半知菌亚门课件

第六节半知菌亚门真菌(Deuteromycotina)一、概述

半知菌亚门的真菌称作半知菌(fungiimperfecti）。半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌或不完全菌。

未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。半知菌习性广泛分布大多陆生，也有生活在海洋和淡水中大多腐生寄生引起动、植物及人类疾病（植物病原真菌有一半左右属于半知菌）害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉寄生孢、锈寄生孢、木霉菌（一）营养体二、形态特征

半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，菌丝无隔膜的不属于半知菌。菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。（二）无性繁殖

基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。

1、分生孢子（conidia）：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无性孢子。所有半知菌都产生分生孢子。

分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。

半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。2、载孢体的类型载孢体（conidiomata）是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有六种类型。

（1）分生孢子梗（conidiophore）

由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。

（2）分生孢子梗束(synnema)

是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。（3）分生孢子座(sporodochium)

是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。（4）分生孢子器(pycnidium)

由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。（5）分生孢子盘(acervulus)：

由多根菌丝特化成的垫状或浅盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。

（一）半知菌的分类概述半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。三、分类（二）半知菌分类的主要依据目前半知菌分类的主要依据是：1、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；2、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。⑴芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。包括酵母菌和类似酵母的真菌，分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。⑵丝孢纲(Hyphomycetes)：分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。⑶腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。

丝孢纲（Hyphomycetes）无孢目（Agonomycetales）丝孢目（Moniliales）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）

腔孢纲（Coelomycetes）黑盘孢目（Melanconiales）球壳孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales）

霍克斯沃思（Hawksworth，1983）分类系统丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。1、无孢目(Agonomycetales)：除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。2、丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生。3、束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成孢梗束。4、瘤座菌目(Tuberculariales)：分生孢子梗着生在分生孢子座上。

无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如厚垣孢子、菌核等。

（一）无孢目（Agonomycetales）水稻纹枯病2、小核菌属（Sclerotium）

菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。齐整小核菌(S.rolfsii)引起花生等200多种植物白绢病。

分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生孢子梗上或直接着生菌丝上的一类真菌。分生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生孢子座。本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergrllus)、地霉属(Geotrichum)等；有的是重要的生防菌，可用于农业病虫害的生物防治，如白僵菌属(Beauveria)和木霉属(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属(Trichophyton)等；还有许多是重要的植物病原菌。为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层（病征）。（二）丝孢目（Moniliales）2、粉孢属（Oidium）●菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。●引起白粉病，为白粉菌的无性阶段。橡胶粉孢(O.heveae)引起三叶橡胶树的白粉病。●分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。●灰葡萄孢(B.cinerea)引起多种植物灰霉病。3、葡萄孢属（Botrytis）4、柱隔孢属（Ramularia）●分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。●白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。5、梨孢属（Pyricularia）●分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状；分生孢子梨形至椭圆形，2~3个细胞。●稻梨孢(稻瘟病菌P.oryzae)引起稻瘟病。水稻稻瘟病症状水稻稻瘟病例稻瘟病（稻梨孢菌Pyriculariaoxyzae）气传局部侵染病害症状苗瘟：种子带菌所致，病苗基部变成灰黑色，植株枯死叶瘟：曲型症状为椭圆形褐斑，外围有黄色晕圈，中央有白色崩溃区，两端有褐色坏死线节瘟：节部变褐坏死穗颈瘟：似节瘟谷粒瘟：似叶瘟侵染循环植株发病菌丝及分生孢子在病稻草或病种子上越冬分生孢子气传侵染水稻地上各部分生孢子多次再侵染6、青霉属（Penicillium

）●分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，分生孢子球形、单孢。●指状青霉病菌（P.digitatum)引起柑桔青霉病。多种果实霉腐。7、曲霉属（Aspergillus）●分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生1~2层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。●大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。又的引起植物果实霉变、腐烂。

分生孢子梗无色，直立，分枝轮生、对生或互生，分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶体端部，无色或淡色，椭圆形或梭形，单胞，常聚集成孢子球。8、轮枝孢属（Verticillium）

大丽轮枝孢(V.dahliaeKleb)和黄萎轮枝孢(V.albo-atrumReinkeetBerthold)引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病。9、尾孢属（Cercospora

）●分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞。●落花生尾孢(C.arachidicola)引起花生褐斑病。

又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色；分生孢子串生或单生，砖隔状，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，顶端常具喙状细胞。细链格孢（A.tenuis）通常腐生，有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物，引起黑斑病。大孢链格孢(A.macrospora)引起棉花等多种植物轮纹斑病。10、链格孢属（Alternaria）常在植物衰老或坏死组织上腐生11、枝孢属（Cladosporium

）●分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串。●多主枝孢(C.herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。12、黑星孢属（Fusicladium）●分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子，脱落后有明显的孢子痕，梗的生长尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子广梭形，基部平截，l~2个细胞，深褐色。黑星菌属Venturia无性时期。●梨黑星孢(F．pyrinum)引起梨黑星病。以及苹果等。13、德氏霉属(Drechslera)

又内脐蠕孢属。分生孢子梗粗壮、褐色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点腔孔状，凹陷在基部细胞轮廓线内。分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。有性态是核腔菌属(Pyrenophora)。

大麦条纹病菌(D.graminea)、大麦网斑病菌(D.teres)分别引起大麦条斑病和大麦网斑病。大麦条纹病症状例大麦条纹病（禾内脐孢菌

Drechsleragraminea）种传系统侵染病害症状病株矮小，不能抽穗或穗弯曲卷缩于叶鞘内，病叶出现细长条斑或黄色条纹，老病斑中央变为草黄色，干枯开裂，边缘褐色，有灰黑色霉状物。侵染循环菌丝潜伏于种皮内（越冬、越夏）菌丝随麦苗生长而蔓延，遍布全株植株发病分生孢子

侵染大麦种子（孕穗期至蜡熟期）风传14、平脐蠕孢属(Bipolaris)

德氏霉属相近属，分生孢子梭形，正直或弯曲，深褐色；脐点稍突出，基部平截。分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。有性态是旋孢腔菌属（Cochliobolus）。

玉蜀黍平脐蠕孢(B.maydis)引起玉米小斑病；稻平脐蠕孢(B.oryzae)引起水稻胡麻叶斑病。玉米小斑病15、突脐孢属(Exserohilum)

德氏霉属的相近属，分生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色。脐点明显突出。分生孢子的第一隔膜出现在孢子的亚中部。有性态是毛球腔菌属(Setosphaeria)。

玉米大斑病菌(E.turcicum)引起玉米大斑病。16、弯孢属(Curvularia)

分生孢子梗，直或弯曲，合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒卵形，多数3个隔膜，中间1~2个细胞常不成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。

新月弯孢（C.lunata）引起玉米的叶斑病，水稻、谷子、高粱的米粒变色。（三）瘤座孢目（Tuberculariales）

分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。

1、镰孢属（Fusarium）又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型：大型分生孢子多细胞，椭圆形至镰刀型，有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双胞，单生或串生，椭圆形至卵圆形。有时形成厚垣孢子。有引起棉枯萎病的尖孢镰孢萎蔫专化型（F.oxysporumf.sp.vasinfectum），还有引起亚麻枯萎病、蚕豆枯萎病、西瓜枯萎、病香蕉枯萎病，以及引起麦类赤霉病等病菌。棉花枯萎病香蕉枯萎病例枯萎病土传维管束病害Fusariumoxysporum尖孢镰孢菌，有许多专化型，专化型下又分小种。（如侵染棉花的F.O.F.sp.vasinfectumrace7,3,8等，侵染香蕉的F.O.F.sp.cubenserace1,2,3）症状：叶片枯萎，维管束变褐侵染循环菌丝体、分生孢子、厚垣孢子越冬（土壤内、种表或种内、病残体上存活多年）病菌从根部侵入（伤口易侵入）病菌侵入维管束系统病菌遍布导管系统，发病（机械阻塞、毒素作用）2、绿核菌属(Ustilaginoidea)

分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子；分生孢子梗细小；分生孢子单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色。稻曲绿核菌(U.oryzae)寄生于水稻穗上，引起稻曲病。五、腔孢纲（Coelomycetes）（一）黑盘孢目（Melanconiales）分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。

1、炭疽菌属（Colletotrichum）分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色具分隔的刚毛；分生孢子无色单胞，长椭圆形或新月形。胶孢炭疽菌（C.gloeosporioides）引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等多种植物炭疽病。病状：褐斑，腐烂，病部略凹陷。病征：初在病部形成淡粉色霉层（高湿），后在病部产生轮纹状排列的褐色或绛红色小点。2、痂圆孢属（Sphaceloma）★分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上。★分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。★柑桔痂圆孢（S.fawcettii）引起柑桔疮痂病。3、盘二孢属（Marssonina）◆分生孢子盘极小，分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。◆苹果盘二孢（M.mali）引起苹果褐斑病。（二）球壳孢目(Sphaeropsidales)

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。

1、茎点霉属（Phoma）▲分生孢子梗