生物化学糖代谢2课件TCAcycle

第四节TCA循环一丙酮酸的氧化脱羧二羧酸循环的化学途径三回补反应四TCA循环（TricarboxylicAcidCycleorCitricAcidCycleorKrebsCycle）的生理意义五三羧酸循环的调节第四节TCA循环一丙酮酸的氧化脱羧1一丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸（糖酵解产生）在有氧条件下，进入线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系作用下，氧化脱羧生成乙酰CoA。方程式如下：丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系一丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸（糖酵解产生）在有氧条件下，进入线21丙酮酸脱氢酶复合体

—连接糖酵解与TCA循环的桥梁1丙酮酸脱氢酶系——多酶复合体（3酶5辅助因子）（1）酶：丙酮酸脱氢酶E1，二硫辛酰乙酰基转移酶E2，二硫辛酰脱氢酶E3（2）辅助因子：TPP，CoASH，FAD，NAD，氧化型6，8－二硫辛酸电子显微镜下的丙酮酸脱氢酶系1丙酮酸脱氢酶复合体

—连接糖酵解与TCA循环的桥梁132化学历程2化学历程43丙酮酸脱氢酶系的调控（1）别构调控产物NADH和乙酰CoA与底物NAD、CoA竞争性抑制该酶系的活性部位。（2）共价修饰调节丙酮酸脱氢酶的磷酸化（激酶）和去磷酸化（磷酸酶）是使丙酮酸脱氢酶系失活和激活的重要方式。3丙酮酸脱氢酶系的调控（1）别构调控5活性无活性活性无活性6二三羧酸循环的化学途径三羧酸循环首先从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经多步反应回到草酰乙酸，消耗乙酰CoA产生CO2、NADH、FADH2和ATP。此循环定义在线粒体内膜上，全部酶也在此内膜上，分8步反应。二三羧酸循环的化学途径三羧酸循环首先从乙酰CoA与7三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸8（一）TCA循环的具体过程（一）TCA循环的具体过程9步骤1草酰乙酸+乙酰CoA合成柠檬酸1强放热反应，不可逆，第一个限速步骤2催化的酶为柠檬酸（缩）合酶3柠檬酸属于调控酶，活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA、酯酰CoA等抑制，是柠檬酸循环中的限速酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合酶步骤1草酰乙酸+乙酰CoA合成柠檬酸乙酰CoA草酰乙酸柠檬10步骤2柠檬酸异构化形成异柠檬酸1该反应可逆，中间物为顺乌头酸2催化的酶为顺乌头酸酶3氟乙酸可取代柠檬酸与顺乌头酸酶结合，抑制该步反应柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶步骤2柠檬酸异构化形成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸顺乌头11步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸1放热反应，第二个限速步骤2氧化还原反应之一，受氢体为NAD或NADP3催化的酶为异柠檬酸脱氢酶4异柠檬酸脱氢酶是一种变构调节酶。活性受ADP、NAD+激活，受ATP、NADH抑制α-酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸异柠檬酸12步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸5异柠檬酸包括两种，NAD为辅酶和NADP为辅酶。前者存在于线粒体中，后者存在于线粒体中，也存在于细胞溶胶中。6细菌中的异柠檬酸脱氢酶受磷酸化的控制。在酶活性部位的Ser若被磷酸化，直接抑制了酶与异柠檬酸底物的结合。异柠檬酸脱氢酶激酶使之磷酸化，而异柠檬酸脱氢酶磷酸酶使之脱磷酸化。7实际上在许多植物和有些细菌体内，异柠檬酸的转变有两条途径。当需要能量时，进行氧化形成α-酮戊二酸；当能量储备充足时，异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸，此时的酶称为异柠檬酸裂解酶。步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸5异柠檬酸包括两种，N13步骤4α-酮戊二酸生成琥珀酰CoA1氧化还原反应之二，受氢体为NAD2催化的酶为α-酮戊二酸脱氢酶系，此酶系与丙酮酸脱氢酶系非常类似，受能荷控制，但无共价修饰调节3第三个调控步骤，产生能量用于推动反应向氧化方向进行，大部分能量保存于高能硫酯键α-酮戊二酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸脱氢酶系步骤4α-酮戊二酸生成琥珀酰CoAα-酮戊二酸琥珀酰CoA14步骤5琥珀酰CoA转化成琥珀酸产生一个高能磷酸键1琥珀酰CoA的高能硫酯键断裂与GDP的磷酸化偶联，在哺乳动物中生成GTP，在植物和微生物中生成ATP，是TCA循环中唯一的底物磷酸化2催化的酶为琥珀酰合成酶。琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酰合成酶H2O步骤5琥珀酰CoA转化成琥珀酸产生一个高能磷酸键琥珀酰C15步骤6琥珀酸生成延胡索酸1氧化还原反应之三，可逆，受氢体为FAD2催化的酶为琥珀酸脱氢酶，琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶步骤6琥珀酸生成延胡索酸琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶16步骤7延胡索酸水合形成L-苹果酸1催化的酶是延胡索酸酶2延胡索酸具有严格的立体专一性延胡索酸L-苹果酸延胡索酸酶步骤7延胡索酸水合形成L-苹果酸延胡索酸L-苹果酸延胡索17步骤8L-苹果酸重新生成草酰乙酸1催化的酶是苹果酸脱氢酶2氧化还原反应之四，受氢体为NAD3尽管该反应从自由能看应逆向进行，但由于乙酰CoA和草酰乙酸是强放热反应，因此反应向草酰乙酸方向进行L-苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶步骤8L-苹果酸重新生成草酰乙酸L-苹果酸草酰乙酸苹果酸18三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸19（二）TCA循环的化学计量（二）TCA循环的化学计量20*化学计量的基础知识1通过TCA循环产生的NADH和FADH2全部进入到线粒体内的电子传递链中，将所携带的H传递给O2，而本身重新生成NAD和FAD2每分子NADH+H通过电子传递链产生2.5个ATP，每分子FADH2通过电子传递链产生1.5个ATP3TCA循环中包括了4次氧化还原反应，其中1次以FAD作为氢受体，3次以NAD作为受体4TCA循环中包括了一次底物磷酸化，产物通常为GTP5计算G有氧氧化过程需要将糖酵解、丙酮酸脱氢、TCA循环产生的NADH+H、FADH2、ATP一并计算，其中糖酵解产生的NADH和TCA循环中的NADH产生能量不同。*化学计量的基础知识1通过TCA循环产生的NADH和FAD211ATP的计算方式在有氧条件下，一分子G经过糖酵解和三羧酸循环彻底氧化（包括底物磷酸化和氧化磷酸化），总共可以产生30或32分子ATP,其中以三羧酸循环产生的ATP最多。各阶段产生的ATP的量列表如下1ATP的计算方式在有氧条件下，一分子G经过糖酵解和三羧酸221ATP的计算方式1ATP的计算方式23一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二阶段）糖酵解过程一一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二阶段）糖酵解243-磷酸甘油醛降解为丙酮酸（第三阶段）糖酵解过程二3-磷酸甘油醛降解为丙酮酸（第三阶段）糖酵解过程二25丙酮酸脱羧形成乙酰CoA丙酮酸脱羧形成乙酰CoA26三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸27葡萄糖有氧氧化过程中ATP的合成葡萄糖有氧氧化过程中ATP的合成28*说明对于原核生物和真核生物来说，1分子G通过糖酵解、三羧酸循环过程产生的ATP是不同的，原因在于糖酵解过程中3-磷酸甘油醛脱氢酶脱下的2分子NADH和H，这2分子NADH和H是在胞质中，并非线粒体内部的NADH和H，不能通过线粒体膜进入线粒体，因此和TCA循环产生的NADH和H是不同的。*说明对于原核生物和真核生物来说，1分子G通过糖酵解、三羧酸29*说明原核生物中不存在细胞器，因此每个NADH和H直接进入电子传递链通过氧化磷酸化产生2.5个ATP；而对于真核生物来说，胞质中的NADH和H不能随意从胞质进入线粒体，其进入过程需要通过两个跨膜转运系统来完成1苹果酸-天冬氨酸穿梭（NAD）2磷酸甘油穿梭（FAD）*说明原核生物中不存在细胞器，因此每个NADH和H直接进入电302从G开始，有氧氧化中水分子的产生与消耗

2从G开始，有氧氧化中水分子的产生与消耗313从G开始，有氧氧化过程中CO2的产生

3从G开始，有氧氧化过程中CO2的产生32（三）三羧酸循环的特点1从草酰乙酸和乙酰CoA开始，到草酰乙酸结束。每循环一周消耗一个乙酰CoA，进行2次脱羧，4次脱氢，1次底物磷酸化，能量和CO2主要在三羧酸循环中产生。2三羧酸循环必须在有氧条件下进行，若无氧，脱下的H无法进入呼吸链彻底氧化。3TCA循环不可逆，1、3、4不可逆，而且没有发现可以绕过这三步反应的酶。4在3、4、8步反应，生成NADH，在6步中生成FADH2，在第5步进行一次底物水平磷酸化。（三）三羧酸循环的特点1从草酰乙酸和乙酰CoA开始，到草酰33三回补反应1.丙酮酸羧化支路2.乙醛酸途径3.其他途径

当柠檬酸循环的中间物因用于其他物质合成时，尤其当蛋白质合成旺盛时，其中间物的浓度会减少，从而导致该循环的终端产物草酰乙酸不能重复生成影响TCA循环正常进行。在这种情况下，为确保TCA循环，必须有相应补充中间物的途径，即回补途径三回补反应1.丙酮酸羧化支路当柠檬酸循环的中间341.丙酮酸羧化支路羧激酶心脏和肌肉中肝脏1.丙酮酸羧化支路羧激酶心脏和肌肉中肝脏352.乙醛酸循环TheGlyoxylateCycleAvariantofTCAforplantsandbacteria

植物（plants）、藻类（algae）和某些细菌（bacteria）通过乙醛酸循环途径可以利用乙酸作为唯一碳源和能源动物组织没有乙醛酸循环，不能将脂肪酸转变为糖类异柠檬酸裂解酶（Isocitratelyase）和苹果酸合酶（malatesynthase）是乙醛酸循环特有的两种酶2.乙醛酸循环TheGlyoxylateCycle36琥珀酸延胡索酸苹果酸乙醛酸异柠檬酸柠檬酸草酰乙酸苹果酸合酶异柠檬酸裂解酶琥珀酸延胡索酸苹果酸乙醛酸异柠檬酸柠檬酸草酰乙酸苹果酸合酶异37乙醛酸循环GlyoxylateCycleII异柠檬酸裂解酶（Isocitratelyase）催化异柠檬酸裂解产生乙醛酸（glyoxylate）和琥珀酸（succinate）苹果酸合酶（Malatesynthase）催化乙醛酸和乙酰-CoA结合生成苹果酸乙醛酸循环体（Glyoxysomes）借用线粒体（mitochondria）中的三步反应：succinatetooxaloacetateTheglyoxylatecyclehelpsplantsgrowinthedark!乙醛酸循环GlyoxylateCycleII异柠檬酸383.其他途径某些氨基酸通过转氨基作用生成草酰乙酸或-酮戊二酸等如：天冬氨酸＋α-酮戊二酸（谷草转氨酶、磷酸吡哆醛）－草酰乙酸＋谷氨酸3.其他途径某些氨基酸通过转氨基作用生成草酰乙酸或-酮戊39四TCA循环的生理意义1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢的共同途径，即燃料物质氧化分解的共同途径2为各种生物分子的合成提供原料3通过TCA循环释放出ATP以及NADH+H，而NADH+H进入电子传递链将H传递给氧，同时释放出大量ATP的过程四TCA循环的生理意义1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢40Aminoacids氨基酸Fattyacids脂肪酸Glucose葡萄糖Glycolysis糖酵解Pyruvate丙酮酸Acety1-CoA乙酰CoACitrate柠檬酸Oxaloacetate草酰乙酸Respiratory呼吸链1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢的共同途径，即燃料物质氧化分解的共同途径Aminoacids1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢412TCA循环为生物合成提供原料α-酮戊二酸柠檬酸谷氨酸嘌呤脂肪酸琥珀酰CoA卟啉苹果酸草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖天冬酰氨天冬氨酸嘧啶各种氨基酸2TCA循环为生物合成提供原料α-酮戊二酸柠檬酸谷氨酸嘌呤42TCA循环的净结果是：乙酰CoA(carriedbyCoA)被氧化生成2CO2，同时合成1ATP，3NADH和1FADH2。3通过TCA循环释放出ATP以及NADH+H，而NADH+H进入电子传递链将H传递给氧，同时释放出大量ATP的过程异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸TCA循环的净结果是：3通过TCA循环释放出ATP以及NA43五三羧酸循环的调节RegulationoftheTCACycleAgain,3reactionsarethekeysites

1柠檬酸合酶（Citratesynthase-ATP,NADHandsuccinyl-CoAinhibit）第一步反应不可逆，这里有一个水解高能硫酯键的放能反应。柠檬酸合酶受底物（乙酰CoA，草酰乙酸）控制，也受NAD/NADH比例影响，同时受琥珀酰CoA竞争抑制。五三羧酸循环的调节Again,3reactionsa44五三羧酸循环的调节RegulationoftheTCACycleAgain,3reactionsarethekeysites

2异柠檬酸脱氢酶（Isocitratedehydrogenase-ATPinhibits,ADPandNAD+activate）*第三步在生理条件下不可逆，向α－酮戊二酸方向进行，异柠檬酸脱氢酶是一个变构酶，也是三羧酸循环的限速酶。受ADP、NAD激活，受ATP、NADH抑制。（1）当ATP含量增加，异柠檬酸酶受抑制，三羧酸循环速率下降，柠檬酸积累到一定程度，将运出线粒体，进入胞质抑制糖酵解中的两个关键酶－磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性。（2）柠檬酸在柠檬酸裂解酶作用下，可裂解成乙酰CoA和草酰乙酸，乙酰CoA同时激活丙酮酸羧化酶使丙酮酸羧化进入糖异生，而乙酰CoA又可参与脂肪酸的合成。五三羧酸循环的调节Again,3reactionsa45五三羧酸循环的调节RegulationoftheTCACycleAgain,3reactionsarethekeysites

3α-酮戊二酸脱氢酶复合体（α-Ketoglutaratedehydrogenase-NADHandsuccinyl-CoAinhibit,AMPactivates）Alsonotepyruvatedehydrogenase:ATP,NADH,acetyl-CoAinhibit,NAD+,CoAactivate.该多酶复合体受NADH、琥珀酰CoA抑制，同样，在高能状态下NAD/NADH的比率对此反应也有调节作用。五三羧酸循环的调节Again,3reactionsa46生物化学糖代谢2课件TCAcycle47第四节TCA循环一丙酮酸的氧化脱羧二羧酸循环的化学途径三回补反应四TCA循环（TricarboxylicAcidCycleorCitricAcidCycleorKrebsCycle）的生理意义五三羧酸循环的调节第四节TCA循环一丙酮酸的氧化脱羧48一丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸（糖酵解产生）在有氧条件下，进入线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系作用下，氧化脱羧生成乙酰CoA。方程式如下：丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系一丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸（糖酵解产生）在有氧条件下，进入线491丙酮酸脱氢酶复合体

—连接糖酵解与TCA循环的桥梁1丙酮酸脱氢酶系——多酶复合体（3酶5辅助因子）（1）酶：丙酮酸脱氢酶E1，二硫辛酰乙酰基转移酶E2，二硫辛酰脱氢酶E3（2）辅助因子：TPP，CoASH，FAD，NAD，氧化型6，8－二硫辛酸电子显微镜下的丙酮酸脱氢酶系1丙酮酸脱氢酶复合体

—连接糖酵解与TCA循环的桥梁1502化学历程2化学历程513丙酮酸脱氢酶系的调控（1）别构调控产物NADH和乙酰CoA与底物NAD、CoA竞争性抑制该酶系的活性部位。（2）共价修饰调节丙酮酸脱氢酶的磷酸化（激酶）和去磷酸化（磷酸酶）是使丙酮酸脱氢酶系失活和激活的重要方式。3丙酮酸脱氢酶系的调控（1）别构调控52活性无活性活性无活性53二三羧酸循环的化学途径三羧酸循环首先从乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经多步反应回到草酰乙酸，消耗乙酰CoA产生CO2、NADH、FADH2和ATP。此循环定义在线粒体内膜上，全部酶也在此内膜上，分8步反应。二三羧酸循环的化学途径三羧酸循环首先从乙酰CoA与54三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸55（一）TCA循环的具体过程（一）TCA循环的具体过程56步骤1草酰乙酸+乙酰CoA合成柠檬酸1强放热反应，不可逆，第一个限速步骤2催化的酶为柠檬酸（缩）合酶3柠檬酸属于调控酶，活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA、酯酰CoA等抑制，是柠檬酸循环中的限速酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合酶步骤1草酰乙酸+乙酰CoA合成柠檬酸乙酰CoA草酰乙酸柠檬57步骤2柠檬酸异构化形成异柠檬酸1该反应可逆，中间物为顺乌头酸2催化的酶为顺乌头酸酶3氟乙酸可取代柠檬酸与顺乌头酸酶结合，抑制该步反应柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶步骤2柠檬酸异构化形成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸顺乌头58步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸1放热反应，第二个限速步骤2氧化还原反应之一，受氢体为NAD或NADP3催化的酶为异柠檬酸脱氢酶4异柠檬酸脱氢酶是一种变构调节酶。活性受ADP、NAD+激活，受ATP、NADH抑制α-酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸异柠檬酸59步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸5异柠檬酸包括两种，NAD为辅酶和NADP为辅酶。前者存在于线粒体中，后者存在于线粒体中，也存在于细胞溶胶中。6细菌中的异柠檬酸脱氢酶受磷酸化的控制。在酶活性部位的Ser若被磷酸化，直接抑制了酶与异柠檬酸底物的结合。异柠檬酸脱氢酶激酶使之磷酸化，而异柠檬酸脱氢酶磷酸酶使之脱磷酸化。7实际上在许多植物和有些细菌体内，异柠檬酸的转变有两条途径。当需要能量时，进行氧化形成α-酮戊二酸；当能量储备充足时，异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸，此时的酶称为异柠檬酸裂解酶。步骤3异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸5异柠檬酸包括两种，N60步骤4α-酮戊二酸生成琥珀酰CoA1氧化还原反应之二，受氢体为NAD2催化的酶为α-酮戊二酸脱氢酶系，此酶系与丙酮酸脱氢酶系非常类似，受能荷控制，但无共价修饰调节3第三个调控步骤，产生能量用于推动反应向氧化方向进行，大部分能量保存于高能硫酯键α-酮戊二酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸脱氢酶系步骤4α-酮戊二酸生成琥珀酰CoAα-酮戊二酸琥珀酰CoA61步骤5琥珀酰CoA转化成琥珀酸产生一个高能磷酸键1琥珀酰CoA的高能硫酯键断裂与GDP的磷酸化偶联，在哺乳动物中生成GTP，在植物和微生物中生成ATP，是TCA循环中唯一的底物磷酸化2催化的酶为琥珀酰合成酶。琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酰合成酶H2O步骤5琥珀酰CoA转化成琥珀酸产生一个高能磷酸键琥珀酰C62步骤6琥珀酸生成延胡索酸1氧化还原反应之三，可逆，受氢体为FAD2催化的酶为琥珀酸脱氢酶，琥珀酸脱氢酶是TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶步骤6琥珀酸生成延胡索酸琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶63步骤7延胡索酸水合形成L-苹果酸1催化的酶是延胡索酸酶2延胡索酸具有严格的立体专一性延胡索酸L-苹果酸延胡索酸酶步骤7延胡索酸水合形成L-苹果酸延胡索酸L-苹果酸延胡索64步骤8L-苹果酸重新生成草酰乙酸1催化的酶是苹果酸脱氢酶2氧化还原反应之四，受氢体为NAD3尽管该反应从自由能看应逆向进行，但由于乙酰CoA和草酰乙酸是强放热反应，因此反应向草酰乙酸方向进行L-苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶步骤8L-苹果酸重新生成草酰乙酸L-苹果酸草酰乙酸苹果酸65三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸66（二）TCA循环的化学计量（二）TCA循环的化学计量67*化学计量的基础知识1通过TCA循环产生的NADH和FADH2全部进入到线粒体内的电子传递链中，将所携带的H传递给O2，而本身重新生成NAD和FAD2每分子NADH+H通过电子传递链产生2.5个ATP，每分子FADH2通过电子传递链产生1.5个ATP3TCA循环中包括了4次氧化还原反应，其中1次以FAD作为氢受体，3次以NAD作为受体4TCA循环中包括了一次底物磷酸化，产物通常为GTP5计算G有氧氧化过程需要将糖酵解、丙酮酸脱氢、TCA循环产生的NADH+H、FADH2、ATP一并计算，其中糖酵解产生的NADH和TCA循环中的NADH产生能量不同。*化学计量的基础知识1通过TCA循环产生的NADH和FAD681ATP的计算方式在有氧条件下，一分子G经过糖酵解和三羧酸循环彻底氧化（包括底物磷酸化和氧化磷酸化），总共可以产生30或32分子ATP,其中以三羧酸循环产生的ATP最多。各阶段产生的ATP的量列表如下1ATP的计算方式在有氧条件下，一分子G经过糖酵解和三羧酸691ATP的计算方式1ATP的计算方式70一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二阶段）糖酵解过程一一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二阶段）糖酵解713-磷酸甘油醛降解为丙酮酸（第三阶段）糖酵解过程二3-磷酸甘油醛降解为丙酮酸（第三阶段）糖酵解过程二72丙酮酸脱羧形成乙酰CoA丙酮酸脱羧形成乙酰CoA73三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA三羧酸循环的途径柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸74葡萄糖有氧氧化过程中ATP的合成葡萄糖有氧氧化过程中ATP的合成75*说明对于原核生物和真核生物来说，1分子G通过糖酵解、三羧酸循环过程产生的ATP是不同的，原因在于糖酵解过程中3-磷酸甘油醛脱氢酶脱下的2分子NADH和H，这2分子NADH和H是在胞质中，并非线粒体内部的NADH和H，不能通过线粒体膜进入线粒体，因此和TCA循环产生的NADH和H是不同的。*说明对于原核生物和真核生物来说，1分子G通过糖酵解、三羧酸76*说明原核生物中不存在细胞器，因此每个NADH和H直接进入电子传递链通过氧化磷酸化产生2.5个ATP；而对于真核生物来说，胞质中的NADH和H不能随意从胞质进入线粒体，其进入过程需要通过两个跨膜转运系统来完成1苹果酸-天冬氨酸穿梭（NAD）2磷酸甘油穿梭（FAD）*说明原核生物中不存在细胞器，因此每个NADH和H直接进入电772从G开始，有氧氧化中水分子的产生与消耗

2从G开始，有氧氧化中水分子的产生与消耗783从G开始，有氧氧化过程中CO2的产生

3从G开始，有氧氧化过程中CO2的产生79（三）三羧酸循环的特点1从草酰乙酸和乙酰CoA开始，到草酰乙酸结束。每循环一周消耗一个乙酰CoA，进行2次脱羧，4次脱氢，1次底物磷酸化，能量和CO2主要在三羧酸循环中产生。2三羧酸循环必须在有氧条件下进行，若无氧，脱下的H无法进入呼吸链彻底氧化。3TCA循环不可逆，1、3、4不可逆，而且没有发现可以绕过这三步反应的酶。4在3、4、8步反应，生成NADH，在6步中生成FADH2，在第5步进行一次底物水平磷酸化。（三）三羧酸循环的特点1从草酰乙酸和乙酰CoA开始，到草酰80三回补反应1.丙酮酸羧化支路2.乙醛酸途径3.其他途径

当柠檬酸循环的中间物因用于其他物质合成时，尤其当蛋白质合成旺盛时，其中间物的浓度会减少，从而导致该循环的终端产物草酰乙酸不能重复生成影响TCA循环正常进行。在这种情况下，为确保TCA循环，必须有相应补充中间物的途径，即回补途径三回补反应1.丙酮酸羧化支路当柠檬酸循环的中间811.丙酮酸羧化支路羧激酶心脏和肌肉中肝脏1.丙酮酸羧化支路羧激酶心脏和肌肉中肝脏822.乙醛酸循环TheGlyoxylateCycleAvariantofTCAforplantsandbacteria

植物（plants）、藻类（algae）和某些细菌（bacteria）通过乙醛酸循环途径可以利用乙酸作为唯一碳源和能源动物组织没有乙醛酸循环，不能将脂肪酸转变为糖类异柠檬酸裂解酶（Isocitratelyase）和苹果酸合酶（malatesynthase）是乙醛酸循环特有的两种酶2.乙醛酸循环TheGlyoxylateCycle83琥珀酸延胡索酸苹果酸乙醛酸异柠檬酸柠檬酸草酰乙酸苹果酸合酶异柠檬酸裂解酶琥珀酸延胡索酸苹果酸乙醛酸异柠檬酸柠檬酸草酰乙酸苹果酸合酶异84乙醛酸循环GlyoxylateCycleII异柠檬酸裂解酶（Isocitratelyase）催化异柠檬酸裂解产生乙醛酸（glyoxylate）和琥珀酸（succinate）苹果酸合酶（Malatesynthase）催化乙醛酸和乙酰-CoA结合生成苹果酸乙醛酸循环体（Glyoxysomes）借用线粒体（mitochondria）中的三步反应：succinatetooxaloacetateTheglyoxylatecyclehelpsplantsgrowinthedark!乙醛酸循环GlyoxylateCycleII异柠檬酸853.其他途径某些氨基酸通过转氨基作用生成草酰乙酸或-酮戊二酸等如：天冬氨酸＋α-酮戊二酸（谷草转氨酶、磷酸吡哆醛）－草酰乙酸＋谷氨酸3.其他途径某些氨基酸通过转氨基作用生成草酰乙酸或-酮戊86四TCA循环的生理意义1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢的共同途径，即燃料物质氧化分解的共同途径2为各种生物分子的合成提供原料3通过TCA循环释放出ATP以及NADH+H，而NADH+H进入电子传递链将H传递给氧，同时释放出大量ATP的过程四TCA循环的生理意义1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢87Aminoacids氨基酸Fattyacids脂肪酸Glucose葡萄糖Glycolysis糖酵解Pyruvate丙酮酸Acety1-CoA乙酰CoACitrate柠檬酸Oxaloacetate草酰乙酸Respiratory呼吸链1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢的共同途径，即燃料物质氧化分解的共同途径Aminoacids1糖类代谢、脂类代谢以及氨基酸代谢882TCA循环为生物合成提供原料α-酮戊二