植物形态与系统学

2022年12月15日1主讲

张志翔2006年12月MorphologyandsystematicsofPlants植物形态与系统学2022年12月15日2

植物系统学：研究植物类群的分类、鉴定和亲缘关系，从而建立植物进化系统和鉴别植物的学科。包括两大领域：植物系统学（狭义）：研究植物系统发育的学科。即研究从最原始的原核生物到最高级的被子植物的系统演化过程。植物分类学：研究植物各分类群的分门别类，直至分类鉴别到种，并建立科学的分类系统的学科。3.

植物分类系统2022年12月15日3动物界3.

植物分类系统

3.1.生物界的划分

3.1.1.二界系统—林奈

二界系统建立最早，影响最大，也是沿用最广泛和时间最长的一个分界系统，直今，大部分教科书仍采用这一系统。植物界2022年12月15日43.1.生物界的划分

3.1.2.三界系统—海克尔

1866年德国生物学家海克尔创建原生生物界。加上原来的二界，构成由植物界、动物界和原生生物界组成的三界系统。衣藻3.植物分类系统2022年12月15日5

原生生物界：所有单细胞生物均属原生生物界。

植物界包括：多细胞藻类和真菌、地衣植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物。在原生生物界中将衣藻、细菌、酵母菌等单细胞生物划归一界，非常勉强。2022年12月15日63.1.生物界的划分

3.1.3.四界系统和五界系统—魏泰克（1959-1969）

四界系统：植物界、动物界、原生生物界和真菌界。

真菌界（1959）：将不含叶绿素的真核菌类（真菌和粘菌）从植物界划出，建立真菌界。

植物界包括：具有光合色素的所有多细胞生物（多细胞藻类、地衣、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物）。3.植物分类系统2022年12月15日7五界系统（1969）：包括植物界、动物界、原生生物界、原核生物界和真菌界（菌物界）。原核生物界：将四界系统中归入原生生物界中的细菌和蓝藻分出，建立具有原核细胞结构的原核生物界。

植物的定义：按五界系统，将植物定义为，具光合色素营自养、具细胞壁、固着生活的真核多细胞绿色生物：

包括真核多细胞藻类、地衣植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物。

微囊藻蓝藻门2022年12月15日8发展方向发展水平植物界（光合）真菌界（吸收）动物界（吞食）五界系统2022年12月15日9

魏泰克四、五界系统中的原生生物界所归入的生物比较庞杂、混乱，不能成为一个系统的分类群。邓叔群（真菌学家）1966指出：“所谓的原生生物只不过是各种低等生物的混合”。

1978年我国藻类学界在计论《中国藻类志》编写系统时，决定不把原生生物界作为一个自然的分类群。优点：在纵向显示了生物进化的三大阶段，即原核生物、单细胞真核生物（原生生物）和真核多细胞生物（植物界、真菌界、动物界）；同时双从横向显示了生物演化的三大方向，即光合自养的植物，吸收方式的真菌和摄食方式的动物。2022年12月15日103.1.生物界的划分

3.1.4.六界系统

非胞生物界目前尚未得到国际学术界的普遍承认，因为病毒类缺乏生物所应具备的一些基本特征，如新陈代谢、独立生存能力、应激性、独立繁殖能力等。有人认为，病毒类应属于生物和非生物之间的物质存在方式。

3.植物分类系统在五界的基础上，建立了非胞生物界SARSvirus2022年12月15日11

已知的植物种类近40万种。几千年来，人类就对此进行着分类识别。分类的方法可分为两种。即人为的系统和自然的系统。英国植物分类学家C.Jeffrey在《AnIntroductiontoPlantTaxonomy》中则将植物分类系统的发展划分为3个时期：人为分类时期(artificialsystems)、进化论前的自然系统(pre-evolutionarynaturalsystems)和系统发育系统(phylogeneticsystems)时期。

3.2.

植物分类系统的建立

植物系统是建立在对植物分类的基础上。3.植物分类系统2022年12月15日12

本时期所提出分类系统的特点：主要目的是寻找食物、药物及其他生活用品。提出的分类系统大多以实用价值为依据。我国李时珍的《本草纲目》为该期的典型代表。虽然缺乏科学性，但对植物特征的描述对以后更科学的分类系统的建立奠定了基础。这一时期对分类单位的划分非常粗糙，没有真正的物种概念。3.2.1人为分类系统2022年12月15日131.古代分类时期：代表人物和著作是号称“植物学之父”的切奥夫拉斯特斯（Theophrastus）（公元前约370—285）。他是柏拉图和亚里士多德的学生。著作是《植物的历史》（DeHistoriaplanterurn）。他利用最明显的形态学性状（如乔木、灌木、草本）及相继越来越隐蔽的特征进行分类，划分出约480个分类群。他甚至根据子房上位和下位、花瓣的融合或分离及粗放的解剖学和果实类型等特征区分植物的差异。他得出的许多形态和分类术语至今仍被沿用。“神农尝百草，一日遇七十毒”，就是这一时期。

3.2.1人为分类系统2022年12月15日142.本草学家时期：受欧洲文艺复兴影响，随科学的发展，印刷述的发明，出版了大量的新书，植物学领域主要是本草书（herbals），研究的主要目的：主要是研究对人类有价值的植物，尤其是粮食和药用植物，所以本草学家在十六世纪曾统治了整个植物学界。那时植物学和本草学实际上是同一个意思。本草书特点：图文并茂，有些书还提出了初步的自然分类，但这不是它们的目的，大多分类系统是人为排列，往往按字母排列。李时珍（1513—1593）的《本草纲目》收入1892种药物，其中植物类1195种，分草、谷、菜、果、木等（纯实用名词）。其中的草部：山草、湿草、青草、蔓草、水草等；木部：乔木、灌木等六类。从实用、生境、习性分类，也算前进了一步。2022年12月15日153.早期分类学家时期：特点：研究者对植物的研究产生了真正的兴趣，开始有意识地从科学角度来研究植物，但受整个科学发展水平和宗教的影响，研究水平受到限制。代表人物：意大利的凯沙尔宾罗（A.caesalpino），被称为第一个分类学家，代表著作是《植物》（DePlantis）（1853年）。书中收入1500种植物。主要依据：生长习性；果实、种子形态；花和营养器官等一系列性状。书中提出的许多分类群与现在承认的许多类群密切相符。如十字花科和菊科。

2022年12月15日164.林奈及其信徒时期：背景：18世纪，资本主义的发展，欧洲的对外扩张，客观上促进了植物分类研究的进展。林奈（瑞典）：1737年发表的“自然系统”（Systemanaturae）将植物进行了初步的分类。分类依据：花结构特点和各部数目，尤其是雄蕊数目，故又称“Sexualsystem”，该系统将植物分为24纲，将隐花植物列为一纲。主要著作：《植物属志》、《植物种志》。评价：自然系统人为性大，仅依雄蕊数目分类，会使亲缘关系远的种类归入一类。他的思路受当时流行的“物种不变”思想的影响，因此不了解亲缘关系，因此，属典型的人为分类系统。但林奈总结了18世纪前的研究内容，初步整理了较为混乱的资料，而且提出了一个分类系统，为以后科学的分类系统的创立奠定了正确的研究方向。2022年12月15日173.2.2进化论前的自然系统时期

（1763-1920）

背景：随着科学的发展，人类对植物的认识越来越广泛和深入，18世纪前的植物分类系统的许多漏洞暴露出来，植物学家纷纷努力寻求能够反映自然界客观植物分类的方法，走向了自然分类的途径，在这样的思想指导下建立的分类系统就叫自然系统。自然分类系统：依据形态、解剖、生殖、发育等全面的资料进行分类所建立的分类系统。2022年12月15日18代表人物：法国，裕苏（Jussieu,1748—1836）著作：《植物属志》，将植物分为无子叶植物（包括隐花植物和一些误认为无子叶的单子叶植物）；单子叶植物和双子叶植物（包括裸子植物）。分15纲，100个自然目（相当于现在的科），并使用了许多与现代相同的术语，如子房上、下位，离瓣、合瓣花等。该分类系统虽不够准确，但已接近现代的分类，他划分的大多数类群的界限同现代分类系统的划分相似。因此他的著作可作为现代植物分类的直接渊源。瑞士，德堪多（A.P.DeCanddle，1779—1841），著作：《植物学基本原理》，首次引用“分类学”一词，并提出了一个分类纲要和一些原理。英国的本生（Bentham)和虎克（Hooker)（1862-1882）建立的分类系统。该系统虽在达尔文(Ch.Darwin)的“OriginofSpecies”之后，但内容继承了上述两个系统，仍属于自然分类系统。本时期可称是分类学的经典时期，为现代分类学的发展奠定了重要基础。

2022年12月15日19背景：达尔《文物种起源》的发表及孟德尔遗传理论的发表。《文物种起源》和遗传理论的发表，促使分类学家重新估价已建立的分类系统，认识到应创立反映植物界进化规律、体现出各类群间进化关系和亲缘关系的分类系统，就提出了系统发育系统。3.2.3系统发育系统时期（1883—

…）2022年12月15日20进化论观点：生物有起源、进化、发展的过程；物种是变化发展的；各类生物间有或近或远的亲缘关系。系统发育系统：体现各类群间亲缘关系和进化关系的分类系统。百余年来，对系统发育系统的研究取得了巨大进展，并由许多学者建立了数十个分类系统，这些系统但并不表明这些系统是最科学的。尽管“系统发育系统”学说是正确的，但在生物进化问题完全解决以前，不可能创立出真正的、最科学的系统发育系统，也许“最科学”的分类系统是不可能存在的。

2022年12月15日21系统发育系统代表人物：德国的A.W.Eichler系统：植物界：

隐花植物(Cryptogamae)和显花植物(Phanerogamae)。

隐花植物又分为无节植物门(Thallophyta)(包括藻类纲、菌类纲）、苔藓植物门(Bryophyta)和菌类植物门(Pteridophyta)3类。

显花植物：裸子植物门(Gymnospermae)和被子植物门（Angiospermae)。被子植物门又分为单子叶植物纲(Monocotyledoneae)和双子叶植物纲(Dicotyledoneae)。双子叶植物又分为离瓣亚纲(Choripetalae)和合瓣亚纲(Sympetalae)。特点：与现在的分类观点大多一致。其他还有：Engler系统、Hutchison系统、Takhtajan系统、田村道夫系统和Cronquist系统等。将在被子植物系统一节中介绍。2022年12月15日22

3.3.被子植物的系统演化

及其分类系统2022年12月15日23

3.3.1被子植物系统演化的两大学派

.假花学说认为首先演化出来的单性花，单性花原始，两性花是由单性花演变来的。认为具有单性花的柔荑花序类植物是现代植物的原始类群。

2022年12月15日24认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻黄Ephedracampylopoda.如下图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthiumtheory)。根据此说，现代被子植物的原始类群，应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物，如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。2022年12月15日25由种子蕨发展出半被子植物，再发展为被子植物的设想图两性孢子叶球两性花胚珠苞片苞片雄蕊小苞片退化由Arber等在《被子植物的起源》中提出的。2022年12月15日262022年12月15日2.真花学派认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子叶球演化而来，因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目，特别是拟苏铁(Cycadeoidea)，其孢子叶球上的苞片演变为花被，小孢子叶演变为雄蕊，大孢子叶演变为雌蕊(心皮)，其孢子叶球轴则缩短为花轴。这种理论称为真花学说(Euanthiumtheory)。根据此说，现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物被认为被子植物较原始类群。2022年12月15日282022年12月15日29本内苏铁（Cycadeoideadacotensis)白玉兰(Magnoliadenudata)两性孢子叶球两性花有不育的苞片有花被花托柱状突起花托柱状小孢子叶多个雄蕊多数，分离大孢子叶多数，螺旋状排列心皮多数，分离胚有2子叶胚有2子叶本内苏铁所具有的两性孢子叶球是稀有的，在裸子植物中，都只有单性孢子叶球。两性孢子叶球与现存的原始被子植物的木兰属（Magnolia)的花有相似之处：2022年12月15日30植物传统或经典的分类法是以植物的形态特征，特别是花和果的形态特征为主要分类依据。由于被子植物几乎是在距今1．3亿年的白至纪同时兴盛起来的，所以就难于根据化石的年龄去论断谁比谁更原始，特别是几乎找不到有关花的化石，而花部的特点又是被子植物演化分类的重要方面，这就使得研究被子植物的演化和亲缘关系相当困难。下表是一般公认的被子植物形态构造的主要演化规律：

3.3.2被子植物分类所依据的演化规律

2022年12月15日31

初生的、原始性状次生的、进化性状根主根发达(直根系)主根不发达(须根系)茎乔木、灌木多年生或一、二年生草本直立藤本无导管，有管胞有导管叶单叶复叶互生或螺旋排列对生或轮生常绿落叶有叶绿素，自养无叶绿素，腐生，寄生花花单生花形成花序花的各部螺旋排列花的各部轮生两被花单被花或无被花花的各部离生花的各部合生花的各部多数而不固定花的各部有定数(3、4或5)辐射对称两侧对称或不对称子房上位子房下位两性花单性花花粉粒具单沟花粉粒具3沟或多孔虫媒花风媒花果实单果、聚合果聚花果蓇葖果、蒴果、瘦果核果、浆果、梨果种子胚小、有发达胚乳胚大、无胚乳子叶二片子叶一片

初生的、原始性状次生的、进化性状根主根发达(直根系)主根不发达(须根系)茎乔木、灌木多年生或一、二年生草本直立藤本无导管，有管胞有导管叶单叶复叶互生或螺旋排列对生或轮生常绿落叶有叶绿素，自养无叶绿素，腐生，寄生花花单生花形成花序花的各部螺旋排列花的各部轮生两被花单被花或无被花花的各部离生花的各部合生花的各部多数而不固定花的各部有定数(3、4或5)辐射对称两侧对称或不对称子房上位子房下位两性花单性花花粉粒具单沟花粉粒具3沟或多孔虫媒花风媒花果实单果、聚合果聚花果蓇葖果、蒴果、瘦果核果、浆果、梨果种子胚小、有发达胚乳胚大、无胚乳子叶二片子叶一片2022年12月15日32应该注意不能孤立地只根据某一条规律来判定一个植物是进化还是原始，因为同一植物形态特征的演化不是同步的，同一性状在不同植物的进化意义也非绝对的，而应该综合分析，如唇形科植物的花冠不整齐，合瓣，雄蕊2—4，都表现出高级虫媒植物协调进化特征，但它仍具上位子位，又是原始性状。

2022年12月15日333.3.3被子植物的分类系统19世纪以来，许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论，提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足，直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上，克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。2022年12月15日34这是德国分类学家思格勒(A．Engler)和勃兰特(K．PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系统，它是分类学史上第一个比较完整的系统，它将植物界分13门，第13门为种子植物门，再分为裸子植物和被子植物两个亚门，被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲，并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。恩格勒系统2022年12月15日35

特点：恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前，将合瓣花植物归并一类，认为是进化的一群植物，将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群，而把木兰目、毛茛目等认为是较为进化的类群，这些观点为现代许多分类学家所不赞同。恩格勒系统几经修订，在1964年出版的《植物分科志要》第十二中，已把双子叶植物放在单子叶植物之前。共有62目，344科，其中双子叶植物48目，290科，单子叶植物14目，54科。2022年12月15日362022年12月15日3哈钦松系统

这是英国植物学家哈钦松(J．Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志》I、II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中，共有111目，411科，其中双子叶植物82目，342科，单子叶植物29目，69科。2022年12月15日38特点：哈钦松系统认为多心皮的木兰目、毛茛目是被子植物的原始类群，但过分强调了木本和草本两个来源，认为木本植物均由木兰目演化而来，草本植物均由毛茛目演化而来，结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远，如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科；草本的唇形科和木本的马鞭草科等，这种观点亦受到现代多数分类学家所反对。2022年12月15日392022年12月15日40塔赫他间系统

这是前苏联植物学家塔赫他间(A．Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一书中公布的系统，他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类；在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合，在国际上得到共识。

塔赫他间系统经过多次修订，在1980年修订版中，共有28超目，92目，416科，其中双予叶植物(木兰纲)20超目，71目333科，单子叶植物(百合纲)8超目，21目，77科，显得较繁锁。2022年12月15日412022年12月15日4克朗奎斯特系统

这是美国植物学家克朗奎斯特(A．Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中，共有83目，388科，其中双子叶植物64目，318科，单干叶植物19目，65科。

克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统，把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲，但取消了“超目”一级分类单元，科的划分也少于塔赫他间系统。现我国有的教科书采用这一系统。

2022年12月15日432022年12月15日44裸子植物在植物分类系统中，通常作为1个自然类群，称为裸子植物门。多数学者倾向于将本门分为铁树纲（苏铁纲）、银杏纲、、松柏纲（球果纲）、红豆杉纲（紫杉纲）及买麻藤纲（倪藤纲盖子植物纲）5纲。现代裸子植物的种类分属于5纲，9目，12科，71属，近800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中引进栽培种1科，7属，51种。不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物，如水杉、银杏等。有将裸子植物划分为四纲，就是将上述红豆杉纲合于松柏纲中，称松杉纲。3.4.裸子植物的分类

2022年12月15日45

PalaeophyticumMesophyticum

NeophyticumPinophytina(Gymnospermae)Magnoliophytina(Angiospermae)PinopsidaCycadopsidaMagnoliopsida(Dicotyledonae)

Liliopsida(Monocotyledonae)PalaeozoicumMesozoicum

NeozoicumDevonCarbonPermTriasJuraKreideTertiärQuartär

Zechstein

Rotliegendes395MillionenJahre34528022519013565

Ober-

Unter-GinkgoidaeCycadidaePentoxylidaeWelwitschiaGnetumEphedraGnetidaePsilophytopsida?PodocarpaceaeAraucariaceaeTaxaceaeTaxodiaceaePinaceaeCupressaceaeVoltzialesCordaitanaeBenettitidaeLyginopterididae2022年12月15日46Gymnospermen(Nacktsamer)GinkgopsidaCycadopsidaPinopsidaGnetopsida2022年12月15日47GinkgoopsidaGinkgoaceae(1/1)Ginkgo2022年12月15日48CycadopsidaCycadaceae(1/ca.20)Cycas(20)Zamiaceae(10/ca.110)Bowenia(2)(→Boweniaceae)Stangeria(1)(→Sangeriaceae)Lepidozamia(2)Macrozamia(14)Encephalarthos(ca.35)Dioon(ca.10)Ceratozamia(10)Zamia(30-40)Chigua(2)Microcycas(1)2022年12月15日49Pinopsida(KoniferenimengerenSinn)Pinaceae(11/225)Sciadopityaceae(1/1)Cupressaceae(30/136)Araucariaceae(3/41)Taxaceae(6/32)Phyllocladaceae(1/4)Podocarpaceae(18/184)2022年12月15日50Pinaceae(11/225)Abies(49)Cathaya(1)Cedrus(4)Keteleeria(3)Larix(11)Nothotsuga(1)Picea(34)Pinus(108)Pseudolarix(1)Pseudotsuga(4)Tsuga(9)vegetativeMorphologieZapfenmorphologieundBestäubung2022年12月15日51AbiesTsugaPiceaPseudotsugaAbietoideaeCedrusLarixLaricoideaePinusPinoideae-NadelnnuranLangtrieben-NadelnanKurzundLangtrieben-NadelnnuranKurztriebenPinaceae„klassische“EinteilungnachvegetativenMerkmalenPseudolarixCathayaKeteleriaPiceaPinusLarixPseudotsugaTsugaAbiesCedrus„moderneEinteilungderGattungenAufBasismolekularerundreproduktiverMerkmale2022年12月15日52PinaceaeCathayaKeteleriaPiceaPinusLarixPseudotsugaAbiesCedrustrichterförmigeMikropylebeiderSamenausbreitungzerfallendeZapfenzweilippige/zweiarmigeMikropyleZapfenzerfallennichtMikropylemitPapillenPollenohneLuftsäckeMikropyleohnePapillenPollenmitLuftsäckenTsugaPseudolarix2022年12月15日53Sciadopityaceae(1/1)Sciatopitysverticillata2022年12月15日5415. Tetraclinis(1)16. Cupressus(17)17. Xanthocyparis(1)18. Juniperus(54)19. Platycladus(1)20. Microbiota(1)21. Papuacedrus(1)22. Pilgerodendron(1)23. Libocedrus(5)24. Austrocedrus(1)25. Widdringtonia(4)26. Diselma(1)27. Fitzroya(1)28. Actinostrobus(3)29. Callitris(15)30. Neocallitropsis(1)Cunninghamia(2)Taiwania(1)Athrotaxis(3)Metasequoia(1)Sequoia(1)Sequoiadendron(1)Cryptomeria(1)Taxodium(2)Glyptostrobus(1)Calocedrus(3)Thuja(5)Chamaecyparis(6)Fockieniea(1)Thujopsis(1)Cupressaceae(29/136)2022年12月15日55Gattungenmitmehrals15ArtenundinEuropavorkommendundeinheimischCupressoideae Taxodioideae1. Cunninghamia(2)2. Taiwania(1)3. Athrotaxis(3)4. Metasequoia(1)5. Sequoia(1)6. Sequoiadendron(1)7. Cryptomeria(1)8. Taxodium(2)9. Glyptostrobus(1)10. Calocedrus(3)11. Thuja(5)12. Chamaecyparis(6)13. Fokienia(1)14. Thujopsis(1)15. Tetraclinis(1)16. Cupressus(17-19)17. Xanthocyparis(2)18. Juniperus(54)19. Platycladus(1)20. Microbiota(1)Callitrioideae21. Papuacedrus(1)22. Pilgerodendron(1)23. Libocedrus(5)24. Austrocedrus(1)25. Widdringtonia(4)26. Diselma(1)27. Fitzroya(1)28. Actinostrobus(3)29. Callitris(15)30. Neocallitropsis(1)Cupressaceae(30/137)monotypischeGattungen2022年12月15日56Araucariaceae(3/41)Araucaria(19)Agathis(21)Wollemia(1)2022年12月15日57Taxaceae(6/32)Taxus(10)Torreya(5)Amentotaxus(5)Austrotaxus(1)Pseudotaxus(1)Cephalotaxus(Cephalotaxaceae)(10)2022年12月15日58Phyllocladaceae(1/1)Phyllocladus2022年12月15日59Podocarpaceae(18/184)Acmopyle(2)Afrocarpus(6)Dacrycarpus(9)Dacrydium(21)Falcatifolium(6)Halocarpus(3)Lagarostrobus(1)Lepidothamnus(3)Manoa(1)10. Microcachrys(1)11. Microstrobus(2)12. Podocarpus(106)13. Nageia(6)14. Parasitaxus(1)15. Prumnopytis(9)16. Retrophyllum(5)17. Saxegothaea(1)18. Sundacarpus(1)2022年12月15日60GnetopsidaWelwitschiaceae(1/1)WelwitschiaEphedraceae(1/ca.35)EphedraGnetaceae(1/ca.30)Gentum2022年12月15日61大孢子叶球胚珠成熟大孢子叶球成熟大孢子叶种子小孢子叶球小孢子叶局部苏铁纲Cycadopsida2022年12月15日62苏铁纲Cycadopsida(Palmfarne)Cycasrevoluta2022年12月15日63CycadopsidaCycadaceae Cycas Zamia Lepidozamia Ceratozamia Encephalartos Dioon Chigua Microcycas Stangeria BoweniaZamiaceae

Zamia Lepidozamia Ceratozamia Encephalartos Dioon Chigua Microcycas Stangeria BoweniaStangeriaceae

Stangeria BoweniaBoweniaceae

Bowenia2022年12月15日64CycadopsidaCycadaceae Cycas Zamia Lepidozamia Ceratozamia Encephalartos Dioon Chigua Microcycas Stangeria BoweniaZamiaceae

Zamia Lepidozamia Ceratozamia Encephalartos Dioon Chigua Microcycas Stangeria BoweniaCycadeen(engl.„Cycads“)

isteindeutigundumfaßtalles!!2022年12月15日65Cycasrevoluta(♀，female,Weibchen)2022年12月15日662022年12月15日67Cycasrevoluta,胚珠完全裸露，位于大孢子叶基部叶列片先端（weiblicheSporopyllemitSamenanlageninderPositionvonbasalenBlattfiedern）NudeOvule2022年12月15日68珠鳞开裂接受花粉Zamia(♀，female,Weibchen)2022年12月15日69Zamiapumila,大孢子叶，Macrosporphyll2022年12月15日70Zamiapumila,大孢子叶

Macrosporphyll大孢子囊Macroprothallium珠心Nucellus珠被Integument珠孔Micropyle授粉室Pollinationcell2022年12月15日71Zamiapumila

颈卵器Archegonium授粉室珠被Integument珠心Nucellus2022年12月15日72Zamiapumila,AntheridieninNucellusimBereichderMikropyle精子器Antheridium2022年12月15日73Zamiapumila,精子Sperm2022年12月15日74Dioonspinulosum2022年12月15日75Encepahalartosvillosus腹面adaxial背面abaxial2022年12月15日76Zamia(♂male,Männchen)2022年12月15日77Zamiapumila

小孢子叶的背面观Microsporophyllfromabaxial

2022年12月15日78Rhizothamnien(Korallenwurzeln)mitsymbiotischenBlaualgenzurStickstofffixierung2022年12月15日79银杏纲Ginkgopsida大孢子叶球小孢子叶球雌配子体珠座珠被小孢子叶珠孔2022年12月15日80松柏纲Coniferopsida2022年12月15日81Pinopsida(Koniferen)KoniferenConuslat.Kegelphoruslat.Adj.tragend2022年12月15日82PiceaPiceaorientalis2022年12月15日83Anwaagerechten,beschattetenTriebensinddieNadelnvielfachineinerEbeneausgerichtet:gescheiteltDerEindruckderzweizeiligenAnordnungtrügt,dieInsertionzeigtdiewahrenVerhältnisse!DieBlattstellungistbeiGymnospermenniemalszweizeilig,sondernfastimmerwechselständigzerstreut,seltendekussiertoderin3-zähligenWirteln.BlattstellungbeiAufsichtaufdieSproßachseAbies(Tanne)SommerWinterDieTanneistimmergrün2022年12月15日84KnospenschuppenJahrestrieb,diesesJahrJahrestrieb,letztesJahrJahrestrieb,vorletztesJahrKnospenschuppenKnospenschuppenDieganzoderteilweisepersitierendenKnospenschuppenmarkierendieGrenzedesjährlichenZuwachses.MankanndaherdurchAbzählenvonderSpitzeherdasmaximaleNadelaltereinesBaumesermitteln.DasmaximaleNadelalteristeinwichtigesKriteriumderWaldschadensbewertung!Wichtig:EskannauchVerzweigungeninnerhalbeinesJahrestriebesgeben!SolcheVerzweigungengehenabernichtausÜberwinterungsknospenhervorundtragendeswegenanderBasiskeineKnospenschuppen!2022年12月15日85LangtriebKurztriebLarix(Lärche)SommerDieLärcheistwinterkahlWintersommergrün↔winterkahl?WeilimmergrünePflanzenauchimSommergrünsind,ist„sommergrün“keinguterGegensatzzu„immergrün“.IndenTropenundSubtropengibtesGehölze,dieinderTrockenzeitkahlsind:trockenkahlWinterkahleundtrockenkahleWälderkannmanalssaisonaleWälderdenimmergrünenWälderngegenüberstellen.GleichzeitigmitdenEnknospentreibenSeitenknospenmitstarkgestauchtenSproßachsenaus:Kurztriebe2022年12月15日86PflanzenkönnenBlätter,diesieverlorenhabennichtandergleichenStellenachwachsenlassen,dasienurdirektamVegetationsscheitelgebildetwerdenkönnen.DieBildungvonKurztriebenistdahereineeleganteMethode,umanälterenÄstenmitminimalemAufwandanGerüstmaterial(Äste)neueAssimilationsflächen(Blätter)zuexponieren.DieLangtrieb-Kurztrieb-DifferenzierungkanndaheralsAnpassungandenperiodischenLaubfallangesehenwerden.EinSeitensproßkannübermehrerJahrealsKurztriebweiterwachsen.DannkannerplötzlichwiederzueinemLangtrieb„durchwachsen“.LangtriebundKurztriebsindsog.korrelativeBegriffe,d.h.siesindnichtübereinebestimmteLängedefiniert,sonderndann,wennbeieinerArtzweideutlichverschiedeneGrößenklassenvonTriebenvorkommen,nenntmandielangen„Langtrieb“unddiekurzen„Kurztrieb“FürdieseInterpretationspricht,daßallelaubwerfendenGehölzeeinemehroderwenigerausgeprägteLangtrieb-Kurztrieb-Differenzierungaufweisen.AusdieserInterpretationfolgt,daßimmergrüneGehölzemitLangtrieb-Kurztrieb-DifferenzierungvonlaubwerfendenVorfahrenabstammenmüssen.2022年12月15日87Pinus(Kiefer)DerJahrestriebderKieferistmitzahlreichenKurztriebenbesetzt.JederKurztriebesteheninderAchseleinestrockenhäutigen,reduziertenTragblattes.DerLangtriebbildetkeineassimilierendenBlätter!DieKurztriebehabenbeidenmeistenKiefern2grüneNadelnundsindanderBasisvonzahlreichenhäutigenKnospenschuppenumgebenEsgibtauchKiefern-Artenmit3oder5Nadeln,PinusmonophyllahatnureineNadelproKurztrieb.KnospenschuppenNadeln2022年12月15日88Pinus(Kiefer)NochimHerbstdesselbenJahresoderimzeitigenFrühjahrstrecktsichdieEndknospewalzenförmig.LangtriebunddiedaraninseriertenKurztriebetreibenimFrühjahrgleichzeitig(sylleptisch)aus.KurztriebekönnenimGegensatzzuLärcheundZedernichtweiterwachsen(durchwachsen),esbleibtimmerbeiderartspezifischenZahlvonNadeln.EineseitlicheVerzweigungistnurdurchLangtriebknospenmöglich,diederEndknospeunmittelbarvorausgehen.DieKurztriebebleibenvieleJahrephotosynthetischaktivohnejedochweiterwachsenzukönnen!2022年12月15日89红豆杉纲Taxopsida珠托2022年12月15日90盖子植物纲Chlamydospermopsida百岁兰买麻藤2022年12月15日91WelwitschiamirabilisFoto:G.Michaud2022年12月15日92WelwitschiamirabilisFoto:G.Michaud2022年12月15日93WelwitschiamirabilisFoto:G.Michaud2022年12月15日94Welwitschiamirabilis♂Pflanze♀♀2022年12月15日95Welwitschiamirabilis;♂Zapfen♂BlütenarbenartigeMikropylemitBestäubungstropfen2022年12月15日96InterpretationenderChlamys:A) dieChlamyistauszweiverwachsenenBlätternaufgebaut.DannfehlendieTragblätterfürdiemännlichenSeitensprosse.B) dieChlamysistausvierBlättern(zweidekussiertenWirteln)verwachsen.Dannwürdeallespassen.LeiderentstehtdieChlamysauseinemRingprimordium,sodaßeineUnterscheidungderbeidenAlternativendurchEntwicklungsstudiennichtmöglichist.Welwitschiamirabilis♂„Blüte“Vorblätter(Brakteolen)ChlamysSamenanlage

Integument NucellusSeitenachseSynangium(aus3Sporangien)Die„Blüte“vonWelwitschiaisteinverzweigtesSystem,alsoinWirklichkeitehereinBlütenstandalseineBlüte!„Synangien-Röhre“FrüherwurdedieSynangienröhrealsVerwachsungsproduktvonzweiSporophyllenbetrachtet.AlsFolgedavonwurdeauchdieganzeEinheitalsunverzweigterSporophyllstandbetrachtet.Problematischwardabeinur,daßdieSamenanlagedieAchsebeendetundnichtaneinemSporophyllsteht!2022年12月15日97Welwitschiamirabilis;♀Zapfen♀ZapfenmitBestäubungstropfen2022年12月15日98Welwitschiamirabilis♀

BlüteVorblätter