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糖代谢第八章糖代谢第八章1第一节

概述第一节

概述2糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学3糖的分类及其结构根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类:单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)糖的分类及其结构根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类4葡萄糖(glucose)(已醛糖)果糖(fructose)(已酮糖)单糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)单糖——不能5半乳糖(galactose)(已醛糖)核糖(ribose)(戊醛糖)半乳糖(galactose)核糖(ribose)6寡糖常见的几种二糖有:麦芽糖(maltose):葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose):葡萄糖—果糖乳糖(lactose):葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。寡糖常见的几种二糖有:麦芽糖(maltose):葡萄糖—7多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有:淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有:淀粉(s8淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒9糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。10纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键11结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。

常见的结合糖有:结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid12一、糖的功能1、供能物质2、结构成分3、合成原料4、细胞识别5、代谢调节6、其它作用一、糖的功能1、供能物质13人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。消化部位:

主要在小肠,少量在口腔二、糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖14淀粉麦芽糖+麦芽三糖(40%)(25%)α-临界糊精+异麦芽糖(30%)(5%)葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-临界糊精酶消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

口腔

肠腔

胰液中的α-淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-临界糊精+异麦芽糖葡15食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需。食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利16三、糖的吸收1.吸收部位

小肠上段

2.吸收形式

单糖

三、糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式17G

Na+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉3.吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘

细胞内膜

GNa+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静184.吸收途径

小肠肠腔

肠粘膜上皮细胞门静脉

肝脏

体循环SGLT各种组织细胞

GLUTGLUT:葡萄糖转运体(glucosetransporter),已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT1~5)。4.吸收途径小肠肠腔肠粘膜上皮细胞门静脉19

四、糖代谢的概况

葡萄糖

糖酵解途径

丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解

糖原合成

磷酸戊糖途径

核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收

ATP

三羧酸循环糖无氧分解糖酵解糖有氧氧化四、糖代谢的概况葡萄糖糖酵解途径丙酮酸有20第二节

糖的分解代谢

第二节

糖的分解代谢

21一、糖的无氧分解

第一阶段第二阶段

糖酵解(glycolysis)的定义

糖酵解的反应部位:胞浆在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。

由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。由丙酮酸转变成乳酸。一、糖的无氧分解第一阶段第二阶段糖酵解(glyco22⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-P

F-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)己糖激酶(hexokinase)(一)糖酵解反应过程1.糖酵解途径⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP23ATPADPATPADP24⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

己糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖25⑶6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖

ATPADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖

1,6-双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)⑶6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖261,6-双磷酸果糖

⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛+1,6-双磷酸果糖⑷磷酸己糖裂解成2分子磷27⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮

⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-28⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+29⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP

磷酸甘油酸激酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADP30

在这步反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化。

在这步反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使31⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸

⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸GluG-32⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸

+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化33ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-342、丙酮酸转变成乳酸丙酮酸

乳酸

反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的

3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)

NADH+H+NAD+2、丙酮酸转变成乳酸丙酮酸乳酸反应中的NA35E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+

转至E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙36糖酵解小结⑴反应部位:胞浆⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATPADP己糖激酶

ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1

ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶

糖酵解小结⑴反应部位:胞浆GG-6-PATPA37⑷产能的方式和数量方式:底物水平磷酸化净生成ATP数量:2×2-2=2ATP⑸终产物乳酸的去路释放入血,进入肝脏再进一步代谢。分解利用乳酸循环(糖异生)⑷产能的方式和数量38果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶变位酶除葡萄糖外,其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP39

(二)糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。①无线粒体的细胞,如:红细胞②代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞葡萄糖-乳酸自由能降低196KJ,(二)糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的40关键酶①

己糖激酶

6-磷酸果糖激酶-1

丙酮酸激酶

调节方式①变构调节

②共价修饰调节

(三)糖酵解的调节关键酶①己糖激酶②6-磷酸果糖激酶-1③丙酮酸41(四)糖酵解异常(五)多元醇途径(四)糖酵解异常(五)多元醇途径42糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。部位:胞液及线粒体

二、有氧氧化途径糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧43第一阶段:氧化分解为丙酮酸第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧

第三阶段:三羧酸循环及氧化磷酸化

G丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循环

胞液线粒体

概况第一阶段:氧化分解为丙酮酸第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧44丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

总反应式:H(一)葡萄糖氧化分解为丙酮酸(二)丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸乙酰CoANAD+,HSCoA45丙酮酸脱氢酶复合体的组成

酶E1:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+12606丙酮酸脱氢酶复合体的组成酶H46三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle,TAC)也称为柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为Krebs循环,它由一连串反应组成。所有的反应均在线粒体中进行。

概述

反应部位(三)三羧酸循环与氧化磷酸化三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle471932-19361932-193648HansAdolfKrebs(25August1900–22November1981)wasaGermanbornBritishphysicianandbiochemist.Krebsisbestknownforhisidentificationoftwoimportantmetaboliccycles:theureacycleandthecitricacidcycle.Thelatter,thekeysequenceofmetabolicchemicalreactionsthatproducesenergyincells,isalsoknownastheKrebscycleandearnedhimaNobelPrizein1953.HansAdolfKrebs(25August1949HansAdolfKrebs(1900~1981)

英籍生物化学家。1900年8月25日生于德国希尔德斯海姆,1981年10月22日卒于英国牛津。1925年在汉堡大学获医学博士学位。1926~1930年在O.H.瓦尔堡领导的柏林威廉皇家生物学研究所工作。1932年转入弗赖堡大学医学院任教。1933年因犹太血统受希特勒种族主义政策迫害逃亡英国。在剑桥大学获得硕士学位后,便在霍普金斯手下从事研究。1935年转入设菲尔德大学任药理学讲师。1945年任生物化学教授。1954年起在牛津大学任生物化学教授并受聘为该校研究细胞代谢的医学研究中心的主任。1967年退休。以后被聘为牛津大学临床医学系研究员。

HansAdolfKrebs(1900~1981)

50

1932年,他与其同事共同发现了脲循环,阐明了人体内尿素生成的途径。1937年他发现了柠檬酸循环(又称三羧酸循环或克雷布斯循环)。揭示了生物体内糖经酵解途径变为三碳物质后,进一步氧化为二氧化碳和水的途径以及代谢能的主要来源。这一循环与糖、蛋白质、脂肪等的代谢都有密切关系,是所有需氧生物代谢中的重要环节。这一发现被公认为代谢研究的里程碑。

他于1947年被选为英国皇家学会会员。1953年与美国生化学家F.A.李普曼一起荣获诺贝尔生理学、医学奖。1964年被选为美国科学院外籍院士。他曾获得欧美诸国14所大学的荣誉学位,还被选为法国、荷兰等许多国家科学院的外籍院士。他与英国H.L.科恩伯格合著的《生物体内的能量转化》(1957)一书风行一时,已被译成许多种文字。

1932年,他与其同事共同发现了脲循环,阐明了人体内尿素511、三羧酸循环的反应过程1、三羧酸循环的反应过程52CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①柠檬酸合酶②顺乌头酸酶③异柠檬酸脱氢酶④α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸α酮戊二酸返回CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+532、三羧酸循环的反应特点①三羧酸循环的概念:指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸,反复的进行脱氢脱羧,又生成草酰乙酸,再重复循环反应的过程。②TAC过程的反应部位是线粒体。2、三羧酸循环的反应特点①三羧酸循环的概念:指乙酰CoA和54③三羧酸循环的要点经过一次三羧酸循环,消耗一分子乙酰CoA,经四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP。关键酶有:柠檬酸合酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶④整个循环反应为不可逆反应⑤三羧酸循环的中间产物(本身无量的变化)转至③三羧酸循环的要点④整个循环反应为不可逆反应⑤三羧酸循553、三羧酸循环的生理意义

是三大营养物质氧化分解的共同途径;是三大营养物质代谢联系的枢纽;3、三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径;56H++e进入呼吸链彻底氧化生成H2O

的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+

H2O、2.5ATP

[O]H2O、1.5ATP

FADH2

[O]4、三羧酸循环还原当量去向(糖有氧氧化的生理意义)H++e进入呼吸链彻底氧化生成H2O的同时ADP偶联57反应辅酶最终获得ATP第一阶段(胞浆)葡糖糖→6-磷酸葡糖糖-16-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-12×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸2NADH3或5*2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸22×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2第二阶段(线粒体基质)2×丙酮酸→2×乙酰CoA2NADH5第三阶段(线粒体基质)2×异柠檬酸→2×α-酮戊二酸2×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×琥珀酸→2×延胡索酸2×苹果酸→2×草酰乙酸2NADH2NADH2FADH2

2NADH55235由一个葡糖糖总共获得30或32反应辅酶最终获得ATP第一阶段(胞浆)葡糖糖58糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放,相当一部分形成ATP,所以能量的利用率也高。简言之,即“供能”葡萄糖彻底氧化分解释放能量糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高,而且由59(四)糖有氧氧化的调节关键酶①

酵解途径:己糖激酶②丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体③

三羧酸循环:柠檬酸合酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶(四)糖有氧氧化的调节关键酶①酵解途径:己糖激酶②丙酮60乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸苹果酸NADHFADH2GTPATP异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体–ATP

+ADP

ADP

+ATP

–柠檬酸

琥珀酰CoANADH–琥珀酰CoA

NADH

+Ca2+Ca2+①ATP、ADP的影响②产物堆积引起抑制③循环中后续反应中间产物变构反馈抑制前面反应中的酶④其他,如Ca2+可激活许多酶返回乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮61⑴有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。⑵

ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高,所有关键酶均被抑制。⑶

氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低,则后者速率也减慢。⑷

三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA,则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。⑴有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。62

机制

有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化,丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时,酵解途径加强,NADH+H+在胞浆浓度升高,丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应(Pastuereffect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。(五)巴斯德效应机制有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化,丙酮酸进入63

概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。三、磷酸戊糖途径概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+64

细胞定位:胞液第一阶段:氧化反应生成磷酸戊糖,NADPH+H+及CO2(一)磷酸戊糖途径的反应过程

反应过程可分为二个阶段

第二阶段则是非氧化反应包括一系列基团转移。细胞定位:胞液第一阶段:氧化反应(一)磷酸戊糖途656-磷酸葡萄糖酸

5-磷酸核酮糖

NADPH+H+NADP+

⑴H2O

NADP+CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶HCOOHCH2OHCO6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯1.磷酸戊糖生成5-磷酸核糖

内酯酶

异构酶

6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖NADPH+66催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+

NADPH+H+

CO2

催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶67每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应,在一系列反应中,通过3C、4C、5C、6C、7C等演变阶段,最终生成1分子3-磷酸甘油醛和2分子6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖,可进入酵解途径。因此,磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentosephosphateshunt)。2.基团转移反应

每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应,在一系列反应中,通过3C685-磷酸核酮糖(C5)

×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C32325-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖5-磷酸木69磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡萄糖脱氢酶

3NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶3CO2返回磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段5-磷酸木酮糖5-磷70磷酸戊糖途径的特点

⑴脱氢反应以NADP+为受氢体,生成NADPH+H+。⑵反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应,经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。⑶反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖。⑷一分子G-6-P经过反应,只能发生一次脱羧和二次脱氢反应,生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。磷酸戊糖途径的特点⑴脱氢反应以NADP+为受氢体,生成71(二)磷酸戊糖途径的生理意义(三)磷酸戊糖途径的调节机制(四)磷酸戊糖途径的异常1、为核苷酸的生成提供核糖2、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应

(二)磷酸戊糖途径的生理意义1、为核苷酸的生成提供核糖2、721.NADPH是体内许多合成代谢的供氢体2.NADPH参与体内的羟化反应,与生物合成或生物转化有关3.NADPH可维持GSH的还原性2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH21.NADPH是体内许多合成代谢的供氢体2.NA73谷胱甘肽(glutathione,GSH)谷胱甘肽(glutathione,GSH)74GSH过氧化物酶H2O22GSH2H2OGSSG

GSH还原酶NADPH+H+NADP+GSH过氧化物酶H2O22GSH2H2OGSS75中国蚕豆病的最先发现者——儿科专家杜顺德1951年4月~5月间,四川医学院儿科收治了8例病儿,其共同临床特点是突然尿呈酱油色,贫血及脾大。杜顺德对8名病儿的家属补问了病史,得知8名病儿病前2~3天都吃过未煮熟的蚕豆。这样杜顺德在中国最先将吃蚕豆引起的急性溶血性贫血命名为蚕豆病(俗称胡豆病)。1955年粤东地区发生蚕豆病大流行,患者达1000人以上。广东省很重视这一问题,特邀杜顺德及其在中山医学院的长子杜传书,进行现场调查。杜传书对蚕豆成分进行了研究,并证实患者红细胞内缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶,因而发生急性溶血。

蚕豆病中国蚕豆病的最先发现者——儿科专家杜顺德195176第三节

糖原代谢第三节

糖原代谢77是动物体内糖的储存形式之一,是机体能迅速动用的能量储备。肌肉:肌糖原,180~300g,主要供肌肉收缩所需肝脏:肝糖原,70~100g,维持血糖水平糖原(glycogen)

糖原储存的主要器官及其生理意义是动物体内糖的储存形式之一,是机体能迅速动用的能量储备。肌肉78糖原的结构糖原的结构79中药chapter-8-sugar白底普通版课件80一、糖原代谢过程

合成部位定义糖原的合成(glycogenesis)

指由葡萄糖合成糖原的过程。组织定位:主要在肝脏、肌肉细胞定位:胞浆(一)糖原的合成一、糖原代谢过程合成部位定义糖原的合成(glycogene811.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATP

ADP己糖激酶;葡萄糖激酶(肝)

1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡821-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶

6-磷酸葡萄糖2.6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖这步反应中磷酸基团转移的意义在于:由于延长形成α-1,4-糖苷键,所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化,才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖83*UDPG可看作“活性葡萄糖”,在体内充作葡萄糖供体。+UTP尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶

3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖2Pi+能量

1-磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(uridinediphosphateglucose,UDPG)*UDPG可看作“活性葡萄糖”,在体内充作葡萄糖供体。+84糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合酶(glycogensynthase)

4.α-1,4-糖苷键式结合

糖原n为原有的细胞内的较小糖原分子,称为糖原引物(primer),作为UDPG上葡萄糖基的接受体。

糖原n+UDPG糖原n+1+UDP855、糖原分枝的形成

分支酶

(brancingenzyme)

α-1,6-糖苷键

α-1,4-糖苷键5、糖原分枝的形成分支酶86近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为glycogenin的蛋白质。Glycogenin可对其自身进行共价修饰,将UDP-葡萄糖分子的C1结合到其酶分子的酪氨酸残基上,从而使它糖基化。这个结合上去的葡萄糖分子即成为糖原合成时的引物。糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来?近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为glycogenin的87(二)糖原分解

定义亚细胞定位:胞浆

肝糖元的分解

糖原分解(glycogenolysis)习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。(二)糖原分解定义亚细胞定位:胞浆肝糖元的88糖原n+1糖原n+1-磷酸葡萄糖

磷酸化酶

1.糖原的磷酸解Pi糖原n+1糖原n+1-磷酸葡萄糖磷89脱枝酶

(debranchingenzyme)2.脱枝酶的作用①转移葡萄糖残基②水解-1,6-糖苷键磷酸化酶

转移酶活性α-1,6糖苷酶活性脱枝酶(debranchingenzyme)2.901-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶

3.

1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖4.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸酶(肝,肾)葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄91

肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同,但是生成6-磷酸葡萄糖之后,由于肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶,所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血,提供血糖,而只能进入酵解途径进一步代谢。肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同,但92⑵G-6-P的代谢去路G(补充血糖)G-6-P

F-6-P(进入酵解途径)G-1-PGn(合成糖原)UDPG

6-磷酸葡萄糖酸内酯(进入磷酸戊糖途径)小结⑴反应部位:胞浆⑵G-6-P的代谢去路G(补充血糖)G-6-P93糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖变位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原nPi磷酸化酶

葡萄糖-6-磷酸酶(肝)

糖原n返回糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶G-1-P94二、糖原代谢生理意义三、糖原代谢的调节关键酶

①糖原合成:糖原合酶

②糖原分解:糖原磷酸化酶

这两种关键酶的重要特点:它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。它们都以活性、无(低)活性二种形式存在,二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。二、糖原代谢生理意义关键酶①糖原合成:糖原合酶95NobelPrizeof1971EarlW.Sutherland,Jr.(1915-1974)VanderbiltUniversityNashville,TN,USA"forhisdiscoveriesconcerningthemechanismsoftheactionofhormones"NobelPrizeof1971EarlW.Sut96

四、糖原累积症糖原累积症(glycogenstoragediseases)是一类遗传性代谢病,其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。

四、糖原累积症糖原累积症(glycogenstorage97型别缺陷的酶受害器官糖原结构Ⅰ葡萄糖-6-磷酸酶缺陷肝、肾正常Ⅱ溶酶体α1→4和1→6葡萄糖苷酶所有组织正常Ⅲ脱支酶缺失肝、肌肉分支多,外周糖链短Ⅳ分支酶缺失所有组织分支少,外周糖链特别长Ⅴ肌磷酸化酶缺失肌肉正常Ⅵ肝磷酸化酶缺陷肝正常Ⅶ肌肉和红细胞磷酸果糖激酶缺陷肌肉、红细胞正常Ⅷ肝脏磷酸化酶激酶缺陷脑、肝正常糖原积累症分型型别缺陷的酶受害器官糖原结构Ⅰ葡萄糖-6-磷酸酶缺陷肝、肾正98第四节

糖异生第四节

糖异生99糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。

部位

原料主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体

主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变100

首先由乳酸转为丙酮酸,丙酮酸转为葡萄糖(丙酮酸羧化支路)。

过程

酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时,须由另外的反应和酶代替。糖异生与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的;GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径(gluconeogenicpathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。一、糖异生过程首先由乳酸转为丙酮酸,丙酮酸转为葡萄糖(丙酮酸羧化支路)。1011、丙酮酸羧化支路丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTP

GDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase),辅酶为生物素(反应在线粒体)②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反应在胞液)1、丙酮酸羧化支路丙酮酸草酰乙酸PEPATP102中药chapter-8-sugar白底普通版课件103

草酰乙酸转运出线粒体

出线粒体苹果酸

苹果酸

草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸

出线粒体天冬氨酸

草酰乙酸草酰乙酸转运出线粒体出线粒体苹果酸苹果104丙酮酸

丙酮酸

草酰乙酸

丙酮酸羧化酶

ATP+CO2ADP+Pi苹果酸

NADH+H+NAD+天冬氨酸

谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸

苹果酸

草酰乙酸

PEP

磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2线粒体胞液丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+C1051,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖双磷酸酶

6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酶

1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖双磷酸106非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮乳酸丙酮酸2H甘油激酶磷酸甘油脱氢酶⑵上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径,异生为葡萄糖或糖原非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产107返回返回108二、糖异生生理意义1、在饥饿时维持血糖浓度恒定2、参与食物氨基酸的转化与储存3、参与乳酸的回收利用4、肾脏糖异生促进排氨排酸二、糖异生生理意义1、在饥饿时维持血糖浓度恒定109糖异生活跃有葡萄糖-6磷酸酶【】肝肌肉四、乳酸循环(lactosecycle)

———(Cori循环)1、循环过程葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵解途径丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖异生途径血液糖异生低下没有葡萄糖-6磷酸酶【】糖异生活跃【】肝肌肉四、乳酸循环(lactosecy1102、生理意义①乳酸再利用,避免了乳酸的损失。②防止乳酸的堆积引起酸中毒。2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。

2、生理意义①乳酸再利用,避免了乳酸的损失。②防止乳111三、糖异生调节机制五、底物循环在前面的三个反应过程中,作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应,这种互变循环称之为底物循环(substratecycle)。6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-1

果糖双磷酸酶-1ADP

ATP

Pi6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶

ATP

ADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶ATP

CO2+ATP

ADP+PiGTP

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2ADP三、糖异生调节机制在前面的三个反应过程中,作用物的互变分别由112因此,有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调,主要是对前述底物循环中的后2个底物循环进行调节。当两种酶活性相等时,则不能将代谢向前推进,结果仅是ATP分解释放出能量,因而称之为无效循环(futilecycle)。因此,有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调,主要是对1136-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-1

Pi果糖双磷酸酶-1

2,6-双磷酸果糖

AMP

6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间

第五节其他单糖代谢6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖ATPADP114第六节

血糖

第六节

血糖

115

血糖,指血液中的葡萄糖。血糖水平,即血糖浓度。

正常血糖浓度:/L血糖及血糖水平的概念

血糖,指血液中的葡萄糖。血糖水平,即血糖浓度。血糖及血糖水116血糖食物糖消化,吸收

肝糖原分解

非糖物质糖异生

氧化分解

CO2+H2O糖原合成

肝(肌)糖原磷酸戊糖途径等

其它糖脂类、氨基酸合成代谢

脂肪、氨基酸

一、血糖来源和去路血糖食物糖消化,吸收肝糖原分解非糖物质117血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应,特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。脑组织不能利用脂酸,正常情况下主要依赖葡萄糖供能;红细胞没有线粒体,完全通过糖酵解获能;骨髓及神经组织代谢活跃,经常利用葡萄糖供能。

二、血糖水平的调节血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应,特别是某118主要调节激素降低血糖:胰岛素(insulin)升高血糖:胰高血糖素(glucagon)、糖皮质激素、肾上腺素主要依靠激素的调节主要调节激素降低血糖:胰岛素(insulin)升高血糖119胰岛素

①促进葡萄糖转运进入肝外细胞;②加速糖原合成,抑制糖原分解;③加快糖的有氧氧化;④抑制肝内糖异生;⑤减少脂肪动员。——体内唯一降低血糖水平的激素

胰岛素的作用机制:胰岛素①促进葡萄糖转运进入肝外细胞;②加120胰高血糖素

①促进肝糖原分解,抑制糖原合成;②抑制酵解途径,促进糖异生;③促进脂肪动员。——体内升高血糖水平的主要激素

此外,糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖,肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。胰高血糖素的作用机制:胰高血糖素①促进肝糖原分解,抑制糖原合成;②121糖皮质激素——引起血糖升高,肝糖原增加糖皮质激素的作用机制可能有两方面:①促进肌肉蛋白质分解,分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。②抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖。糖皮质激素——引起血糖升高,肝糖原增加糖皮质激素的作用机制122肾上腺素——强有力的升高血糖的激素肾上腺素的作用机制通过肝和肌肉的细胞膜受体、cAMP、蛋白激酶级联激活磷酸化酶,加速糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。三、血糖测定肾上腺素——强有力的升高血糖的激素肾上腺素的作用机制通过肝123第七节

糖代谢紊乱

第七节

糖代谢紊乱

124一、低血糖1.低血糖(hypoglycemia)的定义2.低血糖的影响空腹血糖浓度低于时称为低血糖。血糖水平过低,会影响脑细胞的功能,从而出现头晕、倦怠无力、心悸等症状,严重时出现昏迷,称为低血糖休克。

一、低血糖1.低血糖(hypoglycemia)的定义2.125①胰性(胰岛β-细胞功能亢进、胰岛α-细胞功能低下等)②肝性(肝癌、糖原积累病等)③内分泌异常(垂体功能低下、肾上腺皮质功能低下等)④肿瘤(胃癌等)⑤饥饿或不能进食①胰性(胰岛β-细胞功能亢进、胰岛α-细胞功能低下等)126二、高血糖及糖尿1.高血糖(hyperglycemia)的定义2.肾糖阈的定义临床上将空腹血糖浓度高于称为高血糖。当血糖浓度高于时,超过了肾小管的重吸收能力,则可出现糖尿。这一血糖水平称为肾糖阈。二、高血糖及糖尿1.高血糖(hyperglycemia)的127b.血糖正常而出现糖尿,见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾对糖的吸收障碍。c.生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。a.糖尿病引起的糖尿b.血糖正常而出现糖尿,见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾128Ⅰ型(胰岛素依赖型)Ⅱ型(非胰岛素依赖型)糖尿病主要分为二型:三、糖尿病(diabetesmellitus,DM)1、糖尿病的类型Ⅰ型(胰岛素依赖型)糖尿病主要分为二型:三、糖尿病(dia129葡萄糖耐量(glucosetolerence)正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制,在一次性食入大量葡萄糖后,血糖水平不会出现大的波动和持续升高。指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。四、葡萄糖耐量试验葡萄糖耐量(glucosetolerence)正常人体内存130中药chapter-8-sugar白底普通版课件131小结糖酵解的定义

糖酵解反应过程的ATP的生成和关键酶。糖酵解的生理意义

糖有氧氧化的定义、基本过程、关键酶;三羧酸循环的详细过程、关键酶、三羧酸循环的生理意义;有氧氧化的生理意义

有氧氧化生成的ATP磷酸戊糖途径的反应过程的定义;关键酶、生理意义。糖原的合成代谢的定义;基本过程;关键酶。糖原的分解代谢的定义;基本过程;关键酶。糖异生的定义;基本过程;关键酶和生理意义。血糖的来源和去路胰岛素的作用小结糖酵解的定义132糖代谢第八章糖代谢第八章133第一节

概述第一节

概述134糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学135糖的分类及其结构根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类:单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)糖的分类及其结构根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四大类136葡萄糖(glucose)(已醛糖)果糖(fructose)(已酮糖)单糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)单糖——不能137半乳糖(galactose)(已醛糖)核糖(ribose)(戊醛糖)半乳糖(galactose)核糖(ribose)138寡糖常见的几种二糖有:麦芽糖(maltose):葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose):葡萄糖—果糖乳糖(lactose):葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。寡糖常见的几种二糖有:麦芽糖(maltose):葡萄糖—139多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有:淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有:淀粉(s140淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒淀粉——是植物中养分的储存形式。淀粉颗粒141糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。糖原——是动物体内葡萄糖的储存形式。142纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键纤维素——作为植物的骨架。β-1,4-糖苷键143结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋白质的结合物。

常见的结合糖有:结合糖——糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid144一、糖的功能1、供能物质2、结构成分3、合成原料4、细胞识别5、代谢调节6、其它作用一、糖的功能1、供能物质145人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀粉为主。消化部位:

主要在小肠,少量在口腔二、糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖146淀粉麦芽糖+麦芽三糖(40%)(25%)α-临界糊精+异麦芽糖(30%)(5%)葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-临界糊精酶消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

口腔

肠腔

胰液中的α-淀粉酶淀粉麦芽糖+麦芽三糖α-临界糊精+异麦芽糖葡147食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需。食物中含有的大量纤维素,因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利148三、糖的吸收1.吸收部位

小肠上段

2.吸收形式

单糖

三、糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式149G

Na+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉3.吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘

细胞内膜

GNa+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静1504.吸收途径

小肠肠腔

肠粘膜上皮细胞门静脉

肝脏

体循环SGLT各种组织细胞

GLUTGLUT:葡萄糖转运体(glucosetransporter),已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT1~5)。4.吸收途径小肠肠腔肠粘膜上皮细胞门静脉151

四、糖代谢的概况

葡萄糖

糖酵解途径

丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解

糖原合成

磷酸戊糖途径

核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收

ATP

三羧酸循环糖无氧分解糖酵解糖有氧氧化四、糖代谢的概况葡萄糖糖酵解途径丙酮酸有152第二节

糖的分解代谢

第二节

糖的分解代谢

153一、糖的无氧分解

第一阶段第二阶段

糖酵解(glycolysis)的定义

糖酵解的反应部位:胞浆在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。

由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。由丙酮酸转变成乳酸。一、糖的无氧分解第一阶段第二阶段糖酵解(glyco154⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-P

F-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)己糖激酶(hexokinase)(一)糖酵解反应过程1.糖酵解途径⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP155ATPADPATPADP156⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

己糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖157⑶6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖

ATPADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖

1,6-双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)⑶6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖1581,6-双磷酸果糖

⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛+1,6-双磷酸果糖⑷磷酸己糖裂解成2分子磷159⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮

⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-160⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+161⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP

磷酸甘油酸激酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADP162

在这步反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化。

在这步反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使163⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸

⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸GluG-164⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸

+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化165ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-1662、丙酮酸转变成乳酸丙酮酸

乳酸

反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的

3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)

NADH+H+NAD+2、丙酮酸转变成乳酸丙酮酸乳酸反应中的NA167E1:己糖激酶E

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