植物生理学第5章光合作用课件

CO2+H2O（CH2O)+O2光能叶绿体

厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧第五章植物的光合作用CO2+H2O1本章主要内容第一节光合作用及其重要性

第二节光合色素第三节光合作用的机制第四节光呼吸第五节同化物的运输与分配第六节影响光合作用的因素第七节光合作用与作物生产本章主要内容第一节光合作用及其重要性

第二节光合色素2第一节光合作用及其重要性

一、碳素同化作用(Carbonassimilation)自养植物吸收CO2，将其转变成有机物的过程称为植物的碳素同化作用。包括绿色植物光合作用，细菌光合作用，化能合成作用三种类型。第一节光合作用及其重要性

一、碳素同化作用(Carbo3

1、光合作用(Photosynthesis)

光CO2+H2O(CH2O)+O2

叶绿体

※绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖，并释放出氧气的过程。

其实质是一个氧化还原反应：

H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。

42、细菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)光、叶绿素CO2+H2SCH2O+H2O+S如：紫色硫细菌

3、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌

2、细菌光合作用(Bacterialphotosyn5水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡6植物生理学第5章光合作用课件7二、光合作用的重要性※

1、将无机物转变成有机物地球上自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨

2、将光能转变成化学能绿色植物是一个巨型能量转换站

3、维持大气中O2和CO2的相对平衡

二、光合作用的重要性※8theNobelprizeaboutphotosynthesis:RichardMartinWillstatter，Chemistry，1915，researchonchlorophyllandotherplantpigments

PaulKarrer，Chemistry,1937,carotenoids,flavinsandvitamins

RichardKuhn,Chemistry,1938,wonforadditionalworkoncarotenoidsandvitamins

SeveroOchoa,PhysiologyorMedicine,1959,enzymaticprocessesinbiologicaloxidationandsynthesisandthetransferofenergy.

theNobelprizeaboutphotosyn9MelvinCalvin,Chemistry,1961,wonforhisworkoncarbondioxideassimilationinphotosynthesis

RobertBurnsWoodward,Chemistry,1965,thetotalsynthesisofchlorophyll,vitaminB12andothernaturalproducts

PeterD.Mitchell,Chemistry,1978,thechemiosmotictheoryPaulBoyer,

Chemistry,1997,ATPsynthaseMelvinCalvin,Chemistry,196110外膜内膜基质基粒类囊体垛叠的生理意义：使捕光机构高度密集；使酶合理排列，形成一个长的代谢传递带，利于代谢进行第二节叶绿体和光合色素一、叶绿体的结构和成分1、结构外膜内膜基质基粒类囊体垛叠的生理意义：第二节叶绿体和光合11植物生理学第5章光合作用课件122、叶绿体的成分水分75%干物质蛋白质30～45%脂质20～40%色素8%无机盐10%贮藏物10～20%2、叶绿体的成分水分75%干物质蛋白质30～45%13二、光合色素（一）分类※叶绿素:类胡萝卜素=3:1叶绿素a:叶绿素b=3:1叶黄素:胡萝卜素=2:1，所以叶片一般呈绿色叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a：2、类胡萝卜素1、叶绿素光合色素蓝绿色黄绿色橙黄色黄色3、藻胆素藻红素藻蓝素二、光合色素叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a：2、类胡14解释：霜叶红于二月花秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳定—叶变黄；植株体内积累较多糖分以适应寒冷，糖转化成花色素苷—叶子变红。解释：秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳定—叶变黄；植15植物生理学第5章光合作用课件16（二）光合色素的结构与性质1、叶绿素（叶绿素a、b）（1）化学性质：叶绿酸的酯，不溶于水，易溶于酒精、丙酮、乙醚、氯仿、石油醚等有机溶剂。（2）功能：绝大部分的叶绿素a和全部叶绿素b具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊状态的叶绿素a可将光能转变为电能。（3）结构：（二）光合色素的结构与性质1、叶绿素（叶绿素a、b）（1）17叶绿素b以－CHO代替－CH3叶绿素a的结构式CH34个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环—卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环Ⅴ），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg叶绿素b以－CHO叶绿素a的结构式CH34个吡咯环和4个甲烯18卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去192、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）（1）化学性质：不溶于水，溶于有机溶剂。（3）功能：吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光氧化。

β－胡萝卜素在动物体内转变为维生素A，可预防和治疗夜盲症。（2）结构：不饱和碳氢化合物。2、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）（1）化学性质：不溶于水，20β-胡萝卜素叶黄素β-胡萝卜素和叶黄素结构式β-胡萝卜素叶黄素β-胡萝卜素和叶黄素结构式21（三）光合色素的吸收光谱1、对光合有效的可见光波长为400～700nm。2、太阳光的连续光谱

(白光经三棱镜后形成)光子携带的能量与光的波长成反比

E=Nhc/λ（三）光合色素的吸收光谱1、对光合有效的可见光波长为400～223、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱叫吸收光谱。类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光区，不吸收红光等长波光。※叶绿素有2个最强吸收区:※λ＝640～660nm的红光区λ＝430～450nm的蓝紫光区叶绿素溶液呈绿色。藻胆素的吸收峰主要在500~650nm之间。3、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中类胡萝卜素的最大吸收带23叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱24叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱25α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nmα-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nm26（四）荧光现象和磷光现象荧光现象※：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。10-8~10-9秒(寿命短)磷光现象※：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个现象叫~。10-2秒(寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是光能转变为化学能的第一步。（四）荧光现象和磷光现象27色素分子吸收光子后能量转变色素分子吸收光子后能量转变28对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用Q表示。在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。离体色素溶液为什么易发荧光？对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到29①谷氨酸或α-酮戊二酸→氨基酮戊二酸(ALA)2ALA→含吡咯环的胆色素原（PBG）

②4个胆色素原→原卟啉Ⅸ

→镁原卟啉

→单乙烯基原叶绿素酯a→叶绿素酯a

→叶绿素a→叶绿素b叶绿素与血红素有共同的前期合成途径

推断：动植物有共同的起源光③④（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1、叶绿素的生物合成（4个阶段）①谷氨酸或α-酮戊二酸→氨基酮戊二酸(ALA)叶绿素与血302、影响叶绿素形成的条件（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。2、影响叶绿素形成的条件（1）光31(2)温度

高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。(2)温度高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存32(3)矿质元素

氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等是叶绿素酶促合成的辅因子。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N(3)矿质元素缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系33棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔缺Zn小叶症

伴脉间失绿棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔34（4）水分：缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈黄褐色。（5）氧气

缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。（4）水分：（5）氧气35(6)遗传

叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶(6)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉36植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地37叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如838一、原初反应二、电子传递与光合磷酸化三、碳同化四、光合作用的产物第三节光合作用的机制一、原初反应第三节光合作用的机制39光合作用可分为三个阶段※：①原初反应：光能→电能光反应②电子传递和光合磷酸化：电能→活跃的化学能

光反应③碳同化：活跃的化学能

→稳定的化学能

碳反应光反应在类囊体（光合膜）上进行碳反应在叶绿体的基质中进行根据需光情况，将光合作用分为两个反应：光反应和暗反应（碳反应）光合作用可分为三个阶段※：根据需光情况，将光合作用分为两个40原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应41一、原初反应（Primaryreaction）※(一)概念

光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。

原初反应的特点：速度快，可在ps(10－12s)与ns(10－9s)

秒内完成。与温度无关，可在液氮(-196℃)或液氦(-271℃)下进行。一、原初反应（Primaryreaction）※(一)概42(二)根据功能将光合色素分类1.反应中心色素（P）：少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，能捕光，又能将光能转换为电能。2.聚光色素（天线色素）：能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素。大约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子。(二)根据功能将光合色素分类2.聚光色素（天线色素）：能吸收43(三)光合单位

定义1：每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子。由聚光色素系统和光合反应中心组成。定义2：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。(三)光合单位由聚光色素系统和光合反应中心组成。定义2：结44(三)光合反应中心的组成原初电子供体(P，即反应中心色素)、原初电子受体(A)和次级电子供体（D）。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体NADP+。(三)光合反应中心的组成原初电子供体(P，即反应中心45D-P-AD-P*-AD-P+-AD+-P-A-hvNADP光光eDPAH2O反应中心光合单位原初反应过程D-P-AD-P*-A46二、电子传递和光合磷酸化

电能活跃的化学能反应中心色素分子受光激发而发生电荷分离，产生光化学反应，电子经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧，使NADP+还原为NADPH，并通过光合磷酸化形成ATP，把光能转变为活跃的化学能。二、电子传递和光合磷酸化电能活跃的化学能47红降现象：※用波长大于685nm的远红光照射绿藻时，虽然光量子被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生效应：※红光(650nm)和远红光(波长大于685nm)协同作用，增加光合效率的现象。（一）光系统量子产额：每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。红降现象：※用波长大于685nm的远红光双光48红降现象和Emerson效应红降现象和Emerson效应49解释了红降现象和双光增益效应。叶绿体中有PSⅠ和PSⅡ两个光系统，两者以串联方式协同工作。解释了红降现象和双光增益效应。叶绿体中有PS50植物生理学第5章光合作用课件51⒈光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）颗粒较小，直径为11nm，存在于类囊体膜的非垛叠区。PSⅠ核心复合体反应中心P700电子受体PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ⒈光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）PSⅠ核心复合52光系统I的结构光系统I的结构53⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：颗粒较大，直径为17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。

Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC

与OEC联系，水解放氧

2H2OO2+4H++4e-

OEC:oxygen-evolvingcomplex由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ组成核心复合体放氧复合体PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+光⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：由6种多肽组成，P680就位于D154光系统II的基本结构光系统II的基本结构553、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)Cytb6f是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的电子传给PC，同时将H+释放到类囊体腔。这一过程实质是将H+进行跨膜转运，建立跨膜H+梯度，成为合成ATP的原动力。P680→→PQH2→Cytb6f→PC→P7003、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)Cytb6f是一56两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接57图类囊体膜上的电子传递

PSIIPSICytb6fP680P680*Tyr

PheoP700*P700

（二）光合链：在光合膜上，一系列互相衔接的电子传递体完成电子传递的总轨道。图类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP68058基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI基质类囊体腔类囊体膜低高PSII,Cytb6f复合体PSI591、希尔反应(Hillreaction)离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反应。Hill1937年发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。（三）水的光解和放氧1、希尔反应(Hillreaction)（三）水的光解和放602、放氧机制Kok(1970)提出放氧系统的5个S状态循环模式

水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示OEC不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从S0→S4每两个状态之间的转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。

2H2OO2S4S3S2S1S02、放氧机制2H2OO2S4S3S2S1S061植物生理学第5章光合作用课件62植物生理学第5章光合作用课件63（四）光合电子传递的类型非环式电子传递假环式电子传递环式电子传递（四）光合电子传递的类型非环式电子传递假环式电子传递环式电子641、非环式电子传递

水光解产生的电子经过PSⅡ、细胞色素b6ƒ复合体、PSⅠ，最终还原NADP+，是主要形式。在非环式电子传递中，每释放1分子O2，分解2H2O，分离出4e，PSⅡ和PSⅠ各吸收４个光量子，还原2NADP+。1、非环式电子传递在非环式电子传递中，每释放65植物生理学第5章光合作用课件662、环式电子传递

PSⅠ吸收光量子分离出来的电子，经过细胞色素b6ƒ复合体、再经过PC，返回PSⅠ的过程。3、假环式电子传递

水分解产生的电子经过PSⅡ、细胞色素b6ƒ复合体、PSⅠ还原O2的过程。在强光下NADP+供应不足时发生。2、环式电子传递3、假环式电子传递在强光下NADP+供应不足67植物生理学第5章光合作用课件684、光合电子传递抑制剂一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，称为光合电子传递抑制剂。农业上常用于防除杂草，故属于除草剂。如：敌草隆(DCMU)，阻止PSⅡQB的还原百草枯抑制PSⅠFd的还原DBMIB（2,5-二溴-3-甲基异丙基-p-苯醌）与PQ竞争阻止电子传递到Cytb6f4、光合电子传递抑制剂一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合69（五）光合磷酸化※叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程。1、光合磷酸化的类型※（1）非环式光合磷酸化（五）光合磷酸化※叶绿体在光照下把无机磷70在基质片层内进行，补充ATP。（2）环式光合磷酸化（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。在基质（2）环式光合磷酸化（3）假环式光合磷酸化与假环式电子71ATP合酶也将ATP的合成与电子传递和H＋跨膜转运偶联起来，又称偶联因子。ATP合酶：是一个大的多亚单位的复合物，功能是把ADP和Pi合成ATP。类囊体膜非垛叠区ATP合酶也将ATP的合成与电子传递和H＋72植物生理学第5章光合作用课件732、光合磷酸化机理化学渗透假说（Chemiosmotichypothesi)在光合电子传递时，PQ既接受电子，又从膜外基质中获得质子而成还原态(PQH2)，PQH2将电子传给Cytb6f，H+释放在膜内。水的光解在膜内侧也释放H+。形成跨膜的H+浓度梯度和电位梯度—电化学梯度。H+有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过ATP合酶时ADP+PiATP。英P.Mitchell，1978年获诺贝尔化学奖2、光合磷酸化机理化学渗透假说（Chemiosmotic74化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）化学渗透假说（chemiosmotichypothesi75基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI基质类囊体腔类囊体膜低高PSII,Cytb6f复合体PSI76

经上述变化后光能电能活跃的化学能（ATP,NADPH）

ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要向下传递，NADPH的H又能进一步还原CO2固定形成的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。

叶绿体有了ATP和NADPH，就可在碳反应中同化CO2。所以，ATP和NADPH又叫“同化力”※

。

经上述变化后光能电能77在叶绿体基质进行。※有3条途径：※①C3途径（卡尔文循环）②C4途径③景天酸代谢（CAM）只能固定、转移CO2

不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物三、碳同化（CO2assimilation）碳同化(二氧化碳同化)：※植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为糖类的过程。在叶绿体基质进行。※只能固定、转移CO2固定转移78

㈠C3途径（卡尔文循环）

卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物(PGA)，故又称C3途径；CO2的受体是一种戊糖(RuBP)，故称为还原戊糖磷酸途径。沿着C3途径同化CO2的植物，称为C3植物，多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。

C3途径大致可分为三个阶段※：①羧化阶段②还原阶段③更新（再生）阶段诺贝尔化学奖㈠C3途径（卡尔文循环）诺贝尔化学奖79Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistryDr.MelvinCalvin80⒈羧化阶段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA⒉还原阶段(Retuctionphase)PGADPGAPGAld(GAP)从PGA到PGAld过程中，由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉。CO2一旦还原到PGAld，光合作用的储能过程便完成。RubiscoCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH磷酸甘油醛脱氢酶⒈羧化阶段（Carboxylationphase)R81PGAld♨在叶绿体内合成淀粉♨转移至细胞质中合成蔗糖

♨用于RuBP的再生PGAld82⒊更新阶段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P继续循环２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase⒊更新阶段(Regenerationphase)G6P淀83RuBP卡尔文循环①是羧化阶段②，③是还原阶段，其余反应是更新阶段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAPRuBP卡尔文循环①是羧化阶段②，③是还原阶段，其余反应84植物生理学第5章光合作用课件85

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHGAP+6NADP++9ADP+9Pi⒋C3途径的调节⑴自身催化代谢物浓度影响反应的方向和速度⑵光的调节5种需光调节的酶；光增加Rubisco的活性⑶光合产物输出速率的调节磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi（叶绿体）（细胞质）（细胞质）（叶绿体）磷酸运送体3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH86㈡C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch/Slack）

60年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是草酰乙酸（OAA）—四碳二羧酸途径，即C4途径。把具有C4途径的植物称为C4植物，多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。C4途径可分为羧化、转变、脱羧与还原、再生4个阶段※

CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

初产物：草酰乙酸（OAA）

酶：PEPC

PEP+HCO3-OAA+Pi

发生部位、酶、受体、产物与C3均不同※

PEPC㈡C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch/Slack）871.C4途径的反应步骤(丙酮酸或丙氨酸)Asp转氨酶谷氨酸NADP-苹果酸脱氢酶酮戊二酸ATP+Pi1.C4途径的反应步骤(丙酮酸或丙氨酸)Asp转氨酶谷氨酸88植物生理学第5章光合作用课件89类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞的主要C3酸植物种类NADP-苹果酸酶型苹果酸叶绿体NADP苹果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-苹果酸酶型天冬氨酸线粒体NAD苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP-羧激酶型天冬氨酸细胞质PEP羧激酶丙氨酸羊草卫矛非洲鼠尾粟2.C4途径的类型类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧脱羧酶返回叶肉细胞的主要C3903、C4途径的调节：

光，效应剂，二价金属离子等可调节C4途径的酶活性。植物生理学第5章光合作用课件91(三)景天酸代谢途径（CAM途径）Crassulaceaeacidmetabolism景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）等。凤梨（菠萝）仙人球CAM植物：按CAM途径固定CO2的植物。(三)景天酸代谢途径（CAM途径）景天科（景天、落92气孔白天关闭，夜间开放---固定二氧化碳夜间气孔开放PEP+CO2OAA+PiOAA苹果酸积累在液泡白天气孔关闭苹果酸丙酮酸+CO2PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、液泡发生在细胞质、叶绿体1.CAM的过程CO2参与C3循环；丙酮酸可转化为PEP，再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化脱羧生成CO2，参与C3循环。PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、93线粒体氧化脱羧叶绿体线粒体叶942、CAM途径的调节短期调节：短期（昼夜）调节，PEP羧化酶夜晚起作用，脱羧酶白天起作用。长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的CAM植物，如冰叶日中花保持CAM类型，但水分充足时转变为C3类型。2、CAM途径的调节短期调节：短期（昼夜）调节，PEP羧化酶95C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较96

光合产物的直接产物主要是糖类，还有氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸。四、光合作用的产物大多数高等植物的光合产物是淀粉(棉花、大豆、烟草等)，洋葱、大蒜的光合产物是葡萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是蔗糖。

糖类以蔗糖和淀粉最为普遍。(一)光合作用的直接产物光合产物的直接产物主要是糖类，四、光合作用的产物971、淀粉的合成（1）场所：叶绿体※（2）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+ATPADPG淀粉2、蔗糖的合成（1）场所：细胞质※（2）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖（磷酸运送器）DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+UTP→UDPG蔗糖淀粉合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶(二)淀粉与蔗糖的合成1、淀粉的合成淀粉合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶(二)淀粉与98（三）蔗糖和淀粉合成的调节※二者合成原料相同，呈竞争反应。1、Pi浓度调节：胞质Pi浓度高时利于蔗糖合成2、昼夜调节：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制，白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活跃，晚上或暗处则主要合成蔗糖。（三）蔗糖和淀粉合成的调节※99光合作用和呼吸作用的关系

相互对立又相互依存相互联系：⑴光合作用中所需的ADP和NADP+与呼吸作用的相同，通用。⑵光合作用的碳反应与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应关系，中间产物可以交替使用。⑶光合作用释放O2的可以供呼吸利用，而呼吸作用释放的CO2也能为光合作用所同化。光合作用和呼吸作用的关系相互对立又相互依存100主要区别：⑴光合作用以CO2、H2O为原料；呼吸作用以淀粉、己糖等有机物和O2为原料。⑵光合作用的产物是己糖、蔗糖、淀粉等有机物和O2；而呼吸作用的产物是CO2和H2O。⑶光合作用是把光能转变为电能、活跃的化学能和稳定的化学能，是贮存能量的过程；而呼吸作用是把稳定的化学能转变为活跃的化学能，是释放能量的过程。⑷光合作用进行的是光合磷酸化；呼吸作用进行的是氧化磷酸化。⑸光合作用发生的部位是叶绿体，只在光下发生；呼吸作用主要发生在线粒体、细胞质中，光下、暗下都能进行。主要区别：101

第四节光呼吸Photorespiration光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程。※第四节光呼吸光呼吸：植物绿色细胞在光下吸102一、光呼吸的生化历程※

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成：

RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸乙醇酸+磷酸Rubisco具有双重活性

Rubisco磷酸酶一、光呼吸的生化历程※Rubisco磷酸酶103光呼吸代谢途径线粒体过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸光呼吸—C2循环：在叶绿体、过氧化物酶体、线粒体3种细胞器中进行※光呼吸代谢途径线粒体过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3104(一)消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能※(二)为C3途径提供CO2，维持C3循环的运转。(四)补充氮代谢：甘氨酸、丝氨酸等的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。(三)防止强光对光合机构的破坏：消耗过剩的同化力，减少O2-.的形成，保护光合机构。(五)减少碳的损失：2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2。(一)消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能※(二)为C3途105一、结构特征※

1.C4植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。

2.C4植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，含有基粒。

3.C4植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量的胞间连丝联系。——C4植物光合过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成

（C3植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管束鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。——C3植物光合过程只在叶肉细胞进行）三、C3、C4与CAM植物的光合特性比较※

一、结构特征※三、C3、C4与CAM植物的光合特性比较※106C3植物和C4植物叶片结构比较小麦叶片（C3）玉米叶片（C4）C3植物和C4植物叶片结构比较小麦叶片（C3）玉米叶片（C4107植物生理学第5章光合作用课件108C3植物C4植物C3植物C4植物109植物生理学第5章光合作用课件110二、光合特性※

⒈酶对CO2的亲和力⒉CO2补偿点⒊光呼吸⒋利用组织中CO2的情况⒌热限及饱和光强⒍所需能量二、光合特性※111

⒈酶对CO2的亲和力PEPC对CO2的Km=7umolRuBPC对CO2的Km=450umol所以，PEPC对CO2的亲和力大。

⒉CO2补偿点

定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时外界环境中CO2浓度。

C3植物CO2补偿点高(50-100mg/l)，C4植物CO2补偿点低(﹤10mg/l)。植物生理学第5章光合作用课件112

⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的1/4；C4植物是低光呼吸植物，耗损2-5%

⑴C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞

⑵C4植物叶肉细胞PEPC对CO2亲和力高，四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘细胞CO2浓度，增加RuBP的羧化反应，减少了加氧反应。因此C4植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼吸小植物生理学第5章光合作用课件113植物生理学第5章光合作用课件114⒋利用组织中CO2的情况

C4植物①能利用细胞间隙中较低浓度的CO2

②光呼吸放出的CO2不易漏出。

因此，干旱环境中气孔关闭，CO2进入少时C4植物较C3植物生长良好。⒌热限及饱和光强

C4植物热限比C3植物的热限高，C4植物无饱和光强综上：C4植物比C3植物具有较强的光合作用。

6.所需能量

C4植物耗能较多，需额外的能量用于PEP的再生。⒋利用组织中CO2的情况115C3、C4、CAM植物光合和生理生态特性比较C3、C4、CAM植物光合和生理生态特性比较116CO2+H2O（CH2O)+O2光能叶绿体

厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧第五章植物的光合作用CO2+H2O117本章主要内容第一节光合作用及其重要性

第二节光合色素第三节光合作用的机制第四节光呼吸第五节同化物的运输与分配第六节影响光合作用的因素第七节光合作用与作物生产本章主要内容第一节光合作用及其重要性

第二节光合色素118第一节光合作用及其重要性

一、碳素同化作用(Carbonassimilation)自养植物吸收CO2，将其转变成有机物的过程称为植物的碳素同化作用。包括绿色植物光合作用，细菌光合作用，化能合成作用三种类型。第一节光合作用及其重要性

一、碳素同化作用(Carbo119

1、光合作用(Photosynthesis)

光CO2+H2O(CH2O)+O2

叶绿体

※绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖，并释放出氧气的过程。

其实质是一个氧化还原反应：

H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平；CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平。

1202、细菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)光、叶绿素CO2+H2SCH2O+H2O+S如：紫色硫细菌

3、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌

2、细菌光合作用(Bacterialphotosyn121水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡122植物生理学第5章光合作用课件123二、光合作用的重要性※

1、将无机物转变成有机物地球上自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨

2、将光能转变成化学能绿色植物是一个巨型能量转换站

3、维持大气中O2和CO2的相对平衡

二、光合作用的重要性※124theNobelprizeaboutphotosynthesis:RichardMartinWillstatter，Chemistry，1915，researchonchlorophyllandotherplantpigments

PaulKarrer，Chemistry,1937,carotenoids,flavinsandvitamins

RichardKuhn,Chemistry,1938,wonforadditionalworkoncarotenoidsandvitamins

SeveroOchoa,PhysiologyorMedicine,1959,enzymaticprocessesinbiologicaloxidationandsynthesisandthetransferofenergy.

theNobelprizeaboutphotosyn125MelvinCalvin,Chemistry,1961,wonforhisworkoncarbondioxideassimilationinphotosynthesis

RobertBurnsWoodward,Chemistry,1965,thetotalsynthesisofchlorophyll,vitaminB12andothernaturalproducts

PeterD.Mitchell,Chemistry,1978,thechemiosmotictheoryPaulBoyer,

Chemistry,1997,ATPsynthaseMelvinCalvin,Chemistry,1961126外膜内膜基质基粒类囊体垛叠的生理意义：使捕光机构高度密集；使酶合理排列，形成一个长的代谢传递带，利于代谢进行第二节叶绿体和光合色素一、叶绿体的结构和成分1、结构外膜内膜基质基粒类囊体垛叠的生理意义：第二节叶绿体和光合127植物生理学第5章光合作用课件1282、叶绿体的成分水分75%干物质蛋白质30～45%脂质20～40%色素8%无机盐10%贮藏物10～20%2、叶绿体的成分水分75%干物质蛋白质30～45%129二、光合色素（一）分类※叶绿素:类胡萝卜素=3:1叶绿素a:叶绿素b=3:1叶黄素:胡萝卜素=2:1，所以叶片一般呈绿色叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a：2、类胡萝卜素1、叶绿素光合色素蓝绿色黄绿色橙黄色黄色3、藻胆素藻红素藻蓝素二、光合色素叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a：2、类胡130解释：霜叶红于二月花秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳定—叶变黄；植株体内积累较多糖分以适应寒冷，糖转化成花色素苷—叶子变红。解释：秋天气温降低，叶绿素降解，类胡萝卜素较稳定—叶变黄；植131植物生理学第5章光合作用课件132（二）光合色素的结构与性质1、叶绿素（叶绿素a、b）（1）化学性质：叶绿酸的酯，不溶于水，易溶于酒精、丙酮、乙醚、氯仿、石油醚等有机溶剂。（2）功能：绝大部分的叶绿素a和全部叶绿素b具有吸收和传递光能的作用。极少数特殊状态的叶绿素a可将光能转变为电能。（3）结构：（二）光合色素的结构与性质1、叶绿素（叶绿素a、b）（1）133叶绿素b以－CHO代替－CH3叶绿素a的结构式CH34个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环—卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环Ⅴ），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg叶绿素b以－CHO叶绿素a的结构式CH34个吡咯环和4个甲烯134卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去1352、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）（1）化学性质：不溶于水，溶于有机溶剂。（3）功能：吸收和传递光能，保护叶绿素免受强光氧化。

β－胡萝卜素在动物体内转变为维生素A，可预防和治疗夜盲症。（2）结构：不饱和碳氢化合物。2、类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）（1）化学性质：不溶于水，136β-胡萝卜素叶黄素β-胡萝卜素和叶黄素结构式β-胡萝卜素叶黄素β-胡萝卜素和叶黄素结构式137（三）光合色素的吸收光谱1、对光合有效的可见光波长为400～700nm。2、太阳光的连续光谱

(白光经三棱镜后形成)光子携带的能量与光的波长成反比

E=Nhc/λ（三）光合色素的吸收光谱1、对光合有效的可见光波长为400～1383、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中有些波长的光吸收，在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱叫吸收光谱。类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光区，不吸收红光等长波光。※叶绿素有2个最强吸收区:※λ＝640～660nm的红光区λ＝430～450nm的蓝紫光区叶绿素溶液呈绿色。藻胆素的吸收峰主要在500~650nm之间。3、吸收光谱：光合色素将太阳连续光谱中类胡萝卜素的最大吸收带139叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱叶绿素b叶绿素a叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱140叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱141α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nmα-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nm142（四）荧光现象和磷光现象荧光现象※：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。10-8~10-9秒(寿命短)磷光现象※：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这个现象叫~。10-2秒(寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是光能转变为化学能的第一步。（四）荧光现象和磷光现象143色素分子吸收光子后能量转变色素分子吸收光子后能量转变144对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用Q表示。在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。离体色素溶液为什么易发荧光？对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到145①谷氨酸或α-酮戊二酸→氨基酮戊二酸(ALA)2ALA→含吡咯环的胆色素原（PBG）

②4个胆色素原→原卟啉Ⅸ

→镁原卟啉

→单乙烯基原叶绿素酯a→叶绿素酯a

→叶绿素a→叶绿素b叶绿素与血红素有共同的前期合成途径

推断：动植物有共同的起源光③④（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1、叶绿素的生物合成（4个阶段）①谷氨酸或α-酮戊二酸→氨基酮戊二酸(ALA)叶绿素与血1462、影响叶绿素形成的条件（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。2、影响叶绿素形成的条件（1）光147(2)温度

高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。(2)温度高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存148(3)矿质元素

氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等是叶绿素酶促合成的辅因子。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N(3)矿质元素缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系149棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔缺Zn小叶症

伴脉间失绿棉花缺Mg网状脉苹果缺Fe新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间失绿柑桔150（4）水分：缺水抑制叶绿素的生物合成，严重缺水时，加速叶绿素的降解，所以干旱时叶片呈黄褐色。（5）氧气

缺氧会影响叶绿素的生物合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。（4）水分：（5）氧气151(6)遗传

叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶(6)遗传叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉152植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地153叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如8154一、原初反应二、电子传递与光合磷酸化三、碳同化四、光合作用的产物第三节光合作用的机制一、原初反应第三节光合作用的机制155光合作用可分为三个阶段※：①原初反应：光能→电能光反应②电子传递和光合磷酸化：电能→活跃的化学能

光反应③碳同化：活跃的化学能

→稳定的化学能

碳反应光反应在类囊体（光合膜）上进行碳反应在叶绿体的基质中进行根据需光情况，将光合作用分为两个反应：光反应和暗反应（碳反应）光合作用可分为三个阶段※：根据需光情况，将光合作用分为两个156原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应碳反应157一、原初反应（Primaryreaction）※(一)概念

光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。

原初反应的特点：速度快，可在ps(10－12s)与ns(10－9s)

秒内完成。与温度无关，可在液氮(-196℃)或液氦(-271℃)下进行。一、原初反应（Primaryreaction）※(一)概158(二)根据功能将光合色素分类1.反应中心色素（P）：少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，能捕光，又能将光能转换为电能。2.聚光色素（天线色素）：能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素。大约250～300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子。(二)根据功能将光合色素分类2.聚光色素（天线色素）：能吸收159(三)光合单位

定义1：每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子。由聚光色素系统和光合反应中心组成。定义2：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。(三)光合单位由聚光色素系统和光合反应中心组成。定义2：结160(三)光合反应中心的组成原初电子供体(P，即反应中心色素)、原初电子受体(A)和次级电子供体（D）。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体NADP+。(三)光合反应中心的组成原初电子供体(P，即反应中心161D-P-AD-P*-AD-P+-AD+-P-A-hvNADP光光eDPAH2O反应中心光合单位原初反应过程D-P-AD-P*-A162二、电子传递和光合磷酸化

电能活跃的化学能反应中心色素分子受光激发而发生电荷分离，产生光化学反应，电子经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧，使NADP+还原为NADPH，并通过光合磷酸化形成ATP，把光能转变为活跃的化学能。二、电子传递和光合磷酸化电能活跃的化学能163红降现象：※用波长大于685nm的远红光照射绿藻时，虽然光量子被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生效应：※红光(650nm)和远红光(波长大于685nm)协同作用，增加光合效率的现象。（一）光系统量子产额：每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。红降现象：※用波长大于685nm的远红光双光164红降现象和Emerson效应红降现象和Emerson效应165解释了红降现象和双光增益效应。叶绿体中有PSⅠ和PSⅡ两个光系统，两者以串联方式协同工作。解释了红降现象和双光增益效应。叶绿体中有PS166植物生理学第5章光合作用课件167⒈光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）颗粒较小，直径为11nm，存在于类囊体膜的非垛叠区。PSⅠ核心复合体反应中心P700电子受体PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ⒈光系统Ⅰ（photosystemⅠ,PSⅠ）PSⅠ核心复合168光系统I的结构光系统I的结构169⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：颗粒较大，直径为17.5nm，存在于类囊体膜的垛叠区。

Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC

与OEC联系，水解放氧

2H2OO2+4H++4e-

OEC:oxygen-evolvingcomplex由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ组成核心复合体放氧复合体PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+光⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：由6种多肽组成，P680就位于D1170光系统II的基本结构光系统II的基本结构1713、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)Cytb6f是一个多亚基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的电子传给PC，同时将H+释放到类囊体腔。这一过程实质是将H+进行跨膜转运，建立跨膜H+梯度，成为合成ATP的原动力。P680→→PQH2→Cytb6f→PC→P7003、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)Cytb6f是一172两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接173图类囊体膜上的电子传递

PSIIPSICytb6fP680P680*Tyr

PheoP700*P700

（二）光合链：在光合膜上，一系列互相衔接的电