新连锁和互换定律二

新连锁和互换定律二摩尔根：美国胚胎学家、遗传学家基因的连锁与交换定律1866~1945

果蝇，双翅目昆虫，在有水果的地方常常可以见到，体长3~4mm，繁殖快（每10~14d繁殖一代），又容易饲养，称为遗传学研究的试验材料。灰身长翅黑身残翅P×F1灰身长翅BbVv雄雌测交后代BBVVbbvv灰身长翅黑身残翅×灰身长翅黑身残翅bbvv黑身残翅BbVvbbvv1:1若按照自由组合定律遗传，测交后代的分离比将会是多少？（1:1:1:1）BBVVbbvvBVbvbbvvBVbvbvbbvvBVbvPF1测交后代××灰身长翅灰身长翅灰身长翅黑身残翅黑身残翅黑身残翅♂两试验结果表明：原为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。相引相(组)(couplingphase):不同显性基因或不同隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。如：plplPLPL相斥相(组)(repulsionphase)

：显性基因和隐性基因联系在一起遗传的杂交组合。如：pLPlPlpL以上雄果蝇的遗传属于完全连锁。P×F1灰身长翅BbVv雄雌测交后代BBVVbbvv灰身长翅黑身残翅×灰身长翅黑身残翅bbvv黑身残翅BbVvbbvv42%灰身残翅黑身长翅BbvvbbVv42%8%8%推断：F1代灰身长翅雌果蝇产生了几种配子？比例是多少？BVBvbVbv42%42%8%8%BVBVbvbvBVBvbVbv交叉互换42%42%8%8%BV和bv：亲本型配子Bv和bV：重组型配子交换值=重组型配子数总配子数×100%重组型个体数总个体数×100%=交换值(RF)(也称重组值)以上雌果蝇的遗传称为：不完全连锁。交换值=0，完全连锁；交换值=50%，自由组合；交换值大于0，小于50%，不完全连锁。交换值的大小变动在0-50%之间

大量的遗传学研究表明，连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，表明连锁强度越大。一般认为，连锁强度是由基因在同一染色体上的相对距离（或称遗传距离）决定的，所以用交换值的大小表示连锁基因间的距离。以1%交换值作为一个图距单位，或称厘摩（cM）（二）交换与不完全连锁的形成1．交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉.

现以玉米第9对染色体上的Cc和Shsh两对基因为例说明交换与不完全连锁的形成:重组型配子是在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。

亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是重组型配子百分率的2倍。CShcsh例如:玉米F1()的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为多少？

思考题假定某杂合体ABab产生的其中的一种配子Ab为6％，问AB基因间发生交换的孢母细胞百分率是多少？答案：24％100个精原细胞在减数分裂中，有50个细胞的染色体发生了一次交换，在所形成的配子中，交换型的配子在所有配子中占（）A

5％

B

15％

C

25％

D

35％

100个卵原细胞在减数分裂中，有50个细胞的染色体发生了一次交换，在所形成的配子中，交换型的配子在所有配子中占（）

A

5％

B

15％

C

25％

D

35％

配子的交换率=1/2（发生互换的性母细胞的比值）基因定位：确定基因在染色体上的位置。

基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用交换值来表示的。

准确地估算出交换值确定基因在染色体上的相对位置把基因标志在染色体上。两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法。(三)基因定位与连锁遗传图1．两点测验:

先用三次杂交、再用三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。

分别测出Aa-Bb间重组率确定是否连锁；分别测出Bb-Cc间重组率

确定是否连锁；分别测出Aa-Cc间重组率

确定是否连锁。

如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁

根据交换值的大小确定这三对基因在染色体上的位置。例如:已知玉米子粒有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。第一组试验：CCShSh×ccshsh↓

F1

CcShsh

×ccshsh为了明确这三对基因是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验:第二组试验：wxwxShSh×WxWxshsh↓

F1

WxwxShsh

×wxwxshsh第三组试验：WxWxCC×wxwxcc↓F1

WxwxCc

×

wxwxcc第一组试验：CCShSh×ccshsh↓

F1

CcShsh

×ccshsh40324035149152交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%第二组试验：wxwxShSh×WxWxshsh↓F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh交换值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%

第三组试验：WxWxCC×wxwxcc↓F1

WxwxCc

×

wxwxcc交换值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%

第一、二个试验结果表明，Cc和Shsh是连锁遗传的，Wxwx和Shsh是连锁遗传的。所以Cc和Wxwx肯定是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：

第三个试验结果表明，Wxwx和Cc两对基因在染色体上相距22个遗传单位。这与23.6个遗传单位接近。所以，可以确定第一种排列顺序符合实际。

这样就把这三对基因的相对位置初步确定下来。用同样的方法和步骤，还可以把第四对、第五对及其它各对基因的连锁关系和位置确定下来。(二)三点测验三点测验(three-pointtestcross)是基因定位最常用的方法，它是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。采用三点测验可以达到两个目的：一是纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。(1)．确定基因在染色体上的位置：

利用三点测验，首先要在Ft中找出双交换类型(即个体数最少的)，然后以亲本类型(即个体数最多的)为对照，在双交换中居中的基因就是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列顺序就被确定下来。现以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，再说明三点测验法的具体步骤。sh++================wx在中间+wx++sh+================sh在中间wx+c++sh================c在中间wxc+根据F1的染色体基因型有三种可能性：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。∴

+wxc和sh++为亲型

+++和shwxc为双交换配子类型其它均为单交换配子类型+sh+================sh在中间wx+csh++================wx在中间+wx++sh+================sh在中间wx+c++sh================c在中间wxc+第②种排列顺序才有可能出现双交换配子。所以这三个连锁基因在染色体的位置为wxshc。关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改变。所以sh一定在中间。(2)．确定基因之间的距离：估算交换值确定基因之间的距离。

由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：双交换值=〔(4+2)/6708〕×100%=0.09%wx-sh间单交换=〔(601+626)/6708〕×100%+0.09%=18.4%sh-c间单交换=〔(116+113)/6708〕×100%+0.09%=3.5%∴三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：|--------------21.9-------------|

|------18.4------|-----3.5------||----------------|--------------|

wx

sh

c三点测验的步骤小结：1）确定三对基因是否连锁；2）确定基因的顺序：以亲型配子(+wxc和sh++)同双交换配子（+++和shwxc）相比，可以发现只有sh基因发生了位置改变，所以sh一定在中间。3）写出正确的F1连锁基因型：wx+c/+sh+，由此推导出正确的配子基因型亲型wx+c

+sh+

单交换1wxsh+

++c(wx-sh间）单交换2wx++

+shc(sh-c间）双交换wxshc

+++4）计算交换值，确定三基因间的距离（绘遗传图）交换率的计算，通过对测交后代统计结果求得：交换率＝重组类型/（重组类型＋亲本类型）×100％交换率×2＝发生基因互换的初级性母细胞的比值（％）。例：ABC/abcXabc/abcF1中：亲本组合：ABC/abc,abc/abc多；Abc/abc,aBC/abc重组合（单交换1）少；ABc/abc,abC/abc重组合（单交换2）少；AbC/abc,aBc/abc重组合（双交换）最少。A-B交换值=（单交换1+双交换）/F1总数(实际)B-C交换值=（单交换2+双交换）/F1总数A-C交换值=（单交换1+单交换2+2X双交换）/F1总数

=（A-B交换值）+（B-C交换值）A-C重组率据配子得出的=（单交换1+单交换2）/F1总数（此时小于A-C交换值即图距）3．干扰与符合:①在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换=单交换×单交换

=0.184×0.035×100%=0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。70．某种二倍体植物中，A、B和C三个基因位于同一染色体上，连锁图如下：A和B的图距为20,B与C的图距为30。现在有一亲本，基因型为：Abc/aBC，如果亲本自交，不考虑干涉的情况下，基因型为abc/abc的子代的比例为：A.12.5%B．7%

C．0.49%D．０54．（2008，全国卷）真实遗传的弗吉尼亚烟草中，三个显性等位基因分别决定烟草叶子的形态(M)、颜色(C．)和大小(S)。卡罗来那烟草三这三个基因座上都是隐性纯和的。三个基因座位于同一条染色体上，C在中央，MC的图距为6mu，CS图距为17mu。两种烟草杂交的Fl代再与卡罗来那烟草回交，回交产生的子代中，三种性状都和卡罗来那烟草相同的占：()A．50％B．39％C．27％D．25％17.一个二倍体物种，在A基因座位上有10个复等位基因，在B基因座上有8个复等位基因；A、B两个基因不连锁。请问可能存在的基因型有几种：

A．18种

B．1260种C．80种D．180种基因的连锁与交换定律是遗传学最基本的定律之一。60～68题都是关于这一定律的理解与应用。第60—64题条件为：4对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与aabbccdd的亲本进行杂交，得到1000个子代，分类如下：

aBCD42Abcd43

ABCd140abcD145

aBcD6AbCd9

ABcd305abCD31060、不连锁的基因是(单选1分)A、A和DB、B和DC、A和CD、B和CE、全部连锁6l_连锁的基因中，相距最远的两个基因是(单选1分)A、A和DB、B和DC、A和CD、B和CE、无法判断62、连锁的基因中，相距最近的两个基因是(单选1分)A、A和DB、B和DC、A和CD、B和CE、无法判断63、与B基因距离最近的基因是(单选1分)A、AB、DC、CD、A或CE、A或D64、连锁基因之间存在干涉，干涉系数是(单选1分)A、0.1B、0.2C、0.3D、0.4E、0.565、某雌雄同株的植物中，决定两种性状的基因H和L位于同一染色体，图距16cm。HHLL×hhll的后代F1与hhLL×HHll的Fl相互杂交，后代中hhll的比例为(单选2分)A、0.0625B、0.0336C、0.134D、0.0256E、0.2166、依上题，后代中Llhh的比例是(单选2分)A、0.21B、0.188C、0.183D、0.134E、0.1084对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与aabbccdd的亲本进行

杂交，得到1000个子代，分类如下：

aBCD42Abcd43

ABCd140abcD145

aBcD6AbCd9

ABcd305abCD310

60、不连锁的基因是(单选1分)A、A和DB、B和DC、A和CD、B和CE、全部连锁6l_连锁的基因中，相距最远的两个基因是(单选1分)A、A和DB、B和DC、A和CD、B和CE、无法判断62、连锁的基因中，相距最近的两个基因是(单选1分)A、A和DB、B和DC、A和CD、B和CE、无法判断4对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与aabbccdd的亲本进行

杂交，得到1000个子代，分类如下：

aBCD42Abcd43

ABCd140abcD145

aBcD6AbCd9

ABcd305abCD310

63、与B基因距离最近的基因是(单选1分)A、AB、DC、CD、A或CE、A或D64、连锁基因之间存在干涉，干涉系数是(单选1分)A、0.1B、0.2C、0.3D、0.4E、0.565、某雌雄同株的植物中，决定两种性状的基因H和L位于同一染色体，图距16cm。HHLL×hhll的后代F1与hhLL×H