动物生理学课件-chapt8-内分泌生理

第八章内分泌生理第八章内分泌生理内分泌系统是由各内分泌腺及散布全身的内分泌细胞共同构成的信息传递系统，通过释放具有生物活性的化学物质--激素来调节靶细胞（或者靶组织、靶器官）的活动。激素对靶细胞作用所产生的效应往往又可反馈地影响内分泌细胞的活动。内分泌腺及其细胞分泌激素没有固定的管道结构。什么是内分泌系统？内分泌系统是由各内分泌腺及散布全身的内分泌细胞共同构成的信息1.内分泌方式：是指激素经血流运输至距离分泌部位较

远的靶组织发挥作用，又称为远距分泌。2.旁分泌方式：某些激素分泌后可经组织液直接扩散并

作用于相邻近的细胞。3.自分泌方式：激素分泌到细胞外后又返转作用于分泌该

激素的细胞自身，发挥自我反馈调节作用。4.神经分泌方式：又称神经内分泌，是指形态和功能都具

有神经元特征的一些神经细胞，其轴突

末端能向细胞间液分泌激素。1.内分泌方式：是指激素经血流运输至距离分泌部位较内分泌系统的生理功能内分泌系统的作用，可概括为四个方面：①维持内环境的稳态；②调节新陈代谢；③促进组织细胞分化成熟，保证各器官的正常生长发育和功能活动；④调控生殖器官的生长、发育成熟和生殖话动。内分泌系统的生理功能内分泌系统的作用，可概括为四个方面：1、神经组织

如肾上腺髓质，是没有神经纤维的交感神经节后神经元。2、神经分泌组织

包括下丘脑、神经垂体、松果体和尾下垂体。3、非神经组织。

包括起源于口腔顶部的腺垂体，起源于咽部的甲状腺和鳃后体，起

源于小肠的胰岛，以及由体腔后部的生肾组织分化形成的肾上腺皮质、斯氏小囊和性腺。第一节鱼类内分泌系统的特点内分泌腺体有三个来源：1、神经组织第一节鱼类内分泌系统的特点内分泌腺体有三个来源

人和硬骨鱼类内分泌系统的比较人和硬骨鱼类内分泌系统的比较1.神经垂体（Neurohypophysis）神经内分泌细胞的轴突和它们的末梢组成，这些轴突的细胞体主要位于下丘脑的视前核和旁室核。神经垂体的分泌末梢主要释放两类激素：后叶加压素（抗利尿激素）和催产素

(oxytocin)。硬骨鱼类脑垂体构造示意图1.神经垂体（Neurohypophysis）神经内分泌细动物生理学课件-chapt8-内分泌生理参与鱼体生殖器官机能的调节，参与生殖活动，特别是交配和产卵；影响血管平滑肌，调节外周血液循环的阻力；促使鳃血管收缩，引起身体血管的反射性舒张；通过影响肾小球和微血管平滑肌参与参与渗透压调节和盐-水代谢平衡。神经垂体的生理功能神经垂体的生理功能

2.腺垂体（Adenohypophysis）前腺垂体：主要含有催乳激素分泌细胞和促肾上腺皮质激素分泌细胞；中腺垂体：包括生长激素分泌细胞、促甲状腺激素分泌细胞和促性腺激素分泌细胞；后腺垂体：主要含有黑色素细胞刺激素分泌细胞。2.腺垂体（Adenohypophysis）前腺垂体：主腺垂体激素按照它们的生物化学特征可以归纳为三类：促甲状腺激素和促性腺激素：它们都是由两个亚单位组成的糖蛋白，每个亚单位的分子量约为14000～15000；催乳激素和生长激素：它们都是很相似的单链多肽，分子量较大，约为22000左右，例如，大麻哈鱼的生长激素和催乳激素有26%的同源性；促肾上腺皮质激素和促黑激素：是分子较小的直链多肽，分子量约为4000～5000。腺垂体激素按照它们的生物化学特征可以归纳为三类：促甲状腺激素(一)

生长激素(growthhormone，GH)鲤鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼等鲤科鱼类以及其他许多种鱼类的生长激素已经分离提纯并阐明其化学结构(Chang等，1992)。鱼类的GH由173～188个氨基酸组成，分子量为20000～22000。在鱼类当中，同一目的种类，其GH的氨基酸组成大约有80%以上是相同的；例如，鲤鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼的GH完全相同；鳗鲡和海鳗的GH有97%相同。由此可见，同一目的鱼类，GH化学结构是相当保守的。但在不同目的鱼类之间，GH就有较大差异，大约只有49%～68%的相同，表现出明显的种类特异性。鱼类和四足类脊椎动物的GH只有37%～58%相同。(一)生长激素(growthhormone，GH)鲤鱼鱼类GH与哺乳类GH化学结构的主要相同特征是：①有4个半胱氨酸残基(鲤鱼类有5个)而形成两个二硫链；②在第82位置上都保留一个色氨酸残基；③有四个相同的氨基酸顺序区(功能性区段)：即由第6到第22，第60到第82，第110到第119，第158到第180位的氨基酸残基。鱼类GH与哺乳类GH化学结构的主要相同特征是：①有4个半胱鱼类生长激素的分泌活动受到脑，特别是下丘脑产生的许多神经内分泌因子以及性类固醇激素的调节，其中有刺激性的，亦有抑制性的。1神经肽类(1)生长激素释放因子(Growthhormone-releasingfactor，GRF)：鱼类下丘脑产生的GRF能促进GH的释放。从鲤鱼下丘脑抽提物分离出来的GRF是由45个氨基酸组成的多肽，其中约有45%的氨基酸组成和哺乳类的GRF相同。(2)促性腺激素释放激素(Gonadotropin-releasinghormone，GnRH)：对金鱼脑垂体GtH细胞和GH细胞的受体研究表明它们各自有能和GnRH的特异性结合的受体；当GnRH和GtH细胞的受体相结合，就刺激GtH释放；而当GnRH和GH细胞的受体相结合，就刺激GH释放。因此，可以认为鱼类促性腺激素释放激素亦起着生长激素释放激素的作用。鱼类生长激素的分泌活动受到脑，特别是下丘脑产生的许多神经内分(3)促甲状腺素释放激素(Thyrotropin-releasinghormone，TRH)：TRH能直接作用于脑垂体促进GH的释放。(4)神经肽Y(NeuropeptideY，NPY)：NPY是由36个氨基酸组成的多肽，存在于许多脊椎动物包括鱼类的脑；金鱼的NPY和人的NPY相比只有5个氨基酸不同。NPY参与GH释放的调节。其作用途径一方面是和脑垂体GH细胞的Y1-型受体相结合；另一方面是和脑垂体与下丘脑视前核的神经内分泌末梢的Y2-型受体结合而刺激GnRH释放，从而促进GH释放。(3)促甲状腺素释放激素(Thyrotropin-rel(5)胆囊收缩素(Cholecystokinin，CCK)：胆囊收缩素是一种胃肠道激素，它存在于脑区的CCK-8s(由33个氨基酸组成的直链多肽)能刺激离体的金鱼脑垂体碎片释放GH，处于性腺退化期的金鱼尤为敏感。(6)铃蟾肽(Bombesin，BBS)：铃蟾肽由14个氨基酸组成，0.1nmol/L到1000纳摩/升的剂量能刺激金鱼离体的脑垂体碎片释放GH；这种刺激作用还是特异性的，因为BBS以同样剂量并不能刺激脑垂体释放GtH。所以，BBS能调节鱼类GH的释放。(7)生长激素抑制素(Somatostatin，SRIF)：生长激素抑制素-14(SRIF-14)(由14个氨基酸组成的直链多肽)既能抑制金鱼、鲤鱼等在体和离体的脑垂体释放GH，亦能抑制由其他神经内分泌因子刺激的GH释放，所以，SRIF是最主要的抑制生长激素分泌的神经肽类激素。(5)胆囊收缩素(Cholecystokinin，CCK2神经递质(1)多巴胺(Dopamine，DA)：多巴胺起着刺激GH释放的作用。使用不同类型多巴胺受体激动剂和拮抗物的综合研究证明多巴胺是和金鱼脑垂体生长激素细胞的D-1型受体相结合而刺激GH释放的。鱼类生殖内分泌学的研究业已证明多巴胺是通过和脑垂体促性腺激素细胞的D-2型受体相结合而抑制GtH释放。这表明多巴胺作为鱼类神经内分泌因子对调节脑垂体激素的分泌活动是多功能的，它既能抑制GtH的释放，又能刺激GH的释放。(2)去甲肾上腺素(Norepinephrine，NE)和5-羟色胺(Serotonin，5-HT)：NE和5-HT都能抑制金鱼离体的脑垂体释放GH，表明它们直接作用于GH细胞。NE亦抑制由sGnRH和DA引起的GH释放作用。2神经递质(1)多巴胺(Dopamine，DA)：多巴3、性类固醇激素

对金鱼和鲤鱼的研究表明，性类固醇激素特别是雌二醇对血液GH含量的季节性变化起着调节作用。例如埋植雌二醇能使雌金鱼和雌鲤鱼血液GH含量增加，但埋植睾酮的作用不明显。离体的试验还证明雌二醇能明显提高脑垂体生长激素细胞对sGnRH刺激GH释放的反应强度。这说明鱼类性腺产生的雌二醇对生长激素细胞反应性的调节起着重要的正反馈作用。3、性类固醇激素对金鱼和鲤鱼的研究表明，性类(二)

催乳激素(prolactin，PRL)从罗非鱼脑垂体首次得到高度提纯的催乳激素，其分子量为19400，其氨基酸组成表明有一个色氨酸和四个半胱氨酸残基。

1977年鱼类PRL首次是从非鲫脑垂体中分离出来；(二)催乳激素(prolactin，PRL)从罗非鱼脑垂催乳激素对广盐性鱼类是最重要的水盐调节激素；

催乳激素影响鱼类体内水分和钠的转运主要通过鳃、肾脏和膀胱。催乳激素参与鱼体的脂质代谢和脂肪贮存以及能使血浆中甲状腺素的含量降低；催乳激素对鱼类的生长发育也起到了一定的作用,尤其是在胚

胎发育阶段；催乳素还可能促进性腺发育。催乳激素的生理功能：催乳激素对广盐性鱼类是最重要的水盐调节激素；催乳激素的生理催乳激素在低渗性水环境中调节水盐平衡的作用：降低膜的可渗透性

在鳃部，减少离子的被动流失和水分从低渗环境的被动渗入，在肠管减少钠和水的吸收，在肾脏增加尿量等。(2)刺激粘液细胞的分化和增生如在淡水中的鳗鱼，食道表层覆盖一层粘液细胞，对水和离子是不渗透性的；当鳗鱼适应于海水中生活，食道的大部分粘液细胞消失，表面只有单层上皮细胞，只对离子是可渗透性的，以便保持从高渗性海水中得到水分而排出过多的盐分。催乳激素在低渗性水环境中调节水盐平衡的作用：降低膜的可渗透性(三)

促甲状腺激素(thyrotropin，TSH)硬骨鱼类的促甲状腺激素已经分离提纯，与促性腺激素一样都是糖蛋白，由α和β两个亚基组成；分子量28000，氨基酸组成都很相似。鱼类脑垂体中TSH的含量变化很大，这可能和甲状腺参与生殖、生长或其他代谢活动的情况有关。有些鱼类脑垂体的TSH含量比哺乳类的高10～20倍。(三)促甲状腺激素(thyrotropin，TSH)硬骨鱼(四)

促肾上腺皮质激素(ACTH)和促黑激素(MSH)ACTH和MSH都有相同七肽片段，即Met-Glu-His-Phe-Arg-Trp-Gly，单键，无半胱氨酸残基，亦就不存在二硫键。硬骨鱼的ACTH与哺乳类有相似的结构，都是由39个氨基酸残基组成，其中由NH2终端起始的24个氨基酸组成的肽链是这个分子具有活性所必要的。ACTH能刺激硬骨鱼类肾上腺皮质类固醇的产生。(四)促肾上腺皮质激素(ACTH)和促黑激素(MSH)AC促黑激素(MSH)硬骨鱼类存在两种MSH，即α-MSH和β-MSH。例如大麻哈鱼的α-MSH除未被乙酰化的N-末端之外，和哺乳类的α-MSH结构相似，都是由13个氨基酸残基组成。β-MSH和哺乳类的非常相似，是由18个氨基酸残基组成的多肽。在硬骨鱼类，体色的变化部分地受交感神经系统控制的，同时亦为MSH所调节。促黑激素(MSH)硬骨鱼类存在两种MSH，即α-MSH和β动物生理学课件-chapt8-内分泌生理第三节甲状腺甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素，主要是3，5，3-三碘甲状腺原氨酸(T3)和四碘甲状腺原氨酸(即甲状腺素，T4)。第三节甲状腺甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素，主要动物生理学课件-chapt8-内分泌生理鱼类甲状腺素的合成鱼类甲状腺素的合成甲状腺激素的合成和分泌活动受脑垂体分泌的促甲状腺激素(TSH)的调节控制；TSH的释放又受下丘脑的促甲状腺素释放激素(TRH)的调节。而血液循环中，甲状腺激素水平的升高通过负反馈作用会抑制下丘脑的TRH和脑垂体TSH的释放，使甲状腺素保持适当的水平。甲状腺素合成和分泌活动

的神经内分泌调节甲状腺激素的合成和分泌活动受脑垂体分泌的促甲状腺激素(TS甲状腺素的生理功能鱼类的甲状腺素对代谢活动、生长、渗透压调节、生殖、中枢神经活动和行为等方面都可能有影响。

1、甲状腺素对鱼类呼吸活动和耗氧量有不同的影响。2、甲状腺素对鱼体组织碳水化合物代谢有直接影响，还能使金鱼氨的排泄增加。3、甲状腺素对鱼类的渗透压调节起一定作用。硬骨鱼类处于渗透压变化的环境中，甲状腺素能促使进行渗透压调节所需的能量代谢增强。甲状腺素的生理功能鱼类的甲状腺素对代谢活动、生长、渗透压调节4、甲状腺素促进鱼体生长发育。Tagawa研究发现淡水鱼卵中含有较多的T4，而海水鱼卵主要含有T3。Brown采用母鱼注射T3和受精卵浸浴T3两种方式都能明显提高六指多指马鲅(Polydactylussexfilis)幼鱼的成活率。4、甲状腺素促进鱼体生长发育。5、甲状腺素对鱼体个别系统或器官的构造亦有影响，尤

其是对骨骼的成分。例如，鳟鱼经过甲状腺素处理会

加速鳞片和骨板的形成。6、甲状腺素还对鱼体色有影响。例如，鳟鱼在甲状腺切除后皮肤的黑色素着色增强，

这是由于皮肤单位面积黑色素细胞的数量增加的结果。5、甲状腺素对鱼体个别系统或器官的构造亦有影响，尤7、甲状腺激素能影响硬骨鱼类中枢神经系统的机能和行为。例如虹鱂经过甲状腺激素处理后使游泳活动受影响而增加跳跃的行为活动，耗氧量没有增加。甲状腺激素这种行为的作用与中枢神经系统受到影响有关。例如，甲状腺激素能增强金鱼嗅球神经元的反应敏感性，能使金鱼端脑和间脑的电活动性发生变化。7、甲状腺激素能影响硬骨鱼类中枢神经系统的机能和行为。第四节鳃后体和钙的调节鳃后体起源于最后一对(第Ⅳ对)鳃囊。在软骨鱼类，鳃后体位于围心膜和咽与食道接连腹面之间的左侧，腺体由许多腺泡组成，富于微血管；腺泡衬以柱形上皮，腺泡腔内含有颗粒状物质。在硬骨鱼类，鳃后体位于腹腔与静脉窦之间的横膈上，正好在食道腹方；如虹鳟的鳃后体在横膈上呈白色带状，在光学显微镜下为多角形细胞组成的细胞窦，没有腺泡构造。第四节鳃后体和钙的调节鳃后体起源于最后一对(第Ⅳ对)鳃鳃后体分泌的激素是降钙素(calcitonin)，它是由32个氨基酸组成的直链多肽，分子量约为3600；软骨鱼类的骨骼内没有钙的沉积，许多硬骨鱼类的骨骼没有骨细胞，亦就没有细胞外液的钙离子交换。由于鱼类有发达的鳃后体，分泌的降钙素又有高的生物活性，可以肯定它对控制血钙过高必定起重要作用。在软骨鱼类和骨骼没有细胞的硬骨鱼类，降钙素对血钙的调节作用不是通过骨骼，而可能是通过鳃、肠或肾脏的细胞膜把体内过多的Ca2+排出体外。鳃后体分泌的激素是降钙素(calcitonin)，它是由32斯氏小囊(SC)斯氏小囊由肾管壁发展而来的，位于肾脏上或肾脏内，其数目在各种鱼类不同，由2个到50多个成对地排列在肾脏的背侧后端(如金鱼、棘鱼)，或者不规则散布在肾脏背侧(如鲑科)。它们是扁平的白色卵圆形构造，腺体有纤维包被，内有许多由柱形细胞组成的腺泡；在电镜下可看到这些细胞有发达的内质网和分泌颗粒以及一些小型线粒体。斯氏小囊(SC)斯氏小囊由肾管壁发展而来的，位于肾脏上或肾从大麻哈鱼斯氏小囊分离出来的糖蛋白降钙素有明显的降钙效果。糖蛋白降钙素的作用是抑制Ca2+-ATP酶结合到鳃质膜上，从而抑制鳃对钙的吸收。所以，PRL和糖蛋白降钙素通过对鳃吸收钙的调节作用可以有效地保持鱼体内钙的平衡，这对生活在海水或者钙含量高的淡水中的鱼类尤为重要。Subhedar等认为在诱导性成熟过程中，斯氏小囊的活动性对于从血库中调动钙的贮存并输送到正在发育成熟的性腺中可能起重要作用。从大麻哈鱼斯氏小囊分离出来的糖蛋白降钙素有明显的降钙效果。糖第五节胰岛胰岛来源于内胚层，有些鱼类和高等脊椎动物一样，

胰岛散布于胰脏内；有些硬骨鱼类的胰岛组织分为几个小球状构造，

位于胆囊附近。第五节胰岛胰岛来源于内胚层，有些鱼类和高等脊硬骨鱼类胰脏和胰岛的两种类型A型，结实的胰脏和散布其中的胰岛组织，和高等脊椎动物相似，只出现于少数鱼类，如鳗鲡；B型，分散成许多小叶的胰脏和散布其中的胰岛组织，出现于大多数硬骨鱼类硬骨鱼类胰脏和胰岛的两种类型A型，结实的胰脏和散布其鱼类胰岛组织含有三种类型的细胞：α细胞或A细胞受低血糖的刺激而分泌胰高血糖素(glucagon)，它通过激活肝糖元磷酸化酶而促进糖元分解，还刺激糖元异生和肝脏释放葡萄糖等，促使血糖升高。鱼类胰岛组织含有三种类型的细胞：α细胞或A细胞受低血糖的刺激β细胞或B细胞受高血糖以及高血糖素和生长激素的刺激而分泌胰岛素(insulin)。胰岛素促使葡萄糖由高浓度的血浆转移到低浓度的组织

和器官内，转化为糖元贮存。在肝脏细胞内，胰岛素通过刺激糖元生成(葡萄糖聚合为

糖元)和脂肪形成而增加能量贮存。胰岛素亦抑制氨基酸通过葡萄糖异生作用转化为葡萄糖。胰岛素能促进RNA形成以影响蛋白质合成，它和生长

激素一起促进氨基酸吸收并结合到蛋白质中。β细胞或B细胞受高血糖以及高血糖素和生长激素的刺激而分泌胰岛δ细胞或D细胞可能的生理作用：(一)其分泌的激素和促胃酸激素(gastrin)相同；(二)其作用和肝脏脂肪的调动有关。PP细胞参与胃胰分泌、胆囊收缩、胰腺分泌、消化酶分泌等

的调节。δ细胞或D细胞可能的生理作用：第六节肾上腺髓质——嗜铬组织嗜铬组织

(chromaffintissue)既是交感神经系统的一部分，亦是内分泌系统的一部分。分泌物直接进入血液而不是经过轴突直接作用于靶器官，其分泌活动亦直接受交感神经节前纤维的激活与调节。这是脊椎动物内分泌腺的特殊例子，因为其他的内分泌腺一般都是通过化学物质激活的。第六节肾上腺髓质——嗜铬组织嗜铬组织(chroma板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织

和肾间腺分布位置板鳃鱼类还有两列独立的旁神经节，但在硬骨鱼类和其他高等脊椎动物，嗜铬组织和肾上腺皮质发生联系并埋到皮质组织内。主要分布在后主静脉附近并和后肾接连。板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织板鳃鱼类还有两列独立嗜铬组织产生儿茶酚胺类激素—肾上腺素和去甲肾上腺素，

主要是对紧急情况的交感性“应变”反应。刺激肝脏、骨骼肌和心肌的糖元分解以调动体内的葡萄糖；加强心搏力和提高心搏率以及促进平滑肌的收缩而使血压

升高；肾上腺素主要是和β-类肾上腺素能受体结合，而去甲肾上腺素主要和α-类肾上腺素能受体结合。嗜铬组织生理功能嗜铬组织产生儿茶酚胺类激素—肾上腺素和去甲肾上腺素，嗜铬板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织

和肾间腺分布位置肾上腺皮质或肾间组织和肾脏及性腺一起由体腔顶部的中胚层发展而来。位于体侧的生肾组织形成排泄系统的肾小管和导管，内侧的生殖嵴形成性腺，而两者之间的细胞就发展成内分泌的肾间组织或肾上腺皮质。第七节肾上腺皮质—肾间组织板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织肾上腺皮质或肾间组织和动物生理学课件-chapt8-内分泌生理肾上腺皮质—肾间组织的生理功能根据不同的生理机能将皮质固醇激素分为两类：一类是促进葡萄糖异生作用，称为糖皮质激素

(glucocorticoids)，如皮质醇、皮质酮、可的松等，以皮质醇的作用最显著。另一类是调节电解质平衡，称为盐皮质激素

(mineralocorticoids)，如醛固酮、脱氧皮质酮等，以醛固酮最重要。肾上腺皮质—肾间组织的生理功能根据不同的生理机能将皮质固醇激糖皮质激素由胆固醇衍生，其分泌受脑垂体分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）控制。ACTH的分泌为下丘脑的促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)所控制，而CRH的分泌又受到血液中皮质类固醇激素的负反馈作用调节，使血液的皮质激素保持一定的水平。糖皮质激素作用于肝脏，增加酶的合成而促进葡糖异生；当葡萄糖由肝脏调动时，肌肉对氨基酸的吸收减少，氨基酸由肌肉释放进入血液，使它们能在糖皮质激素的促进下在肝脏内脱氨基而转化为葡萄糖。脂肪组织贮存的脂肪酸亦可调动起来以增加进行葡糖异生的物质。满足肌肉和神经对能量的快速需求，以适应身体遇到压力或某种紧急情况的需要。糖皮质激素由胆固醇衍生，其分泌受脑垂体分泌的促肾上腺皮质激素盐皮质激素的分泌基本上不受脑垂体的控制。在哺乳类，肾上腺皮质的分泌活动受到血管紧张肽原酶(renin)血管紧张肽(angiotensin)系统的影响。当血液容量减少，血压因而降低或血浆的钠水平降低时，肾小球的旁肾小球器受刺激而释放血管紧张肽Ⅰ，另一种血浆转换酶再把它转变为血管紧张肽Ⅱ，这种物质使血管收缩并促进肾上腺皮质分泌醛固酮；醛固酮是保持盐分的高效能激素，促进远段小管对肾小球滤液内Na+的重吸收，使血液的Na+水平和血液容量得以恢复到原来的水平。板鳃和硬骨鱼类的肾脏内部已经证实有血管紧张肽原酶。盐皮质激素的分泌基本上不受脑垂体的控制。皮质醇对海水鱼类水盐平衡的调节起重要作用。如皮质醇能增强在海水中的鳗鲡肠对水和离子的吸收，

增加氯细胞的数量和作用；增加比目鱼和鰕虎鱼膀胱对水和离子的吸收；能增加海水鱼鳃上皮的离子可渗透性及激活Na+，K+-ATP酶并促使离子通过鳃排出体外等。皮质醇对海水鱼类水盐平衡的调节起重要作用。皮质醇与催乳激素作用正好相反，皮质醇促进氯细胞的增生和分化，而催乳激素阻抑氯细胞的分化形成并通过减少主动转运和离子可渗透性而降低氯细胞的用，因而分别对鱼类在海水和淡水中的水盐平衡和渗透压调节起不同的作用。皮质醇与催乳激素作用正好相反，皮质醇促进氯细胞的增生和分化，第八节尾下垂体尾下垂体(urophysis)：鱼类所特有，位于脊髓后部的神经分泌器官，又称为尾神经分泌系统(caudalneurosecretorysystem)。尾下垂体的分泌细胞是变态的神经元，突入到丰富的微血管内，分泌物集中在轴突的膨大部分，轴突则终止于轴突末端与微血管内皮之间的基膜附近。第八节尾下垂体尾下垂体(urophysis)：鱼类所尾下垂体与鱼类的渗透压调节有密切关系。鱼类尾神经分泌系统已经知道至少产生两种激素，即尾紧张素(urotensin)Ⅰ(u-I)和Ⅱ(u-Ⅱ)。U-Ⅰ在鱼体的生理作用还不清楚，但最近的研究已表明它参与渗透压调节活动。鲤鱼和亚口鱼u-Ⅰ的化学结构已弄清楚，它是由大约41个氨基酸组成的直链多肽。U-Ⅱ对鱼类有多种机能，包括加压作用，肾小球利尿作用，尾淋巴心刺激作用，平滑肌收缩作用(血管、肠、泄殖管道)，以及渗透压调节作用等。归纳起来，u-Ⅱ具有心血管、渗透压调节和生殖等方面的作用。尾下垂体与鱼类的渗透压调节有密切关系。鱼类尾神经分泌系统已经Bern等的研究表明，u-Ⅰ和u-Ⅱ主要是通过三个途径影响鱼体内的水分和离子的运输过程，从而参与渗透压调节：影响各个渗透压调节器官的血液供应，如增高血压，促进尿液形成和排泄。抑制或刺激调节渗透压的激素分泌，如u-Ⅱ能抑制罗非鱼催乳激素的分泌。直接影响各种膜的离子输送作用，包括皮肤、鳃盖膜、膀胱和肠。在皮肤和鳃盖膜，影响氯化物运输；在膀胱，影响钠的运输；在前肠，影响水和离子移动。Bern等的研究表明，u-Ⅰ和u-Ⅱ主要是通过三个途径影响鱼第九节松果体原始脊椎动物除位于头两侧的一对眼睛外，还有一对位于头部正中的眼睛，即顶眼，或称松果旁体和松果眼。在进化过程中，顶眼逐渐退化，而松果眼失去感光作用而发展成为内分泌器官的松果体或松果腺(pinealgland)。第九节松果体原始脊椎动物除位于头两侧的一鱼类松果体与哺乳类一样能产生褪黑激素(melatonin)，亦即N-乙酰-5-甲氧色胺。鱼类褪黑激素的合成与分泌和其他脊椎动物一样有明显的日周期节律，白天含量低，夜间含量高。鳟鱼(8尾)在日间和夜间的血浆褪黑激素含量，夜间比日间显著增高鱼类褪黑激素的分泌还呈现生殖周期变化，特别是排卵时，血液中褪黑激素含量明显低于排卵以前的各个时期。鱼类松果体与哺乳类一样能产生褪黑激素(melatonin)，鱼类褪黑激素合成与分泌的节律主要受到光照和温度的影响。光照明显抑制鱼类松果体合成与分泌褪黑激素。在正常光周期的夜间对鱼类进行光照，其松果体分泌褪黑激素的活性就会受到抑制；而在正常光周期的白天将鱼置于黑暗环境中，则可促使松果体分泌褪黑激素量增加。由于鱼类是变温动物，环境温度会影响松果体、视网膜和血液的褪黑激素水平。对鱼类松果体进行离体孵育研究，表明温度可通过调控cAMP的合成和N-乙酰基转移酶活性来影响褪黑激素的生物合成。鱼类褪黑激素合成与分泌的节律主要受到光照和温度的影响。光照明鱼类褪黑激素的生理作用比较广泛，参与生殖、发育和生长等方面的调节。褪黑激素对性腺发育的作用受到季节、光周期、水温以及处理鱼体的年龄和性腺发育时期等因素的综合影响；

因此，切除松果体或注入外源褪黑激素就会出现促进、抑

制或不影响性腺活动的不同作用。鱼类褪黑激素的生理作用比较广泛，参与生殖、发育和生长等方面的褪黑激素对鱼类下丘脑-脑垂体-性腺轴具有一定的调节作用，并且这些作用还会受到血液中性类固醇激素、糖皮质激素和甲状腺素等的影响。褪黑激素不仅可调节促黑激素分泌，还能直接作用于表皮黑色素细胞，从而影响皮肤的色素沉积；褪黑激素可参与调节血液中血糖、催乳激素和电解质水平，例如，鲑科鱼类从淡水进入海水时，随着褪黑激素的合成与分泌活动增强，血液中电解质、皮质醇和催乳激素的含量以及皮肤色素沉积亦发生相应变化。褪黑激素对鱼类下丘脑-脑垂体-性腺轴具有一定的调节作用，并第十节利尿钠肽存在于血管中，具有内分泌功能。脊椎动物利尿钠肽的四种类型：心房钠尿肽（ANP）、心室钠尿肽（VNP）B型利尿钠肽、C型利尿钠肽。受体：鸟苷酸环化酶偶联受体（GC）

鸟苷酸环化酶非偶联受体。第十节利尿钠肽存在于血管中，具有内分泌功能。利尿钠肽生理功能1、饮水行为ANP和VNP对鳗鲡是显著的抗饮水性激素。2、渗透压调节

淡水鳗鲡注射CNP使血浆中Na+浓度升高，增强对水环境中Na的摄取，调节处于低渗环境中鱼类的渗透压。

海水鳗鲡注射ANP使得Na+浓度降低，通过抑制口腔和肠道吸收Na缓解血浆其浓度突然增加。利尿钠肽生理功能1、饮水行为利尿钠肽生理功能3、心血管调节哺乳类ANP能有效降低硬骨鱼类动脉血压，血管松弛；哺乳类ANP增加鳟鱼及鳕鱼心搏率但减少每搏输出量。利尿钠肽生理功能3、心血管调节动物体内分布最广，效应最大的生物活性物质之一。前列腺素是一族20个碳的多不饱和脂肪酸，由花生四烯酸所合成，

包含一个称为前列酸(prostanoicacid)的基本骨架，它具有一个五碳环

和两条侧链。第十一节前列腺素(prostaglandin，PG)：动物体内分布最广，效应最大的生物活性物质之一。第十一节前PG依五碳环的结构不同而分为四类：E，F，A，B。

它们又根据五碳环外两条侧键上的双链数目而分为1，2，3等。

如PGA2，PGF2等等。此外，立体构型可用α，β，S，B来表示。PG依五碳环的结构不同而分为四类：E，F，A，B。PG对体外受精脊椎动物雌性发生产卵行为起重要作用。Stacey等研究PG和雌金鱼产卵行为的关系。

他观察雌金鱼正常的产卵行为是在排卵后开始并且持续到所有排出的卵都产生出来。如果把排出的卵通过生殖孔注射到卵巢腔内亦能诱导产卵行为。PG是排出的卵产生这种诱导作用的介质。注射抑制PG合成的阻抑剂—消炎痛，会抑制已排卵的金鱼产卵；而注射PG，就能使受IM抑制的金鱼恢复产卵或者诱导未排卵的金鱼出现产卵行为。前列腺素在鱼类中的生理功能PG对体外受精脊椎动物雌性发生产卵行为起重要作用。StacPG对血压和代谢活动的调节作用

通过乌鳢注射PG发现PGE1和PGA1使血压降低，PGB1使

血压升高；

注射PGE1、PGB1、PGF1α后血糖升高；注射PGE1、PGF1α后血蛋白降低。

前列腺素在鱼类中的生理功能PG对血压和代谢活动的调节作用前列腺素第八章内分泌生理第八章内分泌生理内分泌系统是由各内分泌腺及散布全身的内分泌细胞共同构成的信息传递系统，通过释放具有生物活性的化学物质--激素来调节靶细胞（或者靶组织、靶器官）的活动。激素对靶细胞作用所产生的效应往往又可反馈地影响内分泌细胞的活动。内分泌腺及其细胞分泌激素没有固定的管道结构。什么是内分泌系统？内分泌系统是由各内分泌腺及散布全身的内分泌细胞共同构成的信息1.内分泌方式：是指激素经血流运输至距离分泌部位较

远的靶组织发挥作用，又称为远距分泌。2.旁分泌方式：某些激素分泌后可经组织液直接扩散并

作用于相邻近的细胞。3.自分泌方式：激素分泌到细胞外后又返转作用于分泌该

激素的细胞自身，发挥自我反馈调节作用。4.神经分泌方式：又称神经内分泌，是指形态和功能都具

有神经元特征的一些神经细胞，其轴突

末端能向细胞间液分泌激素。1.内分泌方式：是指激素经血流运输至距离分泌部位较内分泌系统的生理功能内分泌系统的作用，可概括为四个方面：①维持内环境的稳态；②调节新陈代谢；③促进组织细胞分化成熟，保证各器官的正常生长发育和功能活动；④调控生殖器官的生长、发育成熟和生殖话动。内分泌系统的生理功能内分泌系统的作用，可概括为四个方面：1、神经组织

如肾上腺髓质，是没有神经纤维的交感神经节后神经元。2、神经分泌组织

包括下丘脑、神经垂体、松果体和尾下垂体。3、非神经组织。

包括起源于口腔顶部的腺垂体，起源于咽部的甲状腺和鳃后体，起

源于小肠的胰岛，以及由体腔后部的生肾组织分化形成的肾上腺皮质、斯氏小囊和性腺。第一节鱼类内分泌系统的特点内分泌腺体有三个来源：1、神经组织第一节鱼类内分泌系统的特点内分泌腺体有三个来源

人和硬骨鱼类内分泌系统的比较人和硬骨鱼类内分泌系统的比较1.神经垂体（Neurohypophysis）神经内分泌细胞的轴突和它们的末梢组成，这些轴突的细胞体主要位于下丘脑的视前核和旁室核。神经垂体的分泌末梢主要释放两类激素：后叶加压素（抗利尿激素）和催产素

(oxytocin)。硬骨鱼类脑垂体构造示意图1.神经垂体（Neurohypophysis）神经内分泌细动物生理学课件-chapt8-内分泌生理参与鱼体生殖器官机能的调节，参与生殖活动，特别是交配和产卵；影响血管平滑肌，调节外周血液循环的阻力；促使鳃血管收缩，引起身体血管的反射性舒张；通过影响肾小球和微血管平滑肌参与参与渗透压调节和盐-水代谢平衡。神经垂体的生理功能神经垂体的生理功能

2.腺垂体（Adenohypophysis）前腺垂体：主要含有催乳激素分泌细胞和促肾上腺皮质激素分泌细胞；中腺垂体：包括生长激素分泌细胞、促甲状腺激素分泌细胞和促性腺激素分泌细胞；后腺垂体：主要含有黑色素细胞刺激素分泌细胞。2.腺垂体（Adenohypophysis）前腺垂体：主腺垂体激素按照它们的生物化学特征可以归纳为三类：促甲状腺激素和促性腺激素：它们都是由两个亚单位组成的糖蛋白，每个亚单位的分子量约为14000～15000；催乳激素和生长激素：它们都是很相似的单链多肽，分子量较大，约为22000左右，例如，大麻哈鱼的生长激素和催乳激素有26%的同源性；促肾上腺皮质激素和促黑激素：是分子较小的直链多肽，分子量约为4000～5000。腺垂体激素按照它们的生物化学特征可以归纳为三类：促甲状腺激素(一)

生长激素(growthhormone，GH)鲤鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼等鲤科鱼类以及其他许多种鱼类的生长激素已经分离提纯并阐明其化学结构(Chang等，1992)。鱼类的GH由173～188个氨基酸组成，分子量为20000～22000。在鱼类当中，同一目的种类，其GH的氨基酸组成大约有80%以上是相同的；例如，鲤鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼的GH完全相同；鳗鲡和海鳗的GH有97%相同。由此可见，同一目的鱼类，GH化学结构是相当保守的。但在不同目的鱼类之间，GH就有较大差异，大约只有49%～68%的相同，表现出明显的种类特异性。鱼类和四足类脊椎动物的GH只有37%～58%相同。(一)生长激素(growthhormone，GH)鲤鱼鱼类GH与哺乳类GH化学结构的主要相同特征是：①有4个半胱氨酸残基(鲤鱼类有5个)而形成两个二硫链；②在第82位置上都保留一个色氨酸残基；③有四个相同的氨基酸顺序区(功能性区段)：即由第6到第22，第60到第82，第110到第119，第158到第180位的氨基酸残基。鱼类GH与哺乳类GH化学结构的主要相同特征是：①有4个半胱鱼类生长激素的分泌活动受到脑，特别是下丘脑产生的许多神经内分泌因子以及性类固醇激素的调节，其中有刺激性的，亦有抑制性的。1神经肽类(1)生长激素释放因子(Growthhormone-releasingfactor，GRF)：鱼类下丘脑产生的GRF能促进GH的释放。从鲤鱼下丘脑抽提物分离出来的GRF是由45个氨基酸组成的多肽，其中约有45%的氨基酸组成和哺乳类的GRF相同。(2)促性腺激素释放激素(Gonadotropin-releasinghormone，GnRH)：对金鱼脑垂体GtH细胞和GH细胞的受体研究表明它们各自有能和GnRH的特异性结合的受体；当GnRH和GtH细胞的受体相结合，就刺激GtH释放；而当GnRH和GH细胞的受体相结合，就刺激GH释放。因此，可以认为鱼类促性腺激素释放激素亦起着生长激素释放激素的作用。鱼类生长激素的分泌活动受到脑，特别是下丘脑产生的许多神经内分(3)促甲状腺素释放激素(Thyrotropin-releasinghormone，TRH)：TRH能直接作用于脑垂体促进GH的释放。(4)神经肽Y(NeuropeptideY，NPY)：NPY是由36个氨基酸组成的多肽，存在于许多脊椎动物包括鱼类的脑；金鱼的NPY和人的NPY相比只有5个氨基酸不同。NPY参与GH释放的调节。其作用途径一方面是和脑垂体GH细胞的Y1-型受体相结合；另一方面是和脑垂体与下丘脑视前核的神经内分泌末梢的Y2-型受体结合而刺激GnRH释放，从而促进GH释放。(3)促甲状腺素释放激素(Thyrotropin-rel(5)胆囊收缩素(Cholecystokinin，CCK)：胆囊收缩素是一种胃肠道激素，它存在于脑区的CCK-8s(由33个氨基酸组成的直链多肽)能刺激离体的金鱼脑垂体碎片释放GH，处于性腺退化期的金鱼尤为敏感。(6)铃蟾肽(Bombesin，BBS)：铃蟾肽由14个氨基酸组成，0.1nmol/L到1000纳摩/升的剂量能刺激金鱼离体的脑垂体碎片释放GH；这种刺激作用还是特异性的，因为BBS以同样剂量并不能刺激脑垂体释放GtH。所以，BBS能调节鱼类GH的释放。(7)生长激素抑制素(Somatostatin，SRIF)：生长激素抑制素-14(SRIF-14)(由14个氨基酸组成的直链多肽)既能抑制金鱼、鲤鱼等在体和离体的脑垂体释放GH，亦能抑制由其他神经内分泌因子刺激的GH释放，所以，SRIF是最主要的抑制生长激素分泌的神经肽类激素。(5)胆囊收缩素(Cholecystokinin，CCK2神经递质(1)多巴胺(Dopamine，DA)：多巴胺起着刺激GH释放的作用。使用不同类型多巴胺受体激动剂和拮抗物的综合研究证明多巴胺是和金鱼脑垂体生长激素细胞的D-1型受体相结合而刺激GH释放的。鱼类生殖内分泌学的研究业已证明多巴胺是通过和脑垂体促性腺激素细胞的D-2型受体相结合而抑制GtH释放。这表明多巴胺作为鱼类神经内分泌因子对调节脑垂体激素的分泌活动是多功能的，它既能抑制GtH的释放，又能刺激GH的释放。(2)去甲肾上腺素(Norepinephrine，NE)和5-羟色胺(Serotonin，5-HT)：NE和5-HT都能抑制金鱼离体的脑垂体释放GH，表明它们直接作用于GH细胞。NE亦抑制由sGnRH和DA引起的GH释放作用。2神经递质(1)多巴胺(Dopamine，DA)：多巴3、性类固醇激素

对金鱼和鲤鱼的研究表明，性类固醇激素特别是雌二醇对血液GH含量的季节性变化起着调节作用。例如埋植雌二醇能使雌金鱼和雌鲤鱼血液GH含量增加，但埋植睾酮的作用不明显。离体的试验还证明雌二醇能明显提高脑垂体生长激素细胞对sGnRH刺激GH释放的反应强度。这说明鱼类性腺产生的雌二醇对生长激素细胞反应性的调节起着重要的正反馈作用。3、性类固醇激素对金鱼和鲤鱼的研究表明，性类(二)

催乳激素(prolactin，PRL)从罗非鱼脑垂体首次得到高度提纯的催乳激素，其分子量为19400，其氨基酸组成表明有一个色氨酸和四个半胱氨酸残基。

1977年鱼类PRL首次是从非鲫脑垂体中分离出来；(二)催乳激素(prolactin，PRL)从罗非鱼脑垂催乳激素对广盐性鱼类是最重要的水盐调节激素；

催乳激素影响鱼类体内水分和钠的转运主要通过鳃、肾脏和膀胱。催乳激素参与鱼体的脂质代谢和脂肪贮存以及能使血浆中甲状腺素的含量降低；催乳激素对鱼类的生长发育也起到了一定的作用,尤其是在胚

胎发育阶段；催乳素还可能促进性腺发育。催乳激素的生理功能：催乳激素对广盐性鱼类是最重要的水盐调节激素；催乳激素的生理催乳激素在低渗性水环境中调节水盐平衡的作用：降低膜的可渗透性

在鳃部，减少离子的被动流失和水分从低渗环境的被动渗入，在肠管减少钠和水的吸收，在肾脏增加尿量等。(2)刺激粘液细胞的分化和增生如在淡水中的鳗鱼，食道表层覆盖一层粘液细胞，对水和离子是不渗透性的；当鳗鱼适应于海水中生活，食道的大部分粘液细胞消失，表面只有单层上皮细胞，只对离子是可渗透性的，以便保持从高渗性海水中得到水分而排出过多的盐分。催乳激素在低渗性水环境中调节水盐平衡的作用：降低膜的可渗透性(三)

促甲状腺激素(thyrotropin，TSH)硬骨鱼类的促甲状腺激素已经分离提纯，与促性腺激素一样都是糖蛋白，由α和β两个亚基组成；分子量28000，氨基酸组成都很相似。鱼类脑垂体中TSH的含量变化很大，这可能和甲状腺参与生殖、生长或其他代谢活动的情况有关。有些鱼类脑垂体的TSH含量比哺乳类的高10～20倍。(三)促甲状腺激素(thyrotropin，TSH)硬骨鱼(四)

促肾上腺皮质激素(ACTH)和促黑激素(MSH)ACTH和MSH都有相同七肽片段，即Met-Glu-His-Phe-Arg-Trp-Gly，单键，无半胱氨酸残基，亦就不存在二硫键。硬骨鱼的ACTH与哺乳类有相似的结构，都是由39个氨基酸残基组成，其中由NH2终端起始的24个氨基酸组成的肽链是这个分子具有活性所必要的。ACTH能刺激硬骨鱼类肾上腺皮质类固醇的产生。(四)促肾上腺皮质激素(ACTH)和促黑激素(MSH)AC促黑激素(MSH)硬骨鱼类存在两种MSH，即α-MSH和β-MSH。例如大麻哈鱼的α-MSH除未被乙酰化的N-末端之外，和哺乳类的α-MSH结构相似，都是由13个氨基酸残基组成。β-MSH和哺乳类的非常相似，是由18个氨基酸残基组成的多肽。在硬骨鱼类，体色的变化部分地受交感神经系统控制的，同时亦为MSH所调节。促黑激素(MSH)硬骨鱼类存在两种MSH，即α-MSH和β动物生理学课件-chapt8-内分泌生理第三节甲状腺甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素，主要是3，5，3-三碘甲状腺原氨酸(T3)和四碘甲状腺原氨酸(即甲状腺素，T4)。第三节甲状腺甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素，主要动物生理学课件-chapt8-内分泌生理鱼类甲状腺素的合成鱼类甲状腺素的合成甲状腺激素的合成和分泌活动受脑垂体分泌的促甲状腺激素(TSH)的调节控制；TSH的释放又受下丘脑的促甲状腺素释放激素(TRH)的调节。而血液循环中，甲状腺激素水平的升高通过负反馈作用会抑制下丘脑的TRH和脑垂体TSH的释放，使甲状腺素保持适当的水平。甲状腺素合成和分泌活动

的神经内分泌调节甲状腺激素的合成和分泌活动受脑垂体分泌的促甲状腺激素(TS甲状腺素的生理功能鱼类的甲状腺素对代谢活动、生长、渗透压调节、生殖、中枢神经活动和行为等方面都可能有影响。

1、甲状腺素对鱼类呼吸活动和耗氧量有不同的影响。2、甲状腺素对鱼体组织碳水化合物代谢有直接影响，还能使金鱼氨的排泄增加。3、甲状腺素对鱼类的渗透压调节起一定作用。硬骨鱼类处于渗透压变化的环境中，甲状腺素能促使进行渗透压调节所需的能量代谢增强。甲状腺素的生理功能鱼类的甲状腺素对代谢活动、生长、渗透压调节4、甲状腺素促进鱼体生长发育。Tagawa研究发现淡水鱼卵中含有较多的T4，而海水鱼卵主要含有T3。Brown采用母鱼注射T3和受精卵浸浴T3两种方式都能明显提高六指多指马鲅(Polydactylussexfilis)幼鱼的成活率。4、甲状腺素促进鱼体生长发育。5、甲状腺素对鱼体个别系统或器官的构造亦有影响，尤

其是对骨骼的成分。例如，鳟鱼经过甲状腺素处理会

加速鳞片和骨板的形成。6、甲状腺素还对鱼体色有影响。例如，鳟鱼在甲状腺切除后皮肤的黑色素着色增强，

这是由于皮肤单位面积黑色素细胞的数量增加的结果。5、甲状腺素对鱼体个别系统或器官的构造亦有影响，尤7、甲状腺激素能影响硬骨鱼类中枢神经系统的机能和行为。例如虹鱂经过甲状腺激素处理后使游泳活动受影响而增加跳跃的行为活动，耗氧量没有增加。甲状腺激素这种行为的作用与中枢神经系统受到影响有关。例如，甲状腺激素能增强金鱼嗅球神经元的反应敏感性，能使金鱼端脑和间脑的电活动性发生变化。7、甲状腺激素能影响硬骨鱼类中枢神经系统的机能和行为。第四节鳃后体和钙的调节鳃后体起源于最后一对(第Ⅳ对)鳃囊。在软骨鱼类，鳃后体位于围心膜和咽与食道接连腹面之间的左侧，腺体由许多腺泡组成，富于微血管；腺泡衬以柱形上皮，腺泡腔内含有颗粒状物质。在硬骨鱼类，鳃后体位于腹腔与静脉窦之间的横膈上，正好在食道腹方；如虹鳟的鳃后体在横膈上呈白色带状，在光学显微镜下为多角形细胞组成的细胞窦，没有腺泡构造。第四节鳃后体和钙的调节鳃后体起源于最后一对(第Ⅳ对)鳃鳃后体分泌的激素是降钙素(calcitonin)，它是由32个氨基酸组成的直链多肽，分子量约为3600；软骨鱼类的骨骼内没有钙的沉积，许多硬骨鱼类的骨骼没有骨细胞，亦就没有细胞外液的钙离子交换。由于鱼类有发达的鳃后体，分泌的降钙素又有高的生物活性，可以肯定它对控制血钙过高必定起重要作用。在软骨鱼类和骨骼没有细胞的硬骨鱼类，降钙素对血钙的调节作用不是通过骨骼，而可能是通过鳃、肠或肾脏的细胞膜把体内过多的Ca2+排出体外。鳃后体分泌的激素是降钙素(calcitonin)，它是由32斯氏小囊(SC)斯氏小囊由肾管壁发展而来的，位于肾脏上或肾脏内，其数目在各种鱼类不同，由2个到50多个成对地排列在肾脏的背侧后端(如金鱼、棘鱼)，或者不规则散布在肾脏背侧(如鲑科)。它们是扁平的白色卵圆形构造，腺体有纤维包被，内有许多由柱形细胞组成的腺泡；在电镜下可看到这些细胞有发达的内质网和分泌颗粒以及一些小型线粒体。斯氏小囊(SC)斯氏小囊由肾管壁发展而来的，位于肾脏上或肾从大麻哈鱼斯氏小囊分离出来的糖蛋白降钙素有明显的降钙效果。糖蛋白降钙素的作用是抑制Ca2+-ATP酶结合到鳃质膜上，从而抑制鳃对钙的吸收。所以，PRL和糖蛋白降钙素通过对鳃吸收钙的调节作用可以有效地保持鱼体内钙的平衡，这对生活在海水或者钙含量高的淡水中的鱼类尤为重要。Subhedar等认为在诱导性成熟过程中，斯氏小囊的活动性对于从血库中调动钙的贮存并输送到正在发育成熟的性腺中可能起重要作用。从大麻哈鱼斯氏小囊分离出来的糖蛋白降钙素有明显的降钙效果。糖第五节胰岛胰岛来源于内胚层，有些鱼类和高等脊椎动物一样，

胰岛散布于胰脏内；有些硬骨鱼类的胰岛组织分为几个小球状构造，

位于胆囊附近。第五节胰岛胰岛来源于内胚层，有些鱼类和高等脊硬骨鱼类胰脏和胰岛的两种类型A型，结实的胰脏和散布其中的胰岛组织，和高等脊椎动物相似，只出现于少数鱼类，如鳗鲡；B型，分散成许多小叶的胰脏和散布其中的胰岛组织，出现于大多数硬骨鱼类硬骨鱼类胰脏和胰岛的两种类型A型，结实的胰脏和散布其鱼类胰岛组织含有三种类型的细胞：α细胞或A细胞受低血糖的刺激而分泌胰高血糖素(glucagon)，它通过激活肝糖元磷酸化酶而促进糖元分解，还刺激糖元异生和肝脏释放葡萄糖等，促使血糖升高。鱼类胰岛组织含有三种类型的细胞：α细胞或A细胞受低血糖的刺激β细胞或B细胞受高血糖以及高血糖素和生长激素的刺激而分泌胰岛素(insulin)。胰岛素促使葡萄糖由高浓度的血浆转移到低浓度的组织

和器官内，转化为糖元贮存。在肝脏细胞内，胰岛素通过刺激糖元生成(葡萄糖聚合为

糖元)和脂肪形成而增加能量贮存。胰岛素亦抑制氨基酸通过葡萄糖异生作用转化为葡萄糖。胰岛素能促进RNA形成以影响蛋白质合成，它和生长

激素一起促进氨基酸吸收并结合到蛋白质中。β细胞或B细胞受高血糖以及高血糖素和生长激素的刺激而分泌胰岛δ细胞或D细胞可能的生理作用：(一)其分泌的激素和促胃酸激素(gastrin)相同；(二)其作用和肝脏脂肪的调动有关。PP细胞参与胃胰分泌、胆囊收缩、胰腺分泌、消化酶分泌等

的调节。δ细胞或D细胞可能的生理作用：第六节肾上腺髓质——嗜铬组织嗜铬组织

(chromaffintissue)既是交感神经系统的一部分，亦是内分泌系统的一部分。分泌物直接进入血液而不是经过轴突直接作用于靶器官，其分泌活动亦直接受交感神经节前纤维的激活与调节。这是脊椎动物内分泌腺的特殊例子，因为其他的内分泌腺一般都是通过化学物质激活的。第六节肾上腺髓质——嗜铬组织嗜铬组织(chroma板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织

和肾间腺分布位置板鳃鱼类还有两列独立的旁神经节，但在硬骨鱼类和其他高等脊椎动物，嗜铬组织和肾上腺皮质发生联系并埋到皮质组织内。主要分布在后主静脉附近并和后肾接连。板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织板鳃鱼类还有两列独立嗜铬组织产生儿茶酚胺类激素—肾上腺素和去甲肾上腺素，

主要是对紧急情况的交感性“应变”反应。刺激肝脏、骨骼肌和心肌的糖元分解以调动体内的葡萄糖；加强心搏力和提高心搏率以及促进平滑肌的收缩而使血压

升高；肾上腺素主要是和β-类肾上腺素能受体结合，而去甲肾上腺素主要和α-类肾上腺素能受体结合。嗜铬组织生理功能嗜铬组织产生儿茶酚胺类激素—肾上腺素和去甲肾上腺素，嗜铬板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织

和肾间腺分布位置肾上腺皮质或肾间组织和肾脏及性腺一起由体腔顶部的中胚层发展而来。位于体侧的生肾组织形成排泄系统的肾小管和导管，内侧的生殖嵴形成性腺，而两者之间的细胞就发展成内分泌的肾间组织或肾上腺皮质。第七节肾上腺皮质—肾间组织板鳃鱼类和硬骨鱼类的嗜铬组织肾上腺皮质或肾间组织和动物生理学课件-chapt8-内分泌生理肾上腺皮质—肾间组织的生理功能根据不同的生理机能将皮质固醇激素分为两类：一类是促进葡萄糖异生作用，称为糖皮质激素

(glucocorticoids)，如皮质醇、皮质酮、可的松等，以皮质醇的作用最显著。另一类是调节电解质平衡，称为盐皮质激素

(mineralocorticoids)，如醛固酮、脱氧皮质酮等，以醛固酮最重要。肾上腺皮质—肾间组织的生理功能根据不同的生理机能将皮质固醇激糖皮质激素由胆固醇衍生，其分泌受脑垂体分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）控制。ACTH的分泌为下丘脑的促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)所控制，而CRH的分泌又受到血液中皮质类固醇激素的负反馈作用调节，使血液的皮质激素保持一定的水平。糖皮质激素作用于肝脏，增加酶的合成而促进葡糖异生；当葡萄糖由肝脏调动时，肌肉对氨基酸的吸收减少，氨基酸由肌肉释放进入血液，使它们能在糖皮质激素的促进下在肝脏内脱氨基而转化为葡萄糖。脂肪组织贮存的脂肪酸亦可调动起来以增加进行葡糖异生的物质。满足肌肉和神经对能量的快速需求，以适应身体遇到压力或某种紧急情况的需要。糖皮质激素由胆固醇衍生，其分泌受脑垂体分泌的促肾上腺皮质激素盐皮质激素的分泌基本上不受脑垂体的控制。在哺乳类，肾上腺皮质的分泌活动受到血管紧张肽原酶(renin)血管紧张肽(angiotensin)系统的影响。当血液容量减少，血压因而降低或血浆的钠水平降低时，肾小球的旁肾小球器受刺激而释放血管紧张肽Ⅰ，另一种血浆转换酶再把它转变为血管紧张肽Ⅱ，这种物质使血管收缩并促进肾上腺皮质分泌醛固酮；醛固酮是保持盐分的高效能激素，促进远段小管对肾小球滤液内Na+的重吸收，使血液的Na+水平和血液容量得以恢复到原来的水平。板鳃和硬骨鱼类的肾脏内部已经证实有血管紧张肽原酶。盐皮质激素的分泌基本上不受脑垂体的控制。皮质醇对海水鱼类水盐平衡的调节起重要作用。如皮质醇能增强在海水中的鳗鲡肠对水和离子的吸收，

增加氯细胞的数量和作用；增加比目鱼和鰕虎鱼膀胱对水和离子的吸收；能增加海水鱼鳃上皮的离子可渗透性及激活Na+，K+-ATP酶并促使离子通过鳃排出体外等。皮质醇对海水鱼类水盐平衡的调节起重要作用。皮质醇与催乳激素作用正好相反，皮质醇促进氯细胞的增生和分化，而催乳激素阻抑氯细胞的分化形成并通过减少主动转运和离子可渗透性而降低氯细胞的用，因而分别对鱼类在海水和淡水中的水盐平衡和渗透压调节起不同的作用。皮质醇与催乳激素作用正好相反，皮质醇促进氯细胞的增生和分化，第八节尾下垂体尾下垂体(urophysis)：鱼类所特有，位于脊髓后部的神经分泌器官，又称为尾神经分泌系统(caudalneurosecretorysystem)。尾下垂体的分泌细胞是变态的神经元，突入到丰富的微血管内，分泌物集中在轴突的膨大部分，轴突则终止于轴突末端与微血管内皮之间的基膜附近。第八节尾下垂体尾下垂体(urophysis)：鱼类所尾下垂体与鱼类的渗透压调节有密切关系。鱼类尾神经分泌系统已经知道至少产生两种激素，即尾紧张素(urotensin)Ⅰ(u-I)和Ⅱ(u-Ⅱ)。U-Ⅰ在鱼体的生理作用还不清楚，但最近的研究已表明它参与渗透压调节活动。鲤鱼和亚口鱼u-Ⅰ的化学结构已弄清楚，它是由大约41个氨基酸组成的直链多肽。U-Ⅱ对鱼类有多种机能，包括加压作用，肾小球利尿作用，尾淋巴心刺激作用，平滑肌收缩作用(血管、肠、泄殖管道)，以及