间期细胞核和染色体

关于间期细胞核和染色体第1页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第2页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第3页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六细胞核为最大的细胞器；细胞核的数量、大小：一般一个细胞只有一个核，特殊细胞可多核，如肌细胞里，横纹肌多核，平滑肌1个核，心肌1个或多核。大小：高等动物10-15μm

，高等植物5-20μm

，低等植物1-4μm

。细胞核在生命活动中的地位：极为重要，是细胞遗传物质的集中区，对细胞的结构和生命活动具有调控作用。（核外也有遗传物质，如mit、chl、质中）细胞核在细胞周期中的变化：变化显著，解体和重建第4页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六细胞核的形态结构第5页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六*细胞核的形态、结构：

球形、卵圆形、分枝状、带状*间期细胞核的结构：核被膜染色质核仁核骨架第6页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核被膜—双层膜，具有保护核内物质，控制核与细胞质之间物质运输和信息交换的功能。染色质—核内遗传物质的存在形式，分裂中期可凝缩为染色体。核仁—核内浓密小体，核糖体合成场所。核基质—无定形的液体和复杂的网络结构，即核骨架。第7页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六蓝：染色质；白：核基质DNA及其结合蛋白核仁中心粒微管核纤层核被膜核孔中间丝内质网第8页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第9页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第一节核被膜与核孔复合体第二节染色质第三节中期染色体第四节核仁第五节核质及核体第六节核骨架第10页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第一节核被膜与核孔复合体第11页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六

（一）核被膜（核膜）1.结构：双层膜结构——界膜外核膜：7.5nm,上有核糖体内核膜：7.5nm,与核纤层相连核周隙：20—40nm,或称核周池（perinuclearcisternae），

核孔——核孔复合体孔膜区：特征蛋白gp210

第12页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第13页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第14页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六

核被膜的TEM照片

第15页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第16页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核被膜的结构第17页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（二）核孔复合体：核孔复合体的数量和大小随细胞种类和生理状态的变化而变化。代谢旺盛，则多。1、核孔复合体的结构：四个假说纤丝模型（1974）；滴漏样模型（1991）；圆柱模型（1993）；核篮模型（1998）。第18页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第19页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第20页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核篮模型的内容：八重对称辐射状的结构；胞质环；核质环；8根细纤丝；核篮；核环直接与核纤层相连。胞质丝核篮端环第21页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核孔结构模型

之核蓝模型胞质丝端环核质环胞质环中央栓核膜外核膜内核膜核篮篮丝第22页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六2.核孔复合体的组成：

50-100多种蛋白质；核孔蛋白的通性：含有以二肽（FG苯丙+甘)结尾的重复区段已了解的两类核孔蛋白：（1）gp210,跨膜的N-连接糖蛋白；将核孔复合体锚链到核膜上。（2）O-连接糖蛋白：构成胞质和核质的丝状物，直接参与胞质和核质之间的物质交换。第23页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六3、核孔复合体的功能

物质运输核孔复合体——跨膜运输蛋白复合体核孔复合体运输特点

双向性：细胞核细胞质选择性亲水性核孔复合体运输方式被动扩散主动运输第24页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六被动运输（自由扩散），核孔为亲水通道，离子和水溶性小分子可自由扩散，有效直径（功能直径）—9nm左右。主动运输：具有严格双向选择性。(1)分子大小的选择：功能直径：10~20nm，最大26nm

(2)信号识别与载体介导性的选择,须消耗ATP(3)具有运入与运出核的双向性选择。第25页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六被动扩散<60KD主动运输<25-30MD第26页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六主要功能：（1）核蛋白的运入：亲核蛋白类。亲核蛋白：在细胞质基质中合成、运到核内执行功能的蛋白质，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。第27页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六金标记的核质素穿越核孔第28页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第29页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六亲核蛋白进核的机制：A、核输入信号的作用：亲核蛋白上由4—8个带正电的氨基酸构成的、能使亲核蛋白进入核的短肽，称核输入信号（NLS)。无此信号时，亲核蛋白不能进入核。进入核后该信号不被切除。例子：病毒SV40的T抗原，上有核输入信号，若突变，不能进入核。第30页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六亲核蛋白经核孔复合体主动被运进核，除要依赖NLS外，还是一个载体介导的过程。B、核输入受体的作用：核输入信号的结合蛋白（NBP)——输入蛋白或接载蛋白或核输入受体，其作用是协助亲核蛋白进入核，然后再返回细胞质，参与再循环。此过程需要能量。第31页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第32页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核质素输入细胞核的过程

第33页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（2）RNA和核糖体亚单位的运出

运出机制不清。推断：受体介导的主动运输。RNA加工成熟后才能出核；mRNA和scRNA（小胞质RNA）依赖于m7G帽才能出核。成熟的rRNA在核内结合上核糖体蛋白而变成核糖体亚单位，以RNP的形式依赖于受体的介导被运出核。第34页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第35页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六总之：亲核蛋白的入核，RNA和核糖体亚单位的出核均具有高度选择性，是一种信号识别和载体介导的耗能过程。第36页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第37页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六细胞内有小核RNA(smallnuclearRNA，snRNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体（spilceosome）的主要成分，参与mRNA前体的加工过程。现在发现有五种snRNA，其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中，与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体，在RNA转录后加工中起重要作用。另外，还有端粒酶RNA(telomeraseRNA)，它与染色体末端的复制有关；以及反义RNA(antisenseRNA)，它参与基因表达的调控。第38页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（三）核纤层核纤层是结合在内层核膜的内表面、由中间纤维相互交织而成的一层高电子密度的蛋白质网络结构，在所有真核细胞中普遍存在，一般厚约10-20nm。

1、组成laminA、laminB、laminClaminB+laminB受体（LBR）laminA、laminC＋染色体第39页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六BCA外核膜内核膜核纤层蛋白染色质纤维胞质受体第40页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核纤层结构

第41页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六末期前期间期富含LBR富含gp210第42页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核膜的装配—核膜去组装、重组装膜泡前体模型Courvalin等人实验（HeLa细胞）核膜去组装，得到两种膜泡一组：富含LBR一组：富含gp210核膜重组装：先LBR膜泡、后gp210膜泡LBR、gp210周期性磷酸化、去磷酸化第43页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六2、核纤层功能：（1）维持核孔位置和核被膜的形态；（2）为间期染色质提供附着位点；（3）有丝分裂中，与核被膜的解体和重建有关。第44页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第二节、染色质染色质：光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性很强的的物质，称为染色质，是遗传物质的存在形式。间期核中染色质以两种形式存在：常染色质：伸展开的呈电子透亮状态异染色质：卷曲凝缩。（Giemsa染，常浅异深）染色体：和染色质是遗传物质在细胞周期不同阶段的存在形式，是在细胞分裂过程中由染色质凝缩而成的棒状结构，二者的化学组成没有多大差异。

第45页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（一）染色质的分子结构1、核小体——染色质的基本结构单位。（1）核小体的结构和组分30nm(粗纤维）－10nm（细纤维）－2-4nm螯合剂尿素第46页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的片段。以这个实验为基础，R.Kornberg1974年提出了核小体模型（念珠模型）。第47页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六念珠模型的主要内容：染色质基本结构——DNA和蛋白质——重复亚单位1个亚单位=200bp的DNA链+9分子组蛋白=核小体9个组蛋白分子1分子连接组蛋白（H1）8分子核心组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各2分子若干核小体串连成念珠状——染色质丝（细纤维）第48页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核小体结构

核心组蛋白八聚体

核小体核心核心DNAH1连接组蛋白

连接区DNA第49页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核小体组装程序1、核心组蛋白八聚体（H3）2（H4）2——四聚体

+H2A、H2B——八聚体

2、DNA缠绕

147bpDNA绕核心组蛋白1.8圈，H1结合上去；共用165bp绕核心组蛋白2圈3、连接区DNA

染色质小体之间——0-100bp第50页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第51页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六

核小体和螺线管的结构第52页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第53页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第54页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，构成外径30nm的中空管，长度压缩6倍；②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。30nm纤维的形成与核小体之间蛋白质的相互作用有关，连接组蛋白H1和核心组蛋白尾部均参与这种相互作用。第55页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（2）核小体中各组分的作用：A：只有H3和H4时能形成核小体，但是，只有H2A和H2B时不能形成核小体颗粒。B：H1组蛋白的作用：保持染色质的结构，保护核心上的165bpDNA不被核酸酶消化，在10纳米染色质丝进一步盘绕时起重要作用。

C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。第56页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA酶Ⅰ（超敏感位点）。（4）核小体装配：2.0mol/LNacl,核心蛋白可以去掉，降低Nacl的浓度，DNA和组蛋白重新构成核小体。（5）离子强度对染色质纤维结构的影响：低离子浓度，染色质丝为10纳米，离子强度增加，H1分子间相互作用增大，10纳米的核小体丝卷曲为30纳米螺旋管状的染色质粗纤维。第57页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第58页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六2、常染色质和异染色质：间期核中染色质可分为：常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状，电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降解。（伸展开的染色质）异染色质——在间期核中处于凝缩状态，无转录活性，也叫非活动染色质(inactivechromatin)；是遗传惰性区；在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩，即异固缩现象(heteropycnosis)。存在部位：着丝粒、端粒和核仁组织区附近。（凝缩状态的染色质）第59页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六异染色质的特异性：（1）间期凝缩，（2）遗传惰性区；(3)复制晚。异染色质分类：(A)恒定型异染色质：在所有细胞内都呈异固缩的染色质，多定位于着丝粒区，端粒，次缢痕及染色体臂的某些节段，在间期聚集成多个染色中心，由相对简单的高度重复序列构成。第60页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六

荧光原位杂交显示的着丝粒卫星DNA（黄）第61页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六(B)兼性异染色质（仅在某些细胞的特定发育阶段出现）：是指不同细胞类型或不同发育时期出现的异染色质区。巴氏小体（barrbody）。雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。人的胚胎发育到16天以后，出现巴氏小体。barrbody第62页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第三节中期染色体1、中期染色体结构的形成：从DNA到染色体经过四级包装：DNA双螺旋10纳米核小体丝（一级结构）30纳米粗纤维（二级结构）大于1000倍（三级结构）超粗纤维染色体,大于10000倍（四级结构）。压缩7倍压缩6倍第63页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六

压缩7倍

压缩6倍

压缩40倍

DNA———→核小体———→螺线管———压缩5倍→超螺线管———→染色单体第64页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六对于更高级染色体包装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含AT的区域，这种环状的结构散布于细胞核中。用盐溶液去除组蛋白，在电镜下可以看到，无论有丝分裂的染色体、灯刷染色体、间期的唾腺染色体上，都有大量的结合在骨架上的放射环，说明这种环并不是有丝分裂染色体所特有的。第65页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六染色质结合在核骨架/染色体骨架上

第66页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六中期染色体骨架：中期染色体将组蛋白去掉后，染色体周围布满了松展开的裸露的DNA丝，由非组蛋白构成的支架仍可保持着染色体的基本轮廓，特称为染色体骨架，为核骨架成员之一。第67页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六染色体骨架—放射环模型螺线管复制环18个复制环微带106微带染色体第68页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第69页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六一个典型的有丝分裂中期的染色体近末端区域的扫描电镜照片一个有丝分裂染色体的染色单体的透射电镜照片第70页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六2．中期染色体的类型和结构：一条中期染色体——两条姊妹染色单体两条姊妹染色单体——着丝粒相连着丝粒位置中部：中央着丝粒染色体亚中部：亚中央着丝粒染色体亚端部：近端着丝粒染色体端部：端着丝粒染色体第71页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（1）根据着丝粒的位置将染色体分四种：中央着丝粒染色体；亚中央着丝粒染色体；近端着丝粒染色体；端着丝粒染色体。第72页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六染色体结构1、着丝粒(初级缢痕)2、次（级）缢痕3、核仁组织区（NOR）4、随体：sat-染色体、随体染色体5、端粒：端粒DNA和端粒蛋白构成第73页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六染色体的较细处称为缢痕。着丝粒处叫主缢痕；其它处的缢痕叫次缢痕；有的染色体在一末端附近有一次缢痕，有组织核仁的功能，称核仁组织区，有核仁组织区的染色体叫核仁组织染色体。染色体臂：着丝粒两侧的部分第74页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六染色体各部分的名称Satellite第75页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（2）染色体倍性变化情况各种生物的体细胞的染色体一般成对存在，每一对染色体的形状、大小和着丝粒的位置相同，这一对染色体互称为同源染色体。性细胞染色体为单倍体（haploid），用n表示;体细胞为2倍体（diploid）以2n表示，还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等，称为多倍体。染色体的数目因物种而异，如人类2n=46，黑猩猩2n=48，果蝇2n=8，家蚕2n=56，小麦2n=42，水稻2n=24，洋葱2n=16.第76页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六不同生物物种的染色体数目相对恒定，对保持物种的稳定性有重要意义。一般，正常细胞的染色体呈整倍性（n的整倍数），但一些转化细胞如肿瘤细胞的染色体数往往呈非整倍性（一般大于2n）。第77页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六名词：染色体组(chromosomecomplement)：指一个配子或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色体。染色体套(chromosomeset):在真核生物中由物种的必需染色体各1条所成的有活力的最小染色体组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般染色体套代表1n染色体。基因组(genome):真核生物1个物种的基本染色体套所含的全部基因。第78页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（3）染色体主要区域的分子结构着丝粒与着丝点的形态结构着丝粒——异染色质组成着丝点——纺锤丝附着位点三层结构内板：连中央结构域中间间隙外板第79页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第80页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第81页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第82页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六着丝粒－动粒复合体（主缢痕区）A、着丝点结构域（kinetochoredomain）B、中央结构域（centraldomain）C、配对结构域（paringdomain）第83页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六A、着丝点结构域——着丝粒外附加结构直径：结构：着丝点三层结构内板：连中央结构域中间间隙外板三层结构外：纤维冠（微管蛋白构成）：有马达蛋白，如胞质Dynein和属于kinesin家族的CENP-E，为染色体的分离提供动力组成成分：蛋白质、DNA第84页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六B、中央结构域——着丝粒主体由高度重复序列DNA和着丝粒蛋白构成异染色质构成人类着丝粒区DNA——类α家族类α家族α卫星DNA17bp的基本序列可与CENP-B蛋白结合—CENP-B盒着丝粒蛋白：CENP-A、-B、-C、-D、-E第85页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六C、配对结构域－姊妹染色单体连接区位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互连结，在此区域发现有两类蛋白，内着丝粒蛋白INCENP（innercentromereprotein），染色单体连接蛋白CLIP（chromatidlinkingprotein）.第86页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第87页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六着丝粒的3个结构域第88页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（B）端粒是染色体端部的特化部分，由端粒DNA和端粒蛋白构成，其生物学作用在于维持染色体的稳定性。如果用X射线将染色体打断，不具端粒的染色体末端有粘性，会与其它片段相连或两端相连而成环状。第89页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六荧光原位杂交显示的端粒（上）和端粒序列（下）第90页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六

端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列为GGGTTA。端粒起到细胞分裂计时器的作用，端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50-100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶（telomerase）来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。第91页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第92页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（C）次缢痕：除着丝粒区主缢痕以外的其它缢痕。此处部分DNA松解，变细而形成。次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。第93页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（D）核仁组织区（NORs）核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状，可伸出DNA环（核糖体DNA）。能够合成核糖体的28S、18S和5.8SrRNA。。第94页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核仁组织者中心形成核仁

核仁组织染色体第95页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（E）随体（satellite)：指位于染色体末端的球形或圆柱形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体，位于两个次缢痕中间的称中间随体。第96页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六3、染色体DNA的关键序列：自我复制DNA序列——ARS

DNA复制起点着丝粒DNA序列——CEN

保证染色单体分离端粒DNA序列——TEL

维持染色体稳定性保证染色体完整复制第97页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六染色体的三种基本序列第98页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六人造微小染色体ARS——均具有一段11~14bp的同源性很强的富含AT的共有序列CEN——两个彼此相临的核心区一个是80~90bp的AT区一个是11bp的保守区TEL——端粒DNA+端粒蛋白端粒蛋白：RNA+蛋白质，又称端粒酶端粒序列：5'CCCCAA3'3'GGGGTT5'第99页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六4、特殊染色体（1）多线染色体210（1024）条染色体明暗相间条纹暗条纹——带：奢侈基因（luxurygene）明条纹——间带：管家基因（家政基因）(housekeeping)胀泡(蓬突)—Balbiani环第100页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六果蝇幼虫唾液腺多线染色体伸展开的放射环第101页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六唾腺染色体第102页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（2）灯刷染色体这种染色体最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期。由于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷染色体。由两条同源染色体组成，二价体或四分体组成染色粒：染色质紧密螺旋化的部位侧环：RNA活跃转录的区域，基质组成DNA基质：RNP（RNA+蛋白质）第103页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六灯刷染色体第104页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六四分体二价体染色质侧环染色粒转录单位/侧环第105页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第106页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六（三）

大肠杆菌染色体第107页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六三、核仁核仁（necleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺失。一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁超微结构核仁功能:转录rRNA和组装核糖体单位。核仁周期:在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。第108页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六1、核仁超微结构核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，由五部分组成：原纤维中心(fibrilararea)：为DNP复合物（rDNA，RNA聚合酶1，转录因子）。致密纤维组分：核仁中电子密度最高，为新合成的RNP颗粒组分(granulararea)：位于核仁边缘部分，是不同加工阶段的核糖体亚单位前体（RNP）。第109页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核仁染色质：核仁染色质分为两部分，一部分位于核仁周围，称为核仁周染色质，属异染色质，一部分位于核仁内，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。核仁基质：悬浮前三种成分的无结构的蛋白质性溶液。第110页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核仁结构纤维中心致密纤维成分颗粒成分第111页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六A、纤维中心B、致密纤维组分（DFC）组成rDNA转录产物——rRNA特异结合蛋白——

fibrillarin、核仁素、Ag--NOR蛋白C、颗粒组分（GC）

组分：RNP颗粒—核糖体亚单位前体第112页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六D、其它核仁相关染色质核仁周边染色质核仁内染色质核仁组织区（NOR）核仁基质核液第113页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六2、核仁功能rDNA转录rRNA加工核糖体亚单位的装配第114页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六A、rRNA基因（rDNA）转录rDNA成簇排列RNA聚合酶I催化一个转录单位一个rDNA重复单位若干转录产物（rRNA）若干RNA聚合酶I一个转录单位有多个转录产物rRNA与蛋白质结合形成RNP颗粒第115页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六B、rRNA加工初始转录产物哺乳类——45SrRNA前体果蝇——38S酵母——37S中间前体物第116页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六C、核糖体亚单位的装配核糖体蛋白质：细胞质——核仁内5SrRNA:核仁外——核仁内核糖体大、小亚单位：核仁——细胞质第117页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六第118页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核糖体的组装第119页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六3、核仁周期分裂间期——核仁明显分裂前期——核仁开始变小消失分裂中期、后期——核仁完全消失分裂末期——核仁重建第120页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六四、核基质核基质（nuclearmatrix）或称核骨架（nucleoskeleton）为真核细胞核内的网络结构，是指除核被膜、核纤层-核孔复合体体系、染色体骨架及核仁以外的核内网架体系。（狭义）广义：核骨架包括核基质、核纤层-核孔复合体体系、残存的核仁、染色体骨架。

第121页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六1、形态：核骨架纤维粗细不等，直径为3-30nm，形成三维网络结构与核纤层，与核孔复合体相接，将染色质和核仁网络在其中。核骨架-核纤层-中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系统。这一系统较微管、微丝具有更高的稳定性。第122页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六2、化学组成：主要为蛋白，已知的四类蛋白：核基质蛋白；Nuc2+蛋白；核内肌动蛋白；附着区结合蛋白。3、核基质功能：（1）与DNA复制有关；（2）与RNA转录有关；（3）与RNA的加工有关；（4）与染色体DNA的有序包装和染色体构建有关。

第123页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六核骨架的功能1．为DNA的复制提供支架，DNA是以复制环的形式锚定在核骨架上的，核骨架上有DNA复制所需要的酶，如：DNA聚合酶α、DNA引物酶、DNA拓朴异构酶II等。DNA的自主复制序列（ARS）也是结合在核骨架上。2．是基因转录加工的场所，RNA的转录同样需要DNA锚定在核骨架上才能进行，核骨架上有RNA聚合酶的结合位点，使之固定于核骨架上，RNA的合成是在核骨架上进行的。新合成的RNA也结合在核骨架上，并在这里进行加工和修饰。第124页，共137页，2022年，5月20日，14点50分，星期六3．与染色体构建有关，现在一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，30nm