷走神经兴奋可促进其分泌。这种黏液主要混入胃内容物及其表面，使胃内容物滑润，以免损伤胃黏膜，并有利于胃内容物后移。另一种是由黏膜上皮细胞分泌的不溶性黏液，这种黏液黏稠度很大，呈胶冻状，主要涂布于黏膜表面，对胃黏膜发挥屏障和保护作用，可保护胃黏膜免受食物的摩擦损伤，防止胃酸和胃蛋白酶对胃黏膜的破坏。不溶性黏液是上皮细胞的持续地自发性分泌，机械刺激可使其分泌增加。4）内因子：是壁细胞分泌的一种糖蛋白。其作用是保护维生素B12免受小肠内蛋白水解酶的破坏，并促进维生素B12在回肠吸收。内因子的作用机制是通过两个活性部位完成的：一个部位与食物中的维生素B12结合形成复合物，从而保护了维生素B12；另一个部位与回肠黏膜上皮细胞膜上的特异性受体结合，促进维生素B12的吸收。由于维生素B12参与红细胞的生成过程，因此，内因子的缺乏，会出现巨幼红细胞性贫血。（2）胃液分泌的调节：胃液分泌受神经和体液的调节。食物是促进胃液分泌的主要生理性刺激物。正常情况下，胃液是连续分泌的。进食后分泌量开始增多并转化为消化期分泌。按照接受食物刺激部位的先后，将消化过程中的胃液分泌分为头期、胃期、肠期，实际上这三个时期胃液的分泌几乎是同时开始、互相重叠的。1）头期：头期的胃液分泌是由动物进食时头部感受器的传入冲动所引起的，可用“假饲”实验证明。事先将狗的食管切断，并在胃部造瘘，食物经口腔进入食管后，随即从食管切口处流出体外，食物虽未进入胃内，但却引起胃液分泌（图6.2）。头期胃液分泌包括条件反射和非条件反射两种机制。条件反射引起的胃液分泌是由食物的形状、气味、声音等刺激作用于视、嗅、听等感受器，分别由第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对脑神经传入中枢引起的。非条件反射性胃液分泌是由进食动作引起的。当咀嚼和吞咽食物时，食物刺激了口腔和咽部等处的机械和化学感受器，经由第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经传入而反射性引起胃液分泌。反射中枢位于延髓、下丘脑、边缘系统及大脑皮层，传出神经是迷走神经。迷走神经兴奋引起胃液分泌有两种机制：一是直接刺激壁细胞；二是刺激G细胞及肠嗜铬样细胞，分别释放促胃液素和组胺，间接促进胃液的分泌。头期胃液分泌的特点是：持续时间较长，分泌量大，酸度和胃蛋白酶的含量都较高，消化力强。头期胃液的分泌量与食欲有关，食欲旺盛时分泌量就多。2）胃期：食物进入胃后，通过对胃的机械性扩张和化学性刺激，继而引起的胃液分泌。其主要途径是：①食物机械性扩张刺激胃体和胃底部的感受器，通过迷走-迷走长反射（传入和传出神经都是迷走神经）和壁内神经丛的短反射，直接或间接通过促胃液素引起胃液分泌；②扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛释放乙酰胆碱，作用于幽门部G细胞引起促胃液素的释放，使胃液分泌增加；③食物中的化学成分，尤其是蛋白质的消化产物如多肽、氨基酸直接作用于G细胞引起促胃液素的释放，胃液分泌增加。胃期胃液分泌的特点是：胃液酸度高，但胃蛋白酶含量少，消化力比头期弱。3）肠期：食糜进入小肠后，对十二指肠和空肠前部的机械扩张和化学刺激所引起的胃液分泌，称肠期胃液分泌。其分泌机制主要受体液调节。食糜刺激十二指肠G细胞引起促胃液素的释放；食糜还可刺激十二指肠黏膜，使其释放肠泌酸素，刺激胃液分泌。此外，小肠吸收的氨基酸也可能参与肠期胃液的分泌。肠期胃液分泌的特点是：胃液分泌量少，约占消化期胃液分泌总量的10%。且酸度和胃蛋白酶含量的均较低。正常消化期胃液的分泌除上述兴奋因素外，还受到各种抑制因素的调节。在消化期内，盐酸、脂肪和高渗溶液是抑制胃液分泌的主要因素。当幽门窦pH降至1.2～1.5时，胃内的盐酸通过抑制G细胞释放促胃液素和刺激D细胞释放生长抑素，可抑制胃液分泌。当十二指肠内的pH降到2.5以下时，盐酸还可刺激小肠黏膜释放促胰液素，其对促胃液素引起的胃酸分泌有明显的抑制作用。脂肪及其消化产物主要是通过刺激前段小肠，使之产生抑制性物质，抑制胃液分泌和胃的运动。高渗食糜进入十二指肠后，可刺激小肠内的渗透压感受器，通过肠-胃反射以及刺激小肠黏膜释放一种或多种抑制性激素而抑制胃液分泌。2.胃运动胃的运动使胃能够容纳食物，并对食物进行机械性消化，使之与胃液混合形成食糜，将食糜向十二指肠推送。（1）胃运动的形式：主要有以下几种：1）容受性舒张：当咀嚼和吞咽时，食物刺激咽和食管等处的感受器，反射地通过迷走神经的抑制性纤维，引起胃壁平滑肌的舒张，胃容量扩大，称为容受性舒张。这种功能使胃能容纳大量食物，而胃内压变化不大。2）紧张性收缩：胃壁平滑肌经常保持一定程度的缓慢而持续的收缩状态，称之为紧张性收缩。胃的紧张性收缩能使胃维持一定的形态、位置和保持一定的胃内压，促进胃液渗入食糜，有利于化学性消化。此外，还有利于胃内容物向幽门方向移动。3）蠕动：胃的蠕动是起始于胃中部并逐渐向幽门方向推进的环形收缩波（图6.3）。蠕动波初起时，波幅较小，以后逐渐加强，速度亦渐增快，当接近幽门时明显增强，可将一部分食糜排入十二指肠。当收缩波超越胃内容物先行到达胃窦，引起胃窦部收缩，可将一部分食糜反向推回胃体。食糜的这种反向移动有利于食糜与胃液的充分混合和对食物进行机械与化学性消化。（2）胃运动的调节：包括神经调节和体液调节。神经调节胃运动受迷走神经和交感神经双重支配。迷走神经兴奋时，末梢释放乙酰胆碱，与平滑肌细胞膜上的M受体结合，使胃壁肌肉收缩，胃的紧张性收缩和蠕动运动增强；交感神经兴奋，末梢释放去甲肾上腺素，它与平滑肌细胞膜上的β2受体相结合，使胃壁肌肉舒张，因此胃运动减弱。此外，食物对胃壁的机械和化学刺激，可通过壁内神经丛引起局部的平滑肌紧张性收缩增强，蠕动波传播的速度加快。体液调节许多胃肠激素在调节胃的运动中具有重要作用，促胃液素、促胃动素可使胃的运动加强，而生长抑素、促胰液素（胰泌素）、抑胃肽则抑制胃的运动。（3）胃的排空：胃内食糜分批由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。胃排空的动力来源于胃的收缩运动以及由此形成的胃与十二指肠之间的压力差。在胃消化过程中，随着胃的紧张性和蠕动逐渐加强，胃内压随之升高，当胃内压超过十二指肠内压时，食糜就排入十二指肠。当胃运动减弱，胃内压降低，压力差减小时，胃排空就停止。胃排空的速度随动物种类、胃内容物形状和动物情绪等而有差异。犬胃的排空需4～6h，马约需24h；颗粒小的排空较快，颗粒较大的排空较慢；糖类排空较快，蛋白质次之，脂肪最慢。在动物紧张、惊恐、疲劳时，可延缓胃的排空。胃的排空受来自胃和十二指肠两方面因素的影响：1）胃内容物促进胃排空胃内容物对胃壁的扩张刺激，通过迷走-迷走反射和壁内神经丛反射，使胃的运动加强，胃排空加快。食物的扩张刺激和某些化学成分，特别是蛋白质的消化产物，可引起促胃液素的释放，促胃液素能增强胃体和胃窦的收缩，但由于它同时也增强幽门括约肌的收缩，其综合效应是延缓胃的排空。2）十二指肠内容物抑制胃排空在十二指肠壁上存在着多种感受器，食糜中的盐酸、脂肪、高渗溶液及机械扩张等因素，都可刺激这些感受器，反射性地抑制胃运动，使胃排空减慢，这个反射称为肠-胃反射。其传出冲动可通过迷走神经、壁内