第九章 糖代谢讲课 西南大学 生物化学课件

第九章糖代谢metabolismofcarbohydrate1第九章糖代谢metabolismofcarbohydr本章内容糖的无氧酵解糖的有氧分解磷酸戊糖途径糖原的合成及分解糖异生血糖及其调节2本章内容糖的无氧酵解糖的有氧分解磷酸戊糖途径糖原的合成及分解第一节重要的糖及酶促降解

一、单糖1、丙糖D(+)-甘油醛二羟丙酮3第一节重要的糖及酶促降解

一、单糖1、丙糖D(+)-甘油2、丁糖D(-)-赤鲜糖D(-)-赤藓酮糖42、丁糖D(-)-赤鲜糖D(-)-赤藓酮糖43、戊糖D(-)-核糖D(+)-木糖D(-)-核酮糖D(+)-木酮糖53、戊糖D(-)-核糖D(+)-木糖D4、己糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-半乳糖D(-)-果糖64、己糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-半乳糖D(D-景天庚酮糖4、庚糖7D-景天庚酮糖4、庚糖7二、寡糖蔗糖（1，2--葡萄糖-果糖苷）D-麦芽糖（1，4--葡萄糖、葡萄糖苷）乳糖1，4-葡萄糖-半乳糖苷8二、寡糖蔗糖D-麦芽糖乳糖8三、多糖支链淀粉或糖原分支点的结构1、淀粉2、糖原3、纤维素淀粉支链淀粉：直链（α-1，4糖苷键）支链（α-1，6糖苷键）直链淀粉：α-1，4糖苷键-1，4糖苷键构造单位均为葡萄糖9三、多糖支链淀粉或糖原分支点的结构1、淀粉2、糖原3、纤维素蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶四、糖的酶促降解淀粉+H2O葡萄糖淀粉酶10蔗糖+H2O葡萄糖+果糖淀粉

麦芽糖+麦芽三糖

（40%）（25%）α-糊精+异麦芽糖

（30%）（5%）葡萄糖唾液α-淀粉酶

麦芽糖酶α-糊精酶

糖的消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

胃

口腔

肠腔

胰液α-淀粉酶

11淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-糊精+异麦芽糖葡萄糖糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有：①氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。②作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。③作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。④转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。五、糖的生理功能12糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功第二节糖酵解

（Glycolysis）13第二节糖酵解

（Glycolysis）13glucoseC6H12O6CO2+H2OO2+photosynthesisCO2+H2OmetabolismO214glucoseC6H12O6CO2+H2OO2+pho葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）无氧三羧酸循环（有氧或无氧）乙醛酸循环15葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6一、糖酵解途径的概念——EMP二、糖酵解途径的过程三、糖酵解途径过程总结四、糖酵解途径的调节五、糖酵解途径的生理意义16一、糖酵解途径的概念——EMP二、糖酵解途径的过程三、糖酵解一、糖酵解途径的概念——EMP糖酵解途径——葡萄糖转变成丙酮酸糖酵解——葡萄糖转变成乳酸葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇糖酵解途径有氧有氧或无氧酵解发酵乳酸CO2+H2O17一、糖酵解途径的概念——EMP糖酵解途径——葡萄糖转变成丙酮定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。位置：细胞质细胞质

G

→

2丙酮酸+2NADH++2ATP丙酮酸18定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。细胞二、糖酵解途径过程

无氧酵解的全部反应过程在胞液中进行，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。

无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能三个阶段。19二、糖酵解途径过程无氧酵解的全部反应过程在胞液中进

10个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)三个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量(氧化、转能)2010个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：

活化阶段是葡萄糖或糖原经磷酸化和异构反应转变成1，6-二磷酸果糖。以葡萄糖为起始物：分成三个过程：葡萄糖的磷酸化、异构化、果糖磷酸的磷酸化。211.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；

己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP(1)葡萄糖6-磷酸葡萄糖glucose(G)glucose-6-phosphate(G-6-P）糖酵解过程的第一个调节酶22⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖己HK与G结合的

诱导契合作用：

Theconformationofhexokinasechangesmarkedlyonbindingglucose(showninred).Thetwolobesoftheenzymecometogetherandsurroundthesubstrate.23HK与G结合的

诱导契合作用：Theconform⑵G-6-P异构为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P);磷酸己糖异构酶(2)6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）glucose-6phosphate(G-6-P）24⑵G-6-P异构为6-磷酸果糖(fructose-6-磷酸己⑶F-6-P再磷酸化为1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP).磷酸果糖激酶-1ATPADP(3)6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖PFK-1(fructose-1,6-diphosphate)

(F-6-P）糖酵解过程的第二个调节酶25⑶F-6-P再磷酸化为1,6-二磷酸果糖磷酸果糖激酶-1AT2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：

一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triosephosphate)，包括两步反应：即裂解和异构。⑷F-1,6-BP裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetonephosphate)；⑸磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。262.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：一分子F-磷酸丙糖异构酶醛缩酶(4)(5)磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）(dihydroxyacetonephosphate)(glyceraldehyde3-phosphate)27磷酸丙糖异构酶醛缩酶(4)(5)磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛13.放能(releasingenergy——丙酮酸的生成：

3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、异构、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括六步反应。283.放能(releasingenergy——丙酮酸的生成：⑹3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD++PiNADH+H+3-磷酸甘油醛1,3-2磷酸甘油酸糖酵解中唯一的脱氢反应(6)～P1,3-diphospho-glycerae(1,3-DPG)(glyceraldehyde3-phosphate)29⑹3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（gl⑺1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP，形成3-磷酸甘油酸；1,3-2磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸(7)ATPADP第一次底物水平磷酸化反应(3-phosphoglycerate)～P1,3-diphospho-glycerae(1,3-DPG)30⑺1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP，形⑻3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；(8)磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)(2-phosphoglycerate)31⑻3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；(8)磷酸甘油酸变位⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；烯醇化酶⑼2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸H2O

(phosphoenolpyruvate,PEP)(2-phosphoglycerate)32⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphat⑽磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）转变为烯醇式丙酮酸，将高能磷酸基交给ADP生成ATP；丙酮酸激酶⑽ATPADP磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸Mg2+或Mn2＋第二次底物水平磷酸化反应

(phosphoenolpyruvate,PEP)

(enol-pyruvate)糖酵解过程的第三个调节酶33⑽磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）转变为烯醇式丙酮酸，将高能磷酸⑾烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸(pyruvate)⑾自发烯醇式丙酮酸丙酮酸(enol-pyruvate)(pyruvate)34⑾烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸(pyruvate)⑾自发烯糖

酵

解

总

过

程2394568101糖原G-1-PG-6-PGF-6-PF-1,6-2PDHAPG-3-P3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×2PEP丙酮酸×21,3-二磷酸甘油酸×27-ATP-ATP+2ATP+2ATP+2NADH磷酸化酶果糖-ATP烯醇式丙酮酸1135糖

酵

解

总

过

程2394568101糖原G-1-PG-三、糖酵解过程总结1、产生能量

糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸，净生成两分子ATP,以及两分子的NADH.36三、糖酵解过程总结1、产生能量36磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADP

ATP产能步骤：3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶无氧时：消耗2ATP，产生4ATP和2NADH2。所以净产ATP2分子和2NADH

有氧时：消耗2ATP，产生9或者7ATP。所以净产

7或者5ATP。37磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADP2.关键酶（限速酶）糖酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。此三步为不可逆反应！反应总体不能全部逆转。382.关键酶（限速酶）糖酵解代谢途径有三个关键酶，即步骤反应类型酶辅助因子产能12345678910磷酰基转移反应同分异构化作用磷酰基转移反应醛醇裂解反应同分异构化作用氧化磷酸化底物水平磷酸化磷酸移位脱水反应底物水平磷酸化葡萄糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶Mg2+

Mg2+

Mg2+

Mg2+Mg2+Mg2+,K+-ATP

-ATP

+2NADH+2ATP

+2ATP3、糖酵解的反应类型39步骤反应类型酶辅助因子产能1磷酰基转移反应葡萄糖激酶Mg2+4、糖酵解总反应式Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+2pyruvate+2ATP+2NADH+2H++2H2O404、糖酵解总反应式Glucose+2ADP+2Pi+2NA有氧情况缺氧情况三羧酸循环乙醛酸循环乳酸发酵乙醇发酵丙酮酸5、丙酮酸的去路41有氧情况缺氧情况三羧酸循环乙醛酸循环乳酸发酵丙酮酸5、丙酮酸（1）丙酮酸乳酸（乳酸发酵）在无氧条件下，丙酮酸能够被NADH还原成乳酸：乳酸脱氢酶丙酮酸+NADH========L-乳酸+NAD+42（1）丙酮酸乳酸（乳酸发酵）在无氧条件下，丙

在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。43在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途（1）乳酸发酵（微生物、人体肌肉等）乳酸脱氢酶44（1）乳酸发酵（微生物、人体肌肉等）乳酸脱氢酶44（2）丙酮酸乙醇（酒精发酵）在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。45（2）丙酮酸乙醇（酒精发酵）在酵母作用下，糖可以丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶46丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶46（3）在有氧条件下，丙酮酸在丙酮酸脱羧酶系的作用下生成乙酰CoA，进入三羧酸循环，被彻底氧化成CO2和H2O。47（3）在有氧条件下，丙酮酸在丙酮酸脱羧酶系的作用下生成乙四、糖酵解的调节糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构调节。

1.己糖激酶或葡萄糖激酶：葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。48四、糖酵解的调节糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶hexokinase葡萄糖激酶glucokinaseG-6-P长链脂酰CoA--49己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶葡萄糖激酶G-6-P长链

2.6-磷酸果糖激酶-1：6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素。6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸ADP、AMP2,6-双磷酸果糖-+502.6-磷酸果糖激酶-1：6-磷酸果糖激酶-1AT3.丙酮酸激酶：丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)1,6-双磷酸果糖-+513.丙酮酸激酶：丙酮酸激酶ATP1,6-双磷酸果糖-+51五、糖酵解的生理意义1.在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。如:剧烈运动、人到高原2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程。6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒。5.是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。52五、糖酵解的生理意义1.在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气压低，易缺氧机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境海拔5000米背景：结论：53初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气机体加强糖酵解以适某些组织细胞与糖酵解供能：

代谢极为活跃，即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能量。成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等:无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。54某些组织细胞与糖酵解供能：代谢极为活跃，即使不缺氧,也某些病理状态

与糖酵解供能：

某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血大量失血呼吸障碍肺及心血管等疾病55某些病理状态

与糖酵解供能：某些病理情第三节三羧酸循环Tricarboxylicacidcycle

在好氧真核生物线粒体基质中或好氧原核生物细胞质中，酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢，彻底氧化为CO2、H2O并产生ATP的过程称糖的有氧氧化（aerobicoxidation)。56第三节三羧酸循环Tricarboxylicacid绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体(cytoplasmandmitochondrion)内进行。糖的有氧氧化代谢途径可分为三个阶段：

1、葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸（细胞液）2、三羧酸循环（线粒体）1）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA2）经三羧酸循环彻底氧化分解57绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。一、三羧酸循环定义

又叫柠檬酸循环或Krebs循环。由草酰乙酸和乙酰CoA的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列反应又生成草酰乙酸循环过程。

58一、三羧酸循环定义又叫柠檬酸循环或Kre真核生物线粒体基质（线粒体）原核细胞细胞质二、细胞定位59真核生物线粒体基质原核细胞细胞质二、细胞定位59包括两个阶段：第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoAH2O和CO2，释放出能量）三、三羧酸循环过程60包括两个阶段：三、三羧酸循环过程60（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱氢酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA(acetylCoA)。61（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应是连接丙酮酸脱氢酶系NAD++HSCoANADH+H+丙酮酸乙酰辅酶AH+CO262丙酮酸脱氢酶系NAD++HSCoANADH+H+丙酮酸乙酰存在于线粒体膜上，催化丙酮酸脱羧、脱氢。乙酰辅酶A含3种酶，6种辅因子：E1：丙酮酸脱羧酶(TPP)----CO2E2：硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、CoASH) E3：二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)Ⅰ.丙酮酸脱氢酶复合体+Mg2+63存在于线粒体膜上，催化丙酮酸脱羧、脱氢。乙酰辅酶AⅠ.丙Ⅰ.丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合体乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸乙酰CoAE1E3E2E2～64Ⅰ.丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合（二）、三羧酸循环共10步反应，8种酶参与TCA第一阶段：柠檬酸生成

（1-3)TCA第二阶段：氧化脱羧

(4-7)TCA第三阶段：草酰乙酸再生

(8-10)

异柠檬酸草酰乙酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸草酰乙酸65（二）、三羧酸循环共10步反应，8种酶参与TCA第一阶段：柠草酰乙酸CH3CO～SCoAHH+柠檬酸(citrate)柠檬酸合酶关键酶HSCoAH2O乙酰辅酶A(acetylCoA)⑴乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸66草酰乙酸CH3CO～SCoAHH+柠檬酸柠檬酸合酶关键酶HS异柠檬酸(isocitrate)H2O顺乌头酸乌头酸酶柠檬酸citrate顺乌头酸-H2O柠檬酸异柠檬酸+H2O(2-3)柠檬酸异构化生成异柠檬酸:67异柠檬酸(isocitrate)H2O顺乌头酸乌头酸酶柠檬CO2α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+(4-5)异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸NAD+异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶第一次氧化脱羧调节酶68CO2α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+(4-5)异柠檬酸

α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+CO2(6)α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶Aα-酮戊二酸琥珀酰CoA(succinylCoA)(α-ketoglutarate)第二次氧化脱羧69α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+CO2

α-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮

酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子α-酮戊二酸脱羧酶、二氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶辅酶A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶:六个辅助因子：70α-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮

酸氧化脱羧相(7)琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA(succinylCoA)琥珀酸(succinate)琥珀酰CoA合成酶GDP+PiGTPHSCoA唯一一次底物水平磷酸化反应71(7)琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酰Co（8）琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸HHCOOHCHCHCOOH琥珀酸(丁二酸）(succinate)延胡索酸（反丁烯二酸）(fumarate)FAD琥珀酸脱氢酶FADH272（8）琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸HHCOOHCHCHCOO（9）延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶苹果酸(malate)H2O73（9）延胡索酸水合生成苹果酸延胡索酸延胡索酸酶苹果酸H2O（10）苹果酸脱氢生成草酰乙酸

草酰乙酸(oxaloacetate)苹果酸(malate)NAD+NADH+H+

苹果酸脱氢酶74（10）苹果酸脱氢生成草酰乙酸草酰乙酸苹果酸NAD+NAD

CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酰CoA合成酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环总结产能步骤：(1)(4)(6)(8)(10)底物水平磷酸化75CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHC1.三羧酸循环特点

一次底物水平磷酸化二次脱羧四次脱氢

三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系。

761.三羧酸循环特点一次底物水平磷酸化2.总反应方程式

+3NAD+

+FAD+GDP+Pi

2CO2+3NADH+3H+

+FADH2+GTP三羧酸循环产10ATP。乙酰-COA3NADH+3H+7.5ATPFADH21.5ATPGTP1ATP9ATP2ATP1ATP总计10ATP12ATP772.总反应方程式+3NAD++FAD+G丙酮酸氧化脱羧开始计算：1NADH丙酮酸乙酰CoA2.5ATP三羧酸循环10ATP总计12.5ATP78丙酮酸氧化脱羧开始计算：1NADH丙酮酸乙酰CoA2.5AT3.糖的有氧氧化生成的ATP反应ATP第一阶段两次耗能反应-2两次生成ATP的反应2×2一次脱氢(NADH+H+)2×1.5或2×2.5第二阶段一次脱氢(NADH+H+)2×2.5第三阶段三次脱氢(NADH+H+)2×3×2.5一次脱氢(FADH2)2×1.5一次生成ATP的反应2×1净生成30或32793.糖的有氧氧化生成的ATP反应ATP第一阶段两4.三羧酸循环生理意义1）三羧酸循环是各种好氧生物体内

最主要的产能途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！804.三羧酸循环生理意义1）三羧酸循环是各种好氧生物体内三羧酸循环—焚烧炉81三羧酸循环—焚烧炉81例如草酰乙酸→天冬氨酸、天冬酰胺等等α-酮戊二酸→谷氨酸→其他氨基酸琥珀酰CoA→血红素既是“焚烧炉又是百宝库”2）中间酸是合成其他化合物的碳骨架—百宝库82例如既是“焚烧炉又是百宝库”2）中间酸是合成其他化丙酮酸脱氢酶系Pyruvatedehydrogenasecomplex乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+5、有氧氧化调节83丙酮酸脱氢酶系乙酰CoA、ATP-+AMP、ADP5、酶的名称变构激活剂变构抑制剂柠檬酸合酶NAD+ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂肪酰CoA异柠檬酸脱氢酶ADP、AMPNAD+

ATP和NADHα-酮戊二酸脱氢酶系ADP、NAD+受产物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制；ATP、GTP反馈抑制其活性三羧酸循环的调控位点及相应调节物84酶的名称变构激活剂变构抑制剂柠檬酸合酶NAD+ATP、（四）乙醛酸循环——三羧酸循环支路85（四）乙醛酸循环——三羧酸循环支路85只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；动物中不存在。异柠檬酸裂解酶异柠檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA苹果酸

苹果酸合成酶86只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；动物中不存在这种途径对于植物和微生物意义重大！

只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于2.5个ATP，意义不在于产能，在于生存。Ⅰ.种子发芽87这种途径对于植物和微生物意义重大！87糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoA88糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoAⅡ原始细菌生存乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化合物转化89Ⅱ原始细菌生存乙酸菌乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化合物

第四节磷酸戊糖途径

（磷酸己糖支路—HMS）

（pentosephosphatepathway）90第四节磷酸戊糖途径

（磷酸己糖支路—HM一、概述以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径。91一、概述以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶NADPH22CO磷酸戊糖途径细胞质中磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。92NADPH22CO磷酸戊糖途径细胞质中磷酸戊糖——磷酸戊糖为第一阶段（氧化阶段）：6分子的6－磷酸葡萄糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成6分子5－磷酸核酮糖、6NADPH和6CO2第二阶段（异构阶段，一系列基团转移反应）：

6分子5－磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成5分子6－磷酸葡萄糖回到下一个循环。

二、磷酸戊糖途径的过程细胞定位：胞液93第一阶段（氧化阶段）：6分子的6－磷酸葡萄第二阶段（异构6-磷酸葡萄糖酸

NADPH+H+NADP+⑴

H2O6-磷酸葡萄糖脱氢酶HCOH6-磷酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖酸内酯

1.磷酸戊糖生成

内酯酶946-磷酸葡萄糖酸NADPH+H+NADP+6-磷酸葡萄糖酸

NADP+

CO2

NADPH+H+⑵5-磷酸核酮糖

6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

956-磷酸葡萄糖酸NADP+6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶。两次脱氢生成NADPH+H+。磷酸核糖是非常重要的中间产物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2966-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶。G-6-P5-磷酸核糖磷酸戊糖通过3C、4C、6C、7C等演变，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。2.基团转移反应

97磷酸戊糖通过3C、4C、6C、7C等演变，最终生成3-磷酸甘非氧化反应阶段分步反应：①5-P-核酮糖5-P-木酮糖5-P-核糖98非氧化反应阶段分步反应：①5-P-核酮糖5-P-木酮糖5-P②5-P-木酮糖5-P-核糖3-P-甘油醛7-P-景天糖99②5-P-木酮糖5-P-核糖3-P-甘油醛7-P-景天糖99③3-P-甘油醛7-P-景天糖转醛醇酶+4-P-赤癣糖6-P-果糖100③3-P-甘油醛7-P-景天糖转醛醇酶+4-P-赤癣糖6-P④+4-P-赤癣糖5-P-木酮糖转酮醇酶TPP+6-P-果糖3-P-甘油醛101④+4-P-赤癣糖5-P-木酮糖转酮醇酶TPP+6-P-果糖5-磷酸核酮糖(C5)×3

5-磷酸核糖

C55-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C31025-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖5-磷酸木磷酸戊糖途径第一阶段

第二阶段

5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶

3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶3CO2103磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段5-磷酸木酮糖5-磷该旁路途径的起始物是G-6-P，返回的代谢产物是3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate)，其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。

整个代谢途径在胞液(cytoplasm)中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphatedehydro-genase)。104该旁路途径的起始物是G-6-P，返回的代谢产物是磷酸戊糖途径的反应方程

磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway)的总反应式：6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+

即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。105磷酸戊糖途径的反应方程磷酸戊糖途径(pentosep调节6-P-葡萄糖脱氢酶的活性决定G-6-P进入此途径的流量，为限速酶。该酶受NADPH/NADP+的调节。106调节6-P-葡萄糖脱氢酶的活性决定G-6-P进入此三、磷酸戊糖途径的生理意义1.

是体内生成NADPH的主要代谢途径：

NADPH在体内可用于：⑴作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。⑵参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。107三、磷酸戊糖途径的生理意义1.是体内生成NADPH的主要代⑶使氧化型谷胱甘肽还原。⑷维持巯基酶的活性。⑸维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。108⑶使氧化型谷胱甘肽还原。108谷胱甘肽的功能(1)解毒功能(2)保护巯基酶/蛋白质(3)可消除自由基(4)协肋氨基酸的吸收谷胱甘肽的抗氧化作用109谷胱甘肽的功能(1)解毒功能谷1092.是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：

体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，这是体内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。

1102.是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：体内合成核糖酵解途径(glycolyticpathway)糖的有氧氧化(aerobicoxidation)磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway)一、名词解释111糖酵解途径(glycolyticpathway)一、名词二、填空题1.1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成______________分子ATP2．糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是__________、____________和_____________。3．调节三羧酸循环最主要的酶是____________、__________

_、______________。2

己糖激酶

果糖磷酸激酶

丙酮酸激酶

α–酮戊二酸脱氢酶柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶112二、填空题1.1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成_____4磷酸戊糖途径可分为______阶段，分别称为_________和_______，其中两种脱氢酶是_______和_________，它们的辅酶是_______。两个；氧化阶段；非氧化阶段；6-磷酸葡萄糖脱氢酶；6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶；NADP1134磷酸戊糖途径可分为______阶段，分别称为_____测试题

1.丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶和辅助因子。下列化合物中哪个不是丙酮酸脱氢酶组分？A.TPPB.硫辛酸C.FMND.Mg2+E.NAD+C114测试题1.丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多C1142．三羧酸循环的限速酶是：A．丙酮酸脱氢酶B．顺乌头酸酶C．琥珀酸脱氢酶D．延胡索酸酶E．异柠檬酸脱氢酶E1152．三羧酸循环的限速酶是：E1153．糖酵解时哪一对代谢物提供P使ADP生成ATP：A．3-磷酸甘油醛及磷酸烯醇式丙酮酸B．1，3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸C．1-磷酸葡萄糖及1，6-二磷酸果糖D．6-磷酸葡萄糖及2-磷酸甘油酸B1163．糖酵解时哪一对代谢物提供P使ADP生成ATP：B1164．在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生FADH2步骤是：A．琥珀酸→延胡索酸B．异柠檬酸→α-酮戊二酸C.α-戊二酸→琥珀酰CoAD.苹果酸→草酰乙酸A1174．在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生FADH2步骤是：第五节糖原的合成与分解118第五节糖原的合成与分解118糖类氧化供能肝糖原血糖来源肌糖原供肌肉收缩脂肪119糖类氧化供能肝糖原血糖来源肌糖原供肌肉收缩脂肪119糖原储存的主要器官及其生理意义肌糖原，180∽300g，为肌肉收缩氧化供能肝糖原，70∽100g，维持血糖水平

120糖原储存的主要器官及其生理意义1201.葡萄糖单元以α-1,4-糖苷键形成长链。2.约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。糖原的结构特点1211.葡萄糖单元以α-1,4-糖苷键形成长链。糖原的结构特一、糖原的合成代谢

（二）合成部位（一）定义糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的过程。肝、肌肉细胞胞浆122一、糖原的合成代谢（二）合成部位（一）定义糖原的合成(gl葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖变位酶UDPGUDPG焦磷酸化酶UTPPPiOCH2OHpp尿苷糖原n糖原n+1+UDP

糖原合酶（三）肝糖原合成途径

123葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖变位酶UDPGUDPG焦磷1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

ATP

ADP

己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）

1241.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡1-磷酸葡萄糖

磷酸葡萄糖变位酶

6-磷酸葡萄糖

2.6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖

1251-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖+UTP尿苷

PPPPPiUDPG焦磷酸化酶

3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖

尿苷二磷酸葡萄糖

UDPG

126+UTP尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合酶4.α-1,4-糖苷键式结合——糖链延长

糖原n：较小糖原分子，糖原引物，UDPG上葡萄糖基的接受体。

127糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖原合酶催化糖原糖链末端延长：糖原合酶pp尿苷pp尿苷糖原（n）糖原（n+1）反应反复进行，糖链不断延长。128糖原合酶催化糖原糖链末端延长：糖原合酶pp尿苷pp尿苷糖原（5.糖原分枝的形成

分支酶

α-1,6-糖苷键

α-1,4-糖苷键

当糖链长度达到12～18个葡萄糖基时转移6～7个葡萄糖基1295.糖原分枝的形成分支酶2.糖原合成的特点：1．必须以原有糖原分子作为引物；2．合成反应在糖原的非还原端进行；3．合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2个高能磷酸键（2分子ATP）；4．其关键酶是糖原合酶(glycogensynthase)，为一共价修饰酶；5．需UTP参与（以UDP为载体）。

1302.糖原合成的特点：1．必须以原有糖原分子作为引物；130二、肝糖原的分解代谢

1、定义*肝糖元的分解糖原分解(glycogenolysis)习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。131二、肝糖原的分解代谢1、定义*肝糖元的分解糖原糖原（n）糖原（n-1）磷酸1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖H2OPi葡萄糖6-磷酸酶（肝、肾）糖原磷酸化酶6-磷酸果糖糖酵解途径（肌肉）132糖原（n）糖原（n-1）磷酸1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄2.反应过程：糖原的分解代谢可分为三个阶段：(1)水解：包括三步反应，循环交替进行。I磷酸解：由糖原磷酸化酶(glycogenphosphorylase)催化对α-1,4-糖苷键磷酸解，生成G-1-P。

(G)n+Pi

(G)n-1+G-1-P糖原磷酸化酶*1332.反应过程：糖原磷酸化酶*133II.转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个葡萄糖残基时，由脱支酶（葡聚糖转移酶）催化，将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。III.脱支：由脱支酶（α-1,6-葡萄糖苷酶）催化。将α-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。

134II.转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个葡萄糖残基时，由脱脱分支：转移酶α-1,6-糖苷酶α-1,6-糖苷酶和转移酶为同一种酶的两种活性，合称脱支酶（debranchingenzyme）。①转移葡萄糖残基②水解-1,6-糖苷键

135脱分支：转移酶α-1,6-糖苷酶α-1,6-糖苷酶和转移酶为(2)异构：

(3)脱磷酸：由葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosphatase)催化，生成自由葡萄糖。该酶只存在于肝及肾中。

磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖-6-磷酸酶G-6-PG-1-PG-6-P+H2OG+Pi136(2)异构：磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖-6-磷酸酶G-6-PG-葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、肾中，而不存在于肌肉中，所以只有肝和肾可补充血糖，而肌糖原不能分解为葡萄糖，不能补充血糖，只能进行糖酵解或有氧氧化。137葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、肾中，而不存在于肌3.糖原分解的特点：1）水解反应在糖原的非还原端进行；2）是一非耗能过程；3）关键酶是糖原磷酸化酶(glycogenphosphorylase)，为一共价修饰酶，其辅酶是磷酸吡哆醛。

1383.糖原分解的特点：1）水解反应在糖原的非还原端进行；138三、糖原的合成与分解小结UDPG焦磷酸化酶

G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶

磷酸葡萄糖变位酶

己糖(葡萄糖)激酶

糖原nPi磷酸化酶

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

糖原n139三、糖原的合成与分解小结UDPG焦磷酸化酶G-1-PG-6-P的代谢去路G（补充血糖）G-6-PF-6-P（进入糖酵解途径）G-1-P合成糖原UDPG

6-磷酸葡萄糖内酯（进入磷酸戊糖途径）

葡萄糖醛酸（进入葡萄糖醛酸途径）140G-6-P的代谢去路G（补充血糖）G-6-P四、糖原合成与分解的调节

关键酶

糖原合成：糖原合酶

糖原分解：糖原磷酸化酶

关键酶的特点：*有共价修饰和变构调节二种方式。*都有活性（高活性）、无（低）活性二种形式，通过磷酸化和去磷酸化互变。141四、糖原合成与分解的调节关键酶糖原合成：糖原合酶五、糖原合成与分解的生理意义1．贮存能量。2．调节血糖浓度。3．利用乳酸：肝中可经糖异生途径利用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖原。这就是肝糖原合成的三碳途径或间接途径。142五、糖原合成与分解的生理意义1．贮存能量。142第五节糖异生由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生(gluconeogenesis)。糖异生代谢途径主要存在于肝及肾中。143第五节糖异生由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为一、糖异生途径

*糖异生途径:丙酮酸→葡萄糖的过程。*过程

3个由关键酶催化的不可逆反应须另外的酶。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸144一、糖异生途径*糖异生途径:丙酮酸→葡萄糖的过程。*过程1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸

草酰乙酸

PEPATPADP+PiCO2①

GTPGDPCO2

②①丙酮酸羧化酶,辅酶生物素（线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（线粒体、胞液）1451.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰生物素146生物素146丙酮酸羧化酶147丙酮酸羧化酶147丙酮酸

丙酮酸

草酰乙酸

丙酮酸羧化酶

ATP+CO2ADP+Pi苹果酸

NADH+H+NAD+天冬氨酸

谷氨酸

α-酮戊二酸

天冬氨酸

苹果酸

草酰乙酸

PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2线粒体胞液148丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+C1，6双磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖二磷酸酶-1H2O6-磷酸果糖激酶-1ADPATP葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶H2OPiPiATPADP2.3.149果糖二磷酸酶-1H2O6-磷酸果糖激酶-1ADPATP葡萄糖糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油苹果酸苹果酸苹果酸150糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶糖异生耗能2丙酮酸葡萄糖2丙酮酸2PEP：2ATP×2=423-P-甘油酸21,3-BP-甘油酸：1×2=2共计6分子ATP151糖异生耗能2丙酮酸葡萄糖151二、糖异生的调节AMPF-2,6-BPATP-+果糖双磷酸酶-1fructosebiphosphatase-1152二、糖异生的调节AMPATP-+果糖双磷酸酶-1152乙酰CoA+丙酮酸羧化酶pyruvatecarboxylase153乙酰CoA+丙酮酸羧化酶153三、糖异生的原料1．生糖氨基酸：Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→丙酮酸Pro，His，Gln，Arg→Glu→α-酮戊二酸Ile，Met，Ser，Thr，Val→琥珀酰CoAPhe，Tyr→延胡索酸Asn，Asp→草酰乙酸154三、糖异生的原料1．生糖氨基酸：1542．甘油：甘油三酯→甘油→α-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮。3．乳酸：乳酸→丙酮酸。1552．甘油：155

四、糖异生的生理意义三碳途径：进食后，葡萄糖→丙酮酸、乳酸→糖异生途径→糖原1、维持血糖水平恒定。糖异生的主要原料为乳酸、氨基酸及甘油。饥饿时主要为氨基酸和甘油。2、补充糖原储备直接途径：GUDPG糖原间接途径（三碳途径）：3.调节酸碱平衡156四、糖异生的生理意义三碳途径：进食后，葡萄糖→丙酮酸、乳乳酸循环（Cori循环）肌肉肝G丙酮酸乳酸糖酵解NADH+H+NAD+乳酸乳酸丙酮酸GNAD+NADH+H+G糖异生血液157乳酸循环（Cori循环）肌肉肝G丙酮酸乳酸糖酵解NADH+H乳酸循环的形成是由于肝和肌肉组织中酶的特点所致。生理意义：避免损失乳酸；防止乳酸堆积造成酸中毒。乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生为葡萄糖需消耗6分子ATP。158乳酸循环的形成是由于肝和肌肉组织中酶的特点所致。158红细胞、骨髓肾髓质、神经视网膜糖异生与血糖浓度消耗100-150g葡萄糖/天消耗40g葡萄糖/天人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右（不到12小时全部耗尽）正常情况下血糖浓度：4.5～6.7mmo/L禁食数周时血糖浓度：～3.9mmo/L

在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义即使在饥饿时，机体也需消耗一定量的葡萄糖（～200g/天)159红细胞、骨髓肾髓质、神经视糖异生与血糖浓度消耗100-150血糖第六节血糖及其调节血糖水平：3.89-6.11mmol/L(70-110mg%)食物中的糖消化吸收肝糖原分解其他物质糖异生CO2+H2O+能量氧化分解肝糖原、肌糖原合成转变脂肪、氨基酸血糖的来源和去路160血糖第六节血糖及其调节血糖水平：3.89-6.11mmol血糖水平的调节血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢协调的结果；也是肝、肌肉、脂肪组织各器官组织代谢协调的结果。机体的各种代谢及各器官之间的精确协调主要依靠激素的调节。胰岛素（insulin）能促进糖原合成，是体内唯一能降低血糖的激素，肾上腺素能抑制糖原合成。161血糖水平的调节血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢协调的结糖代谢主要途径：162糖代谢主要途径：162血糖水平异常一、高血糖及糖尿症（hyperglycemiaandglucosuria）空腹血糖浓度高于7.22-7.78mmol/L为高血糖。当血糖浓度高于8.89-10.00mmol/L,即超过了肾小管的重吸收能力,则出现糖尿,这一血糖水平称为肾糖阈。持续高血糖和糖尿，特别是空腹血糖和糖耐量曲线高于正常范围，为糖尿病（diabetesmellitus）葡萄糖耐量（glucosetolerence）或耐糖现象：在一次性摄入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。163血糖水平异常一、高血糖及糖尿症（hyperglycemia低血糖（hypoglycemia）：空腹血糖浓度低于3.33-3.89mmol/L.低血糖休克164低血糖（hypoglycemia）：空腹血糖浓度低于3.33测试题试述为什么减肥者要减少糖类物质的摄入?琥珀酰COA如何彻底氧化产生CO2和H2O？1、琥珀酰COA——琥珀酸——延胡索酸——苹2、苹果酸出线粒体。3、苹果酸——草酰乙酸——PEP——PA4、PA进入线粒体。PA——CH3CO~SCOA5、CH3CO~SCOA进入三羧酸循环。165测试题试述为什么减肥者要减少糖类物质的摄入?1、琥珀酰COA简述6-磷酸葡萄糖的代谢途径及其在糖代谢中的重要作用。简述B族维生素在糖代谢中的作用。166简述6-磷酸葡萄糖的代谢途径及其在糖代谢中的重要作用本章重点糖酵解三羧酸循环磷酸戊糖途径糖原的合成与分解糖异生定义、反应途径、能量、调节、生物学意义167本章重点糖酵解定义、反应途径、167第九章糖代谢metabolismofcarbohydrate168第九章糖代谢metabolismofcarbohydr本章内容糖的无氧酵解糖的有氧分解磷酸戊糖途径糖原的合成及分解糖异生血糖及其调节169本章内容糖的无氧酵解糖的有氧分解磷酸戊糖途径糖原的合成及分解第一节重要的糖及酶促降解

一、单糖1、丙糖D(+)-甘油醛二羟丙酮170第一节重要的糖及酶促降解

一、单糖1、丙糖D(+)-甘油2、丁糖D(-)-赤鲜糖D(-)-赤藓酮糖1712、丁糖D(-)-赤鲜糖D(-)-赤藓酮糖43、戊糖D(-)-核糖D(+)-木糖D(-)-核酮糖D(+)-木酮糖1723、戊糖D(-)-核糖D(+)-木糖D4、己糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-半乳糖D(-)-果糖1734、己糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-半乳糖D(D-景天庚酮糖4、庚糖174D-景天庚酮糖4、庚糖7二、寡糖蔗糖（1，2--葡萄糖-果糖苷）D-麦芽糖（1，4--葡萄糖、葡萄糖苷）乳糖1，4-葡萄糖-半乳糖苷175二、寡糖蔗糖D-麦芽糖乳糖8三、多糖支链淀粉或糖原分支点的结构1、淀粉2、糖原3、纤维素淀粉支链淀粉：直链（α-1，4糖苷键）支链（α-1，6糖苷键）直链淀粉：α-1，4糖苷键-1，4糖苷键构造单位均为葡萄糖176三、多糖支链淀粉或糖原分支点的结构1、淀粉2、糖原3、纤维素蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶四、糖的酶促降解淀粉+H2O葡萄糖淀粉酶177蔗糖+H2O葡萄糖+果糖淀粉

麦芽糖+麦芽三糖

（40%）（25%）α-糊精+异麦芽糖

（30%）（5%）葡萄糖唾液α-淀粉酶

麦芽糖酶α-糊精酶

糖的消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

胃

口腔

肠腔

胰液α-淀粉酶

178淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-糊精+异麦芽糖葡萄糖糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有：①氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。②作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。③作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。④转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。五、糖的生理功能179糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功第二节糖酵解

（Glycolysis）180第二节糖酵解

（Glycolysis）13glucoseC6H12O6CO2+H2OO2+photosynthesisCO2+H2OmetabolismO2181glucoseC6H12O6CO2+H2OO2+pho葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）无氧三羧酸循环（有氧或无氧）乙醛酸循环182葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6一、糖酵解途径的概念——EMP二、糖酵解途径的过程三、糖酵解途径过程总结四、糖酵解途径的调节五、糖酵解途径的生理意义183一、糖酵解途径的概念——EMP二、糖酵解途径的过程三、糖酵解一、糖酵解途径的概念——EMP糖酵解途径——葡萄糖转变成丙酮酸糖酵解——葡萄糖转变成乳酸葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇糖酵解途径有氧有氧或无氧酵解发酵乳酸CO2+H2O184一、糖酵解途径的概念——EMP糖酵解途径——葡萄糖转变成丙酮定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。位置：细胞质细胞质

G

→

2丙酮酸+2NADH++2ATP丙酮酸185定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。细胞二、糖酵解途径过程

无氧酵解的全部反应过程在胞液中进行，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。

无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能三个阶段。186二、糖酵解途径过程无氧酵解的全部反应过程在胞液中进

10个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)三个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量(氧化、转能)18710个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：

活化阶段是葡萄糖或糖原经磷酸化和异构反应转变成1，6-二磷酸果糖。以葡萄糖为起始物：分成三个过程：葡萄糖的磷酸化、异构化、果糖磷酸的磷酸化。1881.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；

己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP(1)葡萄糖6-磷酸葡萄糖glucose(G)glucose-6-phosphate(G-6-P）糖酵解过程的第一个调节酶189⑴葡萄糖(glucose)磷