ch6 微生物在自然界物质转化和分解中的作用课件

Chapter6微生物在自然界物质

降解和转化中的作用生物循环：自然界中由生物推动的物质在能量与形态上的变化。物质的生物循环可归结为：1、化学元素的有机质化或生物合成——光合性生物。2、有机质的分解，无机化或矿质化。第一节概述一、微生物降解与转化的巨大潜力。

1、种类繁多的MS有能力及潜力对自然界中已有物质进行降解。2、微生物的变异特征提供了降解新合成有机有毒物的可能性。3、微生物细胞内的质粒是一类主要的降解性因子。二、物质的可生物降解性：物质在自然界中的降解途径：1、光分解；2、化学分解；3、生物分解。（一）、可生物降解性：biodegradability1、概念：大分子有机化合物在微生物作用下转变成小分子的简单的无机物的可能性。CO2及H2O生成时称最终降解。2、物质的生物降解类型：1）、可生物降解性物质：单糖、Pr、sta、NA、Lip，迅速彻底。2）、难生物降解性物质：cellu，农药、烃类，缓慢可彻底。3）、不可生物降解性物质：塑料、尼龙、人造革、泡膜等，不降解。

2、基质生化呼吸曲线或基质耗氧曲线：指微生物对基质进行呼吸（或生物氧化）时的耗氧量（或耗氧速率）随时间变化的曲线。

内源呼吸：MS利用自身细胞物质进行的呼吸作用（耗氧速率恒定不变）。将基质呼吸与内源呼吸比较发现：三种情况：假定MS1,基质S,S’,S”。1）、基质曲线于内源曲线之上：可生物降解，斜率越大，降解越快，然后进入内源呼吸阶段。2）、两者重叠或平行：不可降解，斜率＝内源3）、基质曲线位于下方：A、不降解，有毒，斜率<内源B、不降解，致死，斜率＝0。三、影响MS降解转化的因素四、MS降解有机物质的动态：

（一）、简单有机物的分解转化：发酵（产酸）性MS，直接迅速利用简单有机物，并大量生长、繁殖，时间随简单物质数量而异。（二）、复杂有机物的降解、转化、分解：放线菌、真菌、芽孢杆菌。1、降解：把大分子复杂物变成单体简单物。2、转化：把一种形态的复杂物变为另一种更为复杂的有机物3、分解：把简单物质彻底氧化。转化形成腐殖质：1）、胡敏酸：可溶于稀碱溶液，但碱性物在酸中沉淀2）、富非酸：用碱萃取后在酸中不沉淀的组分，即酸碱可溶。3）、胡敏素：指酸碱均沉淀的组分（不能用酸碱萃取）概念：是由未知组分结构的大分子物质构成的土壤肥力的主要标志和土壤生物活性的重要因素。第二节、不含氮有机物的分解不含氮有机物包括：1、简单的有机酸、醛、酮、醇2、简单的糖类、单糖、双糖一、淀粉与纤维素的转化分解：淀粉与纤维素都是同一结构类型的化合物，基本单元都是葡萄糖（一）、淀粉与纤维素的结构特点：淀粉：－1，4糖苷链，－1，6糖苷链纤维素：－1，4糖苷链参与水解淀粉的酶：凡是利用淀粉、分解淀粉的微生物可分为三种酶－淀粉酶：为内切酶，作用于直链淀粉－1，4糖苷链，产物为麦芽糖、麦芽三、葡萄糖－淀粉酶：外切酶，从直链或支链一端切割，产物为麦、支链糊精－1，6糖苷酶，－糖苷酶：作用于直链及支链糊精、麦芽糖、麦芽三等，产物为葡萄糖。粘菌在不同时期形成不同形态常见的有：食纤维素粘菌Cytophaga，生孢食纤维素粘菌Sporocytophaga放线菌：分解纤维素的放线菌与分解淀粉的相比不论在数量或种类上都远远不如，其分解能力也远不如细菌和真菌。真菌：分解纤维素的真菌以担子菌的能力最强，在酸性环境中，纤维素的分解以真菌占有优势。细菌：厌气中温性纤维分解菌主要是芽孢梭菌好热性纤维分解菌：55-65。C。

参与纤维素分解的酶：三类C1酶：水解未经降解的自然纤维素，一种MS可分泌多种C1

酶－1，4葡聚糖酶：不水解自然纤维素，只作用于部分降解.的多糖，有内切和外切两类葡萄糖苷酶：水解小分子的纤维二糖，三类？寡糖形成葡萄糖分解纤维素的MS对pH敏感：在偏酸性条件下，主要是真菌的作用，在中性及偏碱性时以细菌为主。EH>0.15V时，以好气分解菌为主EH<0.06V时，以厌气菌为主（三）、淀粉及纤维素的分解过程：1、淀粉的分解过程：淀粉麦芽糖、麦芽三糖、糊精葡萄糖2、纤维素的分解：

纤维素降解性寡聚物纤维二糖－葡萄糖（四）、淀粉纤维素的分解产物——葡萄糖的降解淀粉的分解产物为－葡萄糖纤维素的分解产物为－葡萄糖，经异构酶的作用转变为－葡萄糖。－葡萄糖在有氧情况下，被好氧性MS彻底分解，产物为CO2和H2O；在无氧条件下进行发酵作用，产生各种有机酸、醇、甲烷，进一步分解为CO2和H2O。二、半纤维素及果胶质的降解

（一）、半纤维素的分解1、半纤维素的化学结构：半纤维素为各种五碳糖、六碳糖及糖醛酸组成的大分子，常形成带有支链的长链。六碳糖：葡萄糖、半乳糖、甘露糖、葡糖醛酸、半乳糖醛酸五碳糖：木糖，阿拉伯糖这些基本单位构成：1）、同聚糖只含一种单糖2）、异聚糖含一种以上的单糖

3、半纤维素的分解过程半纤维素小片段单糖、二糖单糖、糖醛酸半纤维素的分解一般比纤维素快得多，初期快，后期稳定。（二）、果胶质的分解1、果胶质的结构特征：果胶一般在有机废物中的含量不多，但其结构复杂：基本结构是由半乳糖醛酸连接成长链，其羧基可部分或全部被甲基化或其他阳离子化，按甲基化程度分三类：1）、原果胶：为非水溶性的果酸成分2）、果胶：水溶性半乳糖醛酸聚合物，甲基化程度高3）、果胶酸：为非甲基化的半乳糖醛酸聚合物三、芳香族化合物的分解：

芳香族化合物包括简单的苯、酚等单环化合物，还包括复杂的含有苯基结构的大分子聚合物。它们的分解过程相当复杂，有机废物中这些物质的含量尽管不多，但大多为有毒或抑制其他微生物的正常活动。分解转化芳香族化合物的微生物极毛杆菌，分枝杆菌，赛氏杆菌，芽孢杆菌及诺卡氏菌等各种微生物对芳香族类物质及其衍生物氧化的途径都各有特点，但往往形成一个共同的中间产物。对于多环化合物则每次降解一个环，如萘、菲、蒽等

1）、有关微生物对脂肪的转化，首先是将脂肪、油分解为甘油及脂肪酸，其次甘油可被各种MS迅速利用，而脂肪酸则①按－氧化方式降解成乙酸②在厌气条件下则可产生小分子脂肪酸、甲烷及乙酸。2）、厌气条件下的氧化：所产生的则可被微生物迅速利用。脂肪

脂肪酶甘油+脂肪酸R2-C-O-CH--CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=

H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶--第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。(3)β-氧化的反应历程（偶数C原子）脂肪酸的活化

脱HPiRCH2CH2CH2COOHCOA-SH+ATPAMP+PPi脂酰COA合成酶RCH2CH2CH2CO～SCOA（脂酰COA）FADFADH2脂酰COA脱H酶（3种）-RCH2C=CCO～SCOAH-H（△2反式烯脂酰COA）水化

脱H-烯脂酰COA水化酶RCH2CH-CH2CO～SCOAOH（L-β-羟脂酰COA）NAD+NADH+H+L-β-羟脂酰COA脱H酶RCH2C-CH2CO～SCOAO=（β-酮脂酰COA）RCH2C-CH2CO～SCOAO=COASH酮脂酰硫解酶（3种）O=RCH2-C～SCOA+CH3-C～SCOAO=（少2个C的脂酰COA）

以16C的脂肪酸为例，经过7次循环，产生7个NADH，7个FADH2，8分子乙酰COA。

NADH和FADH2进入呼吸链

NADH3FADH22硫解β-氧化的反应历程小结RCH2CH2COOHRCH2CH2CO～SCOA（脂酰COA）-RCH=CHCO～SCOA（△2反式烯脂酰COA）-RCH-CH2CO～SCOAOH（L-β-羟脂酰COA）RC-CH2CO～SCOAO=（β-酮脂酰COA）R-C～SCOA+CH3-C～SCOAO=O=继续β-氧化脂酰COA脱H酶（3种）中长链脂酰COA脱H酶缺陷症牙买加呕吐病：一种浆果内含降糖氨基酸，其代谢物抑制该酶3.能量计算

以16C的软脂酸为例8乙酰COA彻底氧化TCA12ATP12×8=96ATP7FADH22×7=14ATP7NADH+H+3×7=21ATP131ATP第一步消耗了1个高能磷酸键，所以应为131-1=130个高能磷酸键。当软脂酸氧化时，自由能变化为-2340千卡／摩尔，ATP水解生成ADP+Pi时，自由能变化为-7.30千卡／摩尔。

7.3×1312340×100%≈33%(40%)所以软脂酸在β-氧化时能量转化率,约为33%（40%）第三节、含氮有机物的转化有机废物中除含有大量的蛋白质外，还含有多肽，aa，核酸（包括核苷酸、嘌呤、嘧啶），尿素等有机化合物，这些物质均可被各种各样的MS分解。矿质化作用：MS将有机态N转化为无机态N的过程，包括氨化作用、硝化作用等一、氨化作用：含氮有机物被微生物分解产生氨的生化过程。微生物分解、利用有机含N物的目的是为了其自身的生命活动所需的能量和氮素营养，同时，在分解过程中有大量多余的氨释放出来。

（一）、氨化微生物：分解含N有机物能力较强并释放出NH3的MS。细菌：极毛杆菌、芽孢杆菌，芽孢梭菌、赛氏杆菌，小球菌真菌：种类极多，如交链胞酶，曲霉，青霉，根霉，木酶等，真菌释放出的氨化细菌少，在酸性环境中起主导作用放线菌：大多数都可分解含N有机物特别是Pr，好热性放线菌产生蛋白酶，在堆肥的高温阶段起主要作用。（二）、蛋白质的降解：Pr在MS的作用下降解为两个过程，第一步是产生胞外酶将大分子多肽水解成氨基酸。蛋白质蛋白胨多肽氨基酸各种酶对蛋白质水解有两种类型：外切酶内切酶氨基酸进入微生物的细胞，同时氨化，产生有机物并释放出氨，有机质被分解，产生能量，氨则排出体外或用于合成细胞物质。（三）、核酸及含N碱基的氨化：（四）、尿素的水解：粪便及有机生活废水中，尿素的含量很高，尿素分解常常使环境pH大幅度上升。二、硝化作用：

含N有机物经降解后产生的氨在微生物作用下经亚硝酸最后氧化为硝酸盐的过程称为硝化作用。三、反硝化作用：

与硝化作用相反，NO3-在自然界中不能游离存在，在厌气条件下，MS利用硝酸盐呼吸，使NO3-从氧化态变位还原态的全部现象。常见的反硝化MS有：极毛杆菌，芽孢杆菌，付球菌，硫杆菌，色杆菌等，大多数属异养型，以有机物为能量，以NO3-为电子受体。第四节、矿质元素的转化矿质元素使一切生命活动不可缺少的营养物质，在自然界中以各种不同形式存在，主要是通过生物的作用在各种形式之间进行转化。一、硫的转化：自然界中硫素是以有机物及无机物形式存在的，有机态硫占75％左右；无机物中，硫酸盐约占10-20％，其他则以S的形式贮存。硫素转化的四个方面：1、有机硫化物转化为小分子再转化为硫酸盐2、硫化氢、硫代硫酸盐及S转化为硫酸盐3、植物与微生物吸收硫酸盐转化为有机硫4、硫酸盐还原为无机硫化物。硫化作用：微生物将有机硫化物无机化并转化成硫酸盐过程*反硫化作用：硫酸盐被微生物还原成S及硫化物的过程（一）、有机硫化物的矿质化作用：有机硫存在于动植物及微生物残体中，或作为微生物代谢的副产物。有机硫的矿质化有两条途径：1、在好气条件下，有机硫的无机化产物为硫酸盐2、在厌气条件下，有机硫的无机化产物为硫化氢，硫化氢可与金属形成各种有毒的金属硫化物。（二）、无机硫化物的氧化，即硫化作用，由各类光合及菲光合流细菌来完成，是指低价硫化物氧化成硫酸盐的过程。无色：硫杆菌（排硫硫杆菌、氧化亚铁硫杆菌，脱氮硫杆菌及氧化硫杆菌）、丝状硫养细菌，包括贝氏硫细菌，产硫细菌等有色：紫硫菌，绿硫菌，红极硫杆菌氧化过程：

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