经济林栽培学第二章课件

第二章经济林生长发育规律一、生长与发育二、经济林的生命周期三、经济林的年生长周期四、经济林木的昼夜生长周期五、经济林木的营养器官及其生长发育规律六、各器官生长发育的相关性第二章经济林生长发育规律一、生长与发育

生长(growth)：指植物体积和质量的增加，主要由细胞的分裂和增大实现。发育(development)：指经过一定时期营养生长的积累，细胞组织开始分化、专门化，完成生殖生长的准备后，进入性成熟，出现繁殖器官，开始开花结果。发育是植物构造和功能的变化过程，是性成熟的过程，是细胞机能的转化。

一、生长与发育

生长(growth)：指植物体积和质量的二、经济林的生命周期

生命周期：经济林一生中个体生长发育的变化过程，是指从受精卵开始，发育成胚胎，形成种子，萌发成幼苗，长成大树，开花结实至衰老死亡的全部过程。（萌芽、生长、结实、衰老、死亡）经济林的生长发育周期：生命周期、年生长周期、昼夜生长周期

二、经济林的生命周期3.经济林木的生长周期（1）有性繁殖的经济林木

①童期(juvenilephase)：从种子播种后萌发开始，到实生苗(seedling)具有分化花芽潜力和开花结实能力为止。童期(juvenilephase)：是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过的一个阶段。童期的长短因树种而异：杏、枣3-4年，油茶、乌桕、板栗3-5年，山核桃、银杏7-9年成年期(adultphase)：从植株具有稳定持续开花结果能力时起，到开始出现衰老特征时结束。依产量状况分为：

初产期（始收期）：与树种和栽培措施有关，一般3-6年；

盛产期：一般出现在20-60年间；大小年现象；每年产量上下波动幅度在10-20%属正常；变产更新期（收获减退期）：一般出现在35-80年后。

③衰老期(senescencephase)：从树势明显衰退开始到树体最终死亡为止。一般出现在40-100年后；不能等待此时才更新。

3.经济林木的生长周期（2）无性繁殖的经济林木：

①幼树期：从栽植起到开始有经济产量之前为止。幼树期长短因树种、品种而不同，如桑、香椿1~2年，枣、杏、板栗2-3年，荔枝3-4年。

②初产期：从开始有经济产量到有一定的经济产量为止。③盛产期：从形成经济产量起，经过丰产、稳产，至产量开始明显下降。

盛产期是经济效益最高时期，多数树种为10-50年；大小年现象：各年间产量的变幅在10%~20%范围内，仍为稳产；当变幅在30%以上时，出现°大小年现象±，需控制和防止大小年出现④变产更新期（changingproductionandrenewalperiod）：

需充分利用徒长枝，重新培养结果枝组，尽量维持产量。

（2）无性繁殖的经济林木：三、经济林的年生长周期

概念

物候：经济林在一年中随着季节变化发生有规律的变化的现象。物候相：物候表现出的外貌特征。物候期（phenologicalperiod）：在年生长周期中，与季节性气候变化相适应的经济林木器官的形态变化时期。（物候出现的时期）年生长周期：每年随气候变化，经济林的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。三、经济林的年生长周期2.经济林木的年生长周期

根系生长期：生长期长于地上面部分萌芽和展叶期新梢生长期花芽分化、开花和结实期落叶期和休眠期：落叶经济林中有明显的生长期和落叶期之分；常绿经济林中无明显的休眠期。

2.经济林木的年生长周期

根系生长期：生长期长于地上面部四、经济林木的昼夜生长周期

影响因素温度、植物体内水分状况和光照。

一般规律在水分正常的前提下，地上部分在白天生长较黑夜快；根系夜间生长量与发根都多于白天；果实主要遵循昼缩夜胀的规律。

四、经济林木的昼夜生长周期五、经济林木的营养器官及其生长发育规律经济林木器官:（1）营养器官：根、营养芽（叶芽）、枝、叶（2）生殖器官：花芽及其内部的花序、单花和两性器官2.根系（rootsystem）(1)按来源分：①实生根系(seedlingrootsystem)：由种子胚根发育来的根。主根发达，分布较深，生活力强，如实生砧木。②茎源根系(cuttingrootsystem)：采用枝条扦插或压条繁殖，茎上产生不定根，发育成的根系。无主根系，生活力弱，浅根，如无花果、葡萄扦插苗的根系。③根蘖根系(layeringrootsystem)：在根蘖上形成不定芽，发育成根系，形成独立植株的根系，如枣、石榴分株繁殖个体的根系。五、经济林木的营养器官及其生长发育规律(2)按根的种类及结构分

①主根(mainroot)：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根，又叫初生根(primaryroot)。主根生长快，垂直插入土壤，早期吸收水肥和固着。②侧根(lateralroot)：主根上产生的与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根统称骨干根。主、侧根生长过程中由侧根上又产生次级侧根，与主根一起形成根系，称为直根系(taprootsystem)。③须根(fibrousroot)：侧根上形成的细小根。按功能与结构又分为：

生长根（轴根,growingroot）吸收根(absorbingroot)过渡根(transitionalroot)输导根(conductingroot)

(2)按根的种类及结构分(3)根系的分布

水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系。

经济林木根系一般都分布到树冠投影外，一些根系强大的树种甚至超出4~6倍，如枣树可达枝展的5-6倍。

垂直分布：根颈以下向土壤深处下扎的根系称垂直根。

垂直根的分布深度与树种、品种、砧木、繁殖方式、土层厚度及其理化性质有关。多数经济林树种达1m以上，个别树种如银杏可达5m。根系深：核桃、银杏、板栗、柿；根系浅：石榴、杜仲、李；乔化砧根系比矮化砧深；土质疏松，通气良好根系深；地下水位高，有砾石层根系浅；(3)根系的分布

水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系(4)根系生长周期

①生命周期（lifeperiodicity）一般幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。衰老时相反，水平根先衰老，垂直根最后死亡。②年生长周期

经济林根系在年周期中没有自然休眠，只要条件合适(主要是地温和水分)，根系可以随时由停止状态迅速过渡到生长状态；对落叶树，发根高潮多在枝梢由旺盛生长转入缓慢生长，叶片大量形成之后；根系与果实发育的高峰相反；地下部根系的生长变化是地上部器官综合平衡的结果。

③昼夜生长周期

一般情况，绝大数经济林根的夜间生长量均大于白天，与由地上部转移至地下部的光合产物有关；提高昼夜温差，可促进根系生长。

(4)根系生长周期（5）影响根系生长的因素①地上部有机养分的供应；②土壤温度：开始生长温度、最适生长温度、生长上限温度；③土壤水分与通气状况：适合的土壤湿度为田间最大持水量的60%-80%；

④土壤矿质营养：

土壤肥沃，根系生长期长，发根多而密；土壤瘠薄，根系瘦弱稀少，生长时间短；有机肥和氮肥可促进吸收根的发生。

（5）影响根系生长的因素①地上部有机养分的供应；②土壤温（6）对根系的管理措施

幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施有机肥，尽快扩大根系生长范围，促进地上部树冠的扩大，可提早结果和早期丰产；盛产期：深施有机肥，控制地上部结实量，可以维持根系的活力，维持丰产和稳产；衰老期：多施粗有机肥，改善土壤通气状况，可促进新根发生，延缓衰老。

（6）对根系的管理措施

幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施（7）根系与菌根

根际(rhizosphere)：指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根系紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。

菌根(mycorrhiza)：与真菌共生的根称为菌根。

菌根的着生方式:菌根的着生方式:

外生菌根(ectotrophicmycorrhiza)：菌丝体不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根，如山毛榉、板栗、核桃；内生菌根(endotrophicmycorrhiza)：菌丝体侵入细胞内部的菌根，如柿、枣、桑；内外生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)：介于两者之间，如山楂；

意义：扩大了根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，对经济林木的生长发育和高效优质生产有改善和提高。（7）根系与菌根

根际(rhizosphere)：指与根系3.芽(bud)（1）芽由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。（2）芽的类型:）芽的类型:①根据芽在枝条上发生的位置分

顶芽(terminalbud)侧芽或腋芽(lateralbudoraxillarybud)不定芽(adventitiousbud)：从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽。

②根据芽的性质分叶芽(leafbud)花芽(flowerbud)混合芽(mixedflowerbud)：萌发后既开花又长枝叶，如纯花芽(simpleflowerbud)：萌发后只开花不长枝叶，如③根据芽的活动情况分活动芽(activebud)：葡萄夏芽休眠芽(dormantbud)：葡萄冬芽3.芽(bud)（3）芽的特性柿、核桃、板栗杏、李、樱桃、杨梅

异质性(heterogeneity)：枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子、营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异；萌芽力(sproutingability)：枝条上的芽能抽生枝条的能力；成枝力(branchingability)：萌发的芽能抽生长枝（＞15cm）的能力；潜伏力(latency)：潜伏芽的寿命长短与潜伏芽的萌芽力与成枝力强弱；早熟性(earlymaturity)：新梢的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，如杏、枣；晚熟性(latematurity)：新梢的芽当年并不萌发，新梢也不能分枝，如核桃、板栗。

（3）芽的特性柿、核桃、板栗杏、李、樱桃、杨梅

异质性4.枝

(1)枝条的分类①按生长年限分新梢(shoot)：春梢、夏梢、秋梢、冬梢（少数常绿树种）1年生枝2年生枝多年生枝

②根据枝条功能分

结果枝(bearingshoot)

营养枝(vegetativeshoot)发育枝、徒长枝、细弱枝、叶丛枝

（2）枝条生长的动态

加长生长(lengthgrowth)加粗生长(thickeninggrowth)

4.枝（3）枝条的生长特性

顶端优势(apicaldominance)：活跃的顶端分生组织或茎尖常抑制其下部侧芽的发育，表现上部芽萌发早且生长势强，向下依次减弱的现象；垂直优势(verticaldominance)：由于枝条和芽的着生方位不同而出现的生长势差异。表现为直立生长的枝条生长势旺；斜生、平生枝生长势弱，下垂生长的枝条更弱；枝条弯曲部位的背上芽，枝条长势强于背下或侧芽；

干性(trunknature)：中央领导干直立生长的特性；层性(layernature)：是顶端优势与芽的异质性共同作用的结果；干性强的树种常培养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。干性强的树种常培养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。

（3）枝条的生长特性

顶端优势(apicaldomina（4）影响枝条生长的因素

品种与砧木：乔化砧、矮化砧；有机营养；枝芽的位置与枝态：有较大伤口刺激时易发生徒长性枝；基枝生长角度越大，生长势和发枝越弱；内源激素：矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)能使枝条节间变短，停止生长早；环境条件：温度、水分、日照、紫外线、红外线、氮、磷、钾。

（4）影响枝条生长的因素

品种与砧木：乔化砧、矮化砧；5.叶（1）叶的分类

单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石榴复叶：核桃、香椿、刺五加、花椒

（2）叶幕与叶面积指数

叶幕(foliarcanopy)：在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体，直接影响树冠内光照及无效叶比例，影响果实的产量和质量；叶面积指数(leafareaindex,LAI)：单位土地面积上的叶面积。一般经济林木的LAI在3-6范围内比较合适。

5.叶（1）叶的分类

单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石6.花芽分化(flowerbuddifferentiation)（1）概念指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止，包括生理分化期、形态分化期、性细胞形成期；多数落叶经济树木在先一年完成花芽分化，第二年春季开花。（2）影响花芽分化的因素

树种自身遗传特性：树种自身遗传特性：柿、板栗易形成大小年；杏、扁桃大小年现象不明显；树体内积累的营养物质：树体内积累的营养物质：碳氮水平、激素；环境条件：光照、温度、水分；环境条件：6.花芽分化(flowerbuddifferentia（3）花芽分化的调控途径

针对不同树种花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节树体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发

展；

花诱导期喷施赤霉素可抑制花芽分化，多效唑类生长延缓剂可促进花芽分化；

（3）花芽分化的调控途径

针对不同树种花芽分化的特点，合理7.开花与坐果（1）花的开放

多数树种开花是由于花瓣基部的生长带的内侧伸长速率大于外侧引起的；一天中开花时间多数为10：00-14：00；影响开花的环境因子：温度、光照、水分、树体营养、植物生长调节剂。

（2）授粉与受精

授粉(pollination)：花粉从花药传到柱头上的过程，授粉方式分为自花授粉(selfpollination)和异花授粉(crosspollination)受精(fertilization)：雄性配子（精子）与雌配子（卵子）的融合形成合子（受精卵）的过程。自花亲和(self-compatibility)：桃、葡萄、柑橘；self自花不亲和(self-incompatibility)：大多数经济林品种，如甜樱桃、油橄榄；

7.开花与坐果（1）花的开放

多数树种开花是由于花瓣基果树开花物候期可分为以下5个时间（1）始花期。5％的花开放；（2）盛花期，25％以上的花开放；（3）盛花末期，95％的花开放；（4）终花期，花全部开放并有部分开始脱落；（5）落花期，大量落花到落尽。果树开花物候期可分为以下5个时间单性结实(parthenocarpy)：子房未受精而形成不含种子的果实的现象，如香蕉、磨盘柿、无花果；(parthenocarpy)伪单性结实：受精后胚败育形成无籽果实的现象，如无核白葡萄、西洋梨；无融合生殖(apoximis)：未经受精能产生具有发芽力的胚（种子）的现象，如湖北海棠（孤雌生殖）、柑橘（珠心胚）、含羞草（卵细胞以外的非生殖细胞发育成胚）；（3）影响授粉受精的因素

内在因素：内在因素：树体自身的遗传特性、年龄、营养状况、花本身的状况；外在因素：外在因素：温度、湿度、风、修剪、施肥、灌水。

单性结实(parthenocarpy)：子房未受精而形成不含8.果实的生长发育（1）坐果：经过授粉、受精后，花的子房膨大而发育成果实，在生产上称为坐果。通常经济树木的坐果率为10%-35%。）（2）生物学基础

果实细胞分裂；果实细胞体积膨大；果实体内空隙增加。

（3）生长动态

单S型生长曲线：核桃、栗、榛子、香蕉；双S型生长曲线：杏、枣、越橘、柿、阿月混子、树莓、醋栗。

8.果实的生长发育六、各器官生长发育的相关性各器官相互依存又相互制约，并通过植物体内营养物质的交换和激素来调节。（1）地上部分生长与地下部分生长相关

顶端优势：主茎的顶芽生长抑制侧芽生长；极性现象：极性现象：植物体下端长根，上端长芽；

（2）营养生长与生殖生长的相关性第三章生态环境对经济林生长发育的影响第一节环境与经济林的关系一、经济林生长与环境的关系经济林的生态环境：指经济林所生存的地点周围空间一切生态因子的总和，包括气候因子、土壤因子、地形、地貌因子、生物因子等。关系：经济林与生态环境是一个互相密切联系的辨证统一体，相互依存和制约。环境条件影响经济树木主要是通过经济树木内在激素影响作用发生的。3.经济栽培学的核心问题:处理好经济林与生态环境的关系，实现优质高效。

六、各器官生长发育的相关性各器官相互依存又相互制约，并通过二、生态环境对经济林的作用

生态环境影响经济林的生理作用：光合、呼吸、吸收、传导等方面。

生态环境影响经济林生物量的生产；生态环境影响经济林有用化学成分的形成、转化、积累；生境因素对经济林的作用：综合作用与单因素主导作用相结合。三、经济林对环境的适应广域分布（广布树种）：板栗、枣、核桃

广域分布（广布树种）：非广域分布：椰子、可可、咖啡

非广域分布：

油茶喜酸性土壤；油桐喜钙质土壤；乌桕喜水湿；核桃喜凉爽气候；巴旦杏耐干旱。

二、生态环境对经济林的作用第二节经济林与生境因素

一、经济林与光1.光照强度与经济林与林地选择、混交栽培密切相关。

喜光树种：喜光树种：多数经济树木，光饱和点为全光照的100%，如杜仲、油茶；无花果、巴旦杏、阿月混子、核桃、油橄榄、文冠果、油桐、乌桕、板栗、枣、柿、漆树

耐荫树种：耐荫树种：光饱和点为全光照的10%-50%，如中性树种：中性树种：介于两者之间。第二节经济林与生境因素

一、经济林与光1.光照强度2.光照时间与经济林（光周期现象）

光周期现象(photoperiodism)：光周期现象(photoperiodism)：植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应。(photoperiodism)与花芽分化、开花、落叶、休眠、地下营养器官的形成、种子萌芽密切相关。

长日照植物：核桃、文冠果、越橘短日照植物：油茶、油桐、华盛顿脐橙中日照植物：甘蔗（11.5～12.5h）日中性植物：中性植物：板栗、柿子等多数经济林

南种北移：生长期延长，推迟休眠北种南移：缩短生长期，提前休眠2.光照时间与经济林（光周期现象）

光周期现象(pho起源于北半球北方的植物，大多数为晚春和夏季开花的长日照植物，如果往北移，春夏两季的日照时间相对延长，一般会提前开花结实，因而缩短了生长期，相反，如果往南移，春夏两季的日照时间相对缩短，可能会推迟甚至不能开花。

起源于北半球的南方的植物，大多为深秋和早春开花短日照植物。如果往北移，日照时间相对较长，生长期延长，生产力提高，但是因为推迟到深秋开花，很容易冻死，相反，如果往南移，日照时间相对较短，一般会提前开花结实，缩短生长期，造成植物在很矮时便开花结实，会影响其产量。起源于北半球北方的植物，大多数为晚春和夏季开花的长日照植物，3.充分利用光能的途径（1）合理密植：提高经济林单位面积截光率；）（2）复层群落：混交或林农间作；（3）加强管理：选择和改善对光合作用有利的条件，如土、水、肥的管理；）（4）育种途径：培育高光合效能和低呼吸消耗的新品种；）（5）合理矮化密植和整形修剪：减少无效消耗，提高经济产量。3.充分利用光能的途径二、经济林与温度

1.热量带与经济林的分温带经济林：枣、柿、板栗、核桃、文冠果、榛子、漆树；亚热带经济林：油茶、油桐、乌桕、山苍子、樟树、竹类；热带经济林：椰子、腰果、乌榄、橡胶、咖啡。二、经济林与温度2.温度对经济林生长发育的影响温度三基点、生物学零度、有效积温（1）种子休眠和发芽：种子后熟适宜温度3-7℃；

（2）根系生长：根系活动早于地上部：杏、梅；根系与地上部同时活动：无花果、枇杷根系活动晚于地上部：

（3）萌发、开花、结实；（4）花芽分化：根据分化时期和对温度的要求不同，分4类型:夏秋型：枇杷、香榧，及多数落叶树冬春型：冬春型：龙眼、荔枝、黄皮、杧果一年多次分型：金柑、柠檬、四季橘、枣、无花果随时分化型：番木瓜、椰子、可可

（5）果实发育和品质：气温日差较大利于提高产量和品质

2.温度对经济林生长发育的影响3.极限温度对经济林的危害

节律性变温非节律性变温措施：选育良种；改善小气候；改良栽培措施。

3.极限温度对经济林的危害

节律性变温非节律性变温三、经济林与水分需水量(waterrequirement)：1.需水量(waterrequirement)：生产1g干物质所需的水量，即经济林在整个生长期或某一发育阶段所吸收的水分总量与该时期所生产的干物质总量的比值。一般经济林树种生产１g干物质的需水量为212~1068g，北方多数落叶经济林的需水量为200~600g。

水分含量占树体和果实的40-97%原生质的含水量70-90%

2.干旱、水涝胁迫（1）干旱：表现：老叶死亡、果实萎蔫和早落、果小、低产、品质差；表现：干旱区发展经济林的措施：

选栽抗旱性强的树种、品种和砧木；提高保水能力：营造防风林、深翻压绿、深沟高畦；减少水分蒸发、蒸腾：中耕、覆盖、除草、喷布抑蒸保湿剂；提高水分利用率和效益：滴灌

（2）水涝表现：落叶、落果、枝叶干枯表现：措施：排水、设立支柱、林地翻土晾晒、追施暖性肥料、疏花疏果、冬前树干涂白、加强树体保护。

三、经济林与水分需水量(waterrequirement3.经济林对水分的适应：

抗旱力强：抗旱力强：桃、扁桃、杏、阿月混子、沙棘、石榴、枣、无花果、核桃；抗旱力中等：抗旱力中等：苹果、梨、梅、柿、板栗、银杏、樱桃、李、柑橘；抗旱力弱：抗旱力弱：香蕉、枇杷、杨梅喜水湿：喜水湿：乌桕3.经济林对水分的适应：

抗旱力强：抗旱力强：桃、扁桃4.空气湿度（1）空气湿度过低：叶片凋萎，柱头干燥，抑制花粉发芽，影响受精，加重幼果脱落；）空气湿度过低：（2）空气湿度过高：不利于传粉，花粉易失活，真菌、细菌繁殖快，病害严重；）空气湿度过高：（3）不同时期要求的空气湿度不同：花期较高，果实成熟期较低；）不同时期要求的空气湿度不同：（4）不同树种对空气湿度要求不同要求空气湿度较低：阿月混子、扁桃、杏、枣、无花果、花椒、沙棘、枸杞、文冠果、刺五加、辽东楤木；要求空气湿度较低：要求空气湿度较高：枇杷、梅、南方柿、南方栗、金樱子、余甘子、油橄榄、槟榔、腰果、乌饭树、椰子；要求空气湿度较高：4.空气湿度四、经济林与大气

氧和二氧化碳与经济林的关系

二氧化碳：光合作用的主要原料氧：呼吸作用、氧化作用

2.大气中水汽与经济林的关系

要求湿度较低：阿月浑子、枣、杏要求湿度较高：枇杷、梅、南方柿

3.风与经济林的关系和风：利于经济林生长，可调节空气中温度、湿度、二氧化碳浓度，利于风媒经济林传粉；和风：强风：不利于经济林生长，常降低植物生长量，使树干弯曲，树冠偏斜，加大土壤蒸发，植物蒸腾，降低空气湿度，花期妨碍授粉受精，果期导致落果；强风：措施：选择避风林地，建立防风林，选择抗风力强的种类和品种，确定合理的栽植密度。措施：4.空气污染与经济林的关系（1）空气污染对经济林的危害主要污染物：飘尘、硫氧化物、氮氧化物、碳氧化物、碳氢化物、H2S、HF等（2）抗污染经济林的选择石栗：抗Cl2、HF；油茶：抗SO2、HF、Cl2；板栗：抗SO2、Cl2；柿：抗HF乌桕：抗SO2核桃：对有害气体抗性不强，防尘能力强

四、经济林与大气五、经济林与土壤

土壤对经济林的影响土层厚度(soilthickness)土壤质地和结构(soiltexture)土壤温度(soiltemperature)土壤水分(soilmoisture)土壤的理化性质土壤通气性(soilaeration)土壤酸碱度(soilacidityandalkalinity)土壤含盐量(soilsaltcontent)相关概念土壤质地：指组成土壤矿质颗粒各粒级（砂粒、粉粒、黏粒）组成含量的百分比；土壤结构：指土壤颗粒排列的状况，如团粒状、柱状、片状、核状等；土壤通气性：指土壤空气以及其中氧和二氧化碳的含量；土壤肥力：供给植物生长的养分、水分、空气和热量的能力，是土壤的基本属性；我国的土壤种类分布湿润海洋性地带谱：由自南而北分布的砖红壤、赤红壤、红壤与黄壤、黄棕壤、棕壤、暗棕壤、漂灰土带构成，其分布与维度基本一致。干旱内陆性地带谱：由东而西的栗钙土、棕钙土、灰钙土与漠土带构成，其分布与经度基本一致。

五、经济林与土壤2.土层厚度对经济林的影响土层深厚，根系分布深，养分和水分的吸收量多，树体健壮，抗逆性强。3.土壤质地和结构对经济林的影响砂质土：适于桃、枣、梨土壤质地壤质土：栽培经济林较为理想的土壤黏质土：适于苹果、酸樱桃、李、柚砾质土：新疆吐鲁番的葡萄沟

2.土层厚度对经济林的影响一般而言，北方的经济树木喜砂土，不耐粘；南方的经济树木耐粘。

土壤结构：团粒结构最适于经济林的生长。

良好的土壤结构有利于根系活动及吸取水分和养分，有利于蓄水、保水、保肥和供肥。

4.土壤的理化性质对经济林的影响（1）土壤温度：

影响根系活动：大多数经济林木根系开始活动的土温为1-5℃（柿要求11-12

20-25℃；枣要求15℃以上，热带油棕、椰子要求20℃以上）；影响土壤水分、土壤空气的运动；影响土壤微生物的活动；影响土壤盐类的溶解速度和有机物的分解转化；

（2）土壤水分一般经济林在土壤水分为15%以下，则不能正常生长；（一般而言，北方的经济树木喜砂土，不耐粘；南方的经济树木耐粘。3）土壤通气性

土壤空气中的含氧量影响根系正常生长、呼吸作用、养分和水分的吸收；通气性影响土壤还原性气体的释放，如H2S、C2H4；通气良好土壤中，根系长，色浅，根毛多；缺氧时则相反；一般土壤中氧气含量＜9%-10%，根系发育就受到影响；＜5%，绝大多数根系停止发育；

改善土壤深层通气性的措施：壤深层通气性的措施：园地深翻熟化、利用砂质土或砾质土、山地建园时修筑梯田、穴灌等。改善土壤深层通气性的措施：（4）土壤酸碱度及含盐量

土壤pH影响经济林的生长发育和分布；土壤pH影响土壤养分的有效性：

酸性土壤易缺乏磷、钙、镁，锰、铁、铝最有效；碱性土壤易缺铁、镁，钾、钙有效性好，硼和磷作用趋向无效；

土壤pH6.5时，养分的有效性良好；土壤含盐量以碳酸钠、硫酸钠、氯化钠危害较大；

各种经济树木都有其适宜的酸碱度范围

喜酸性土壤的树种：油茶、乌榄（橄榄科，种仁可榨油）喜偏碱土壤的树种：文冠果、核桃对土壤要求不严格的树种：乌桕、花椒

3）土壤通气性

土壤空气中的含氧量影响根系正常生长、呼吸作用5.经济林对土壤的适应性多年生经济林对土壤的要求及对土壤的适应能力不同：

核桃：喜钙，适于山丘地，土层深厚的壤土或沙滩冲积土；板栗：喜微酸性土壤，适于花岗岩、片麻岩风化的砾质土、砂壤土；枣、柿：枣、柿：对土壤的适应性强；银杏：喜通气良好、保水性较强的砂壤土；杏：适于土层深厚、排水良好富含石灰质的砂壤土或砾质土；扁桃：耐干旱，不宜栽于黏性土壤；南方丘陵地带的酸性红壤：南方丘陵地带的酸性红壤：油茶石灰土：油桐、漆树、五倍子PH4-的砖红壤：海南油棕（“世界油王”）含盐的海滨冲积土：椰子东北的山地棕色森林土货草甸土：丹东栗西部干旱、半干旱的风沙土：文冠果、巴旦杏、阿月混子

5.经济林对土壤的适应性6.土壤污染和忌地性（1）土壤污染(soilpollution)：）由于现代化工农业生产的发展和人类生活活动，使大量的工业和生活废弃物及农用化学物质等有毒，有害物进入土壤中，当其数量超过土壤本身的自净能力时，就导致土壤质量下降，甚至破坏经济林生态平衡，使经济林产量下降，品质变差或受毒物的污染，通过食物链影响人类健康。（2）土壤污染类型：

水体污染型；大气污染型；农业污染型；生物污染型；固体污染型；

（3）防治土壤污染的途径：

严格控制污染源，采用净化措施；严格监测，设立监测站：利用指示植物

核桃（SO2），枣、桃（HF）；

选抗性强的树种，如无花果、银杏、枣；选用净化空气效果好的树种，如银杏、栗、桑、山楂、沙棘、核桃；按国家标准，合理施化肥，农药和人工合成激素等，生产无公害经济林产品；

（4）忌地性：在同一林地连续栽种同一树种，植物往往表现生长不正常，生长慢，结果晚，严重的则早衰甚至死亡的现象。如无花果、桃、枇杷、核桃等。引起忌地性的原因：土壤养分的消耗；土壤反应的异常状态；土壤的物理性退化；毒素；微生物等忌地性一般用忌地系数表示忌地系数＝与前作相同的后作生长量/各后作的平均生长量×100%克服忌地性的措施：

在前作的旧址上先种植1-2年农作物或绿肥（黑麦、苜蓿）；避开前作的栽植穴；将旧栽植穴更换新土；增施有机肥、绿肥，深翻深耕；多次灌水排毒，淋洗残毒。

6.土壤污染和忌地性7.经济林与地形、地貌（1）海拔高度：

通过对光、热、水、土层等生态因子影响而起作用，限制经济林的分布，如油桐分布在500-700m以上山间丘陵地带。一般海拔每升高100m，光照强度增加4%-5%，紫外光增加3%-4%；一般随海拔的升高，空气湿度降低，无霜期缩短；

（2）地形

在一般山地，以向风面降雨多，背风面降雨少；春季开花较早的经济林，林地选择要避开谷底、低洼和通气不良的地方，以防发生霜冻；山地的迎风坡、风口地带、易发生山洪的谷口不适宜种植经济林，以防发生风害和水涝；

（3）坡度(gradient)：影响水分流失和土壤冲刷状况）坡度(gradient)：《中华人民共和国水土保持法》：禁止在25°以上陡坡地开垦种植农作物。因此，25°以上陡坡已经不适宜栽植经济林。一般坡度越大，土层越薄，保水、保土、保肥能力越差。通常3°~15°的坡度适合栽植经济林，尤以3°~5°缓坡最好。

3）坡向：影响光照和水分°~30°的山坡上可以栽植耐旱和根系深的树种，如仁用杏、核桃、板栗、石榴等

阳坡（南坡、背风坡）：日照好、气温高、气温日较差大、降雨少、湿度小、风速小、霜冻轻，适宜种植喜光、喜干燥和温暖的树种，如石榴等；核桃、栗、杏、

阴坡（北坡、迎风坡）：相反，适宜耐荫喜湿的树种。

7.经济林与地形、地貌8.经济林与生物因子生物因子：微生物、植物和动物（含人为因素）。生物因子：（1）经济林与微生物①有益作用

分解矿化有机物质和提高难溶性无机物的溶解性，增加土壤有效养分；部分真菌能与经济林的幼根共生，形成菌根结构，促进经济林的生长和抗性，如微生物经济林共生固氮，如杨梅等木本双子叶植物；

②有害作用

板栗、苹果、葡萄、柑橘、银杏等；微生物产生毒素，如芽孢杆菌；病原菌使根系发生病害；寄生于地上部分，使发生病害；

（2）经济林与其它植物①有害作用

寄生或半寄生：菟丝子、桑寄生；异株克生；

②有益作用有些植物可促进经济林的生长：如日本鳄梨+蚊母树杨梅+樱杜鹃山毛榉+司马利越橘+日本粗榧苹果/梨+漆树+杨树

异株克生:也叫化感作用，某种植物向体外排出特定生物化学物质，直接或间接地抑制附近的同种或他种植物生活的现象。如核桃抑制苹果、苜蓿的生长，番石榴抑制莴苣和狗尾草生长。

8.经济林与生物因子生物因子：微生物、植物和动物（含人为

异株克生途径:

叶、茎或其他部位落在地上，经风化和微生物的分解，产生各种代谢物；植物中放出挥发性成分；由根、地下茎向周围土壤分泌特定代谢物；地上部分所含物质经雨露洗刷渗出，流入土壤。（3）经济林与动物

动物参与授粉、种子的传播、土壤改良、病害传播；植物某些成分，如柠檬醛、乙酸、蔗糖等引诱昆虫取食导致虫害；植物某些成分可抑制昆虫取食或起杀虫作用，如核桃醌、番茄枝碱等。

动物危害的控制利用植物驱赶害虫，如醋栗林中间种薄荷，可驱赶螟蛾，减少危害；保护和利用天敌，如利用瓢虫控制红蜘蛛危害；利用食虫鸟类；（4）生物关系的调控

注重维护经济林群落中的生物动态平衡，或建造科学的人工生态系统；注重对病、虫、鸟兽害的生物防治；经济林间作：枣粮、柿粮、银杏与梅、马尾松与杨梅、枇杷与茶；经济林下种草或种植绿肥；

总之，建立一个乔、灌、草相结合，动植物、微生物相协调的生态系统。

异株克生途径:

叶、茎或其他部位落在地上，经风化和微生物的经济林栽培学第二章课件第二章经济林生长发育规律一、生长与发育二、经济林的生命周期三、经济林的年生长周期四、经济林木的昼夜生长周期五、经济林木的营养器官及其生长发育规律六、各器官生长发育的相关性第二章经济林生长发育规律一、生长与发育

生长(growth)：指植物体积和质量的增加，主要由细胞的分裂和增大实现。发育(development)：指经过一定时期营养生长的积累，细胞组织开始分化、专门化，完成生殖生长的准备后，进入性成熟，出现繁殖器官，开始开花结果。发育是植物构造和功能的变化过程，是性成熟的过程，是细胞机能的转化。

一、生长与发育

生长(growth)：指植物体积和质量的二、经济林的生命周期

生命周期：经济林一生中个体生长发育的变化过程，是指从受精卵开始，发育成胚胎，形成种子，萌发成幼苗，长成大树，开花结实至衰老死亡的全部过程。（萌芽、生长、结实、衰老、死亡）经济林的生长发育周期：生命周期、年生长周期、昼夜生长周期

二、经济林的生命周期3.经济林木的生长周期（1）有性繁殖的经济林木

①童期(juvenilephase)：从种子播种后萌发开始，到实生苗(seedling)具有分化花芽潜力和开花结实能力为止。童期(juvenilephase)：是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过的一个阶段。童期的长短因树种而异：杏、枣3-4年，油茶、乌桕、板栗3-5年，山核桃、银杏7-9年成年期(adultphase)：从植株具有稳定持续开花结果能力时起，到开始出现衰老特征时结束。依产量状况分为：

初产期（始收期）：与树种和栽培措施有关，一般3-6年；

盛产期：一般出现在20-60年间；大小年现象；每年产量上下波动幅度在10-20%属正常；变产更新期（收获减退期）：一般出现在35-80年后。

③衰老期(senescencephase)：从树势明显衰退开始到树体最终死亡为止。一般出现在40-100年后；不能等待此时才更新。

3.经济林木的生长周期（2）无性繁殖的经济林木：

①幼树期：从栽植起到开始有经济产量之前为止。幼树期长短因树种、品种而不同，如桑、香椿1~2年，枣、杏、板栗2-3年，荔枝3-4年。

②初产期：从开始有经济产量到有一定的经济产量为止。③盛产期：从形成经济产量起，经过丰产、稳产，至产量开始明显下降。

盛产期是经济效益最高时期，多数树种为10-50年；大小年现象：各年间产量的变幅在10%~20%范围内，仍为稳产；当变幅在30%以上时，出现°大小年现象±，需控制和防止大小年出现④变产更新期（changingproductionandrenewalperiod）：

需充分利用徒长枝，重新培养结果枝组，尽量维持产量。

（2）无性繁殖的经济林木：三、经济林的年生长周期

概念

物候：经济林在一年中随着季节变化发生有规律的变化的现象。物候相：物候表现出的外貌特征。物候期（phenologicalperiod）：在年生长周期中，与季节性气候变化相适应的经济林木器官的形态变化时期。（物候出现的时期）年生长周期：每年随气候变化，经济林的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。三、经济林的年生长周期2.经济林木的年生长周期

根系生长期：生长期长于地上面部分萌芽和展叶期新梢生长期花芽分化、开花和结实期落叶期和休眠期：落叶经济林中有明显的生长期和落叶期之分；常绿经济林中无明显的休眠期。

2.经济林木的年生长周期

根系生长期：生长期长于地上面部四、经济林木的昼夜生长周期

影响因素温度、植物体内水分状况和光照。

一般规律在水分正常的前提下，地上部分在白天生长较黑夜快；根系夜间生长量与发根都多于白天；果实主要遵循昼缩夜胀的规律。

四、经济林木的昼夜生长周期五、经济林木的营养器官及其生长发育规律经济林木器官:（1）营养器官：根、营养芽（叶芽）、枝、叶（2）生殖器官：花芽及其内部的花序、单花和两性器官2.根系（rootsystem）(1)按来源分：①实生根系(seedlingrootsystem)：由种子胚根发育来的根。主根发达，分布较深，生活力强，如实生砧木。②茎源根系(cuttingrootsystem)：采用枝条扦插或压条繁殖，茎上产生不定根，发育成的根系。无主根系，生活力弱，浅根，如无花果、葡萄扦插苗的根系。③根蘖根系(layeringrootsystem)：在根蘖上形成不定芽，发育成根系，形成独立植株的根系，如枣、石榴分株繁殖个体的根系。五、经济林木的营养器官及其生长发育规律(2)按根的种类及结构分

①主根(mainroot)：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根，又叫初生根(primaryroot)。主根生长快，垂直插入土壤，早期吸收水肥和固着。②侧根(lateralroot)：主根上产生的与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根统称骨干根。主、侧根生长过程中由侧根上又产生次级侧根，与主根一起形成根系，称为直根系(taprootsystem)。③须根(fibrousroot)：侧根上形成的细小根。按功能与结构又分为：

生长根（轴根,growingroot）吸收根(absorbingroot)过渡根(transitionalroot)输导根(conductingroot)

(2)按根的种类及结构分(3)根系的分布

水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系。

经济林木根系一般都分布到树冠投影外，一些根系强大的树种甚至超出4~6倍，如枣树可达枝展的5-6倍。

垂直分布：根颈以下向土壤深处下扎的根系称垂直根。

垂直根的分布深度与树种、品种、砧木、繁殖方式、土层厚度及其理化性质有关。多数经济林树种达1m以上，个别树种如银杏可达5m。根系深：核桃、银杏、板栗、柿；根系浅：石榴、杜仲、李；乔化砧根系比矮化砧深；土质疏松，通气良好根系深；地下水位高，有砾石层根系浅；(3)根系的分布

水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系(4)根系生长周期

①生命周期（lifeperiodicity）一般幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。衰老时相反，水平根先衰老，垂直根最后死亡。②年生长周期

经济林根系在年周期中没有自然休眠，只要条件合适(主要是地温和水分)，根系可以随时由停止状态迅速过渡到生长状态；对落叶树，发根高潮多在枝梢由旺盛生长转入缓慢生长，叶片大量形成之后；根系与果实发育的高峰相反；地下部根系的生长变化是地上部器官综合平衡的结果。

③昼夜生长周期

一般情况，绝大数经济林根的夜间生长量均大于白天，与由地上部转移至地下部的光合产物有关；提高昼夜温差，可促进根系生长。

(4)根系生长周期（5）影响根系生长的因素①地上部有机养分的供应；②土壤温度：开始生长温度、最适生长温度、生长上限温度；③土壤水分与通气状况：适合的土壤湿度为田间最大持水量的60%-80%；

④土壤矿质营养：

土壤肥沃，根系生长期长，发根多而密；土壤瘠薄，根系瘦弱稀少，生长时间短；有机肥和氮肥可促进吸收根的发生。

（5）影响根系生长的因素①地上部有机养分的供应；②土壤温（6）对根系的管理措施

幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施有机肥，尽快扩大根系生长范围，促进地上部树冠的扩大，可提早结果和早期丰产；盛产期：深施有机肥，控制地上部结实量，可以维持根系的活力，维持丰产和稳产；衰老期：多施粗有机肥，改善土壤通气状况，可促进新根发生，延缓衰老。

（6）对根系的管理措施

幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施（7）根系与菌根

根际(rhizosphere)：指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根系紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。

菌根(mycorrhiza)：与真菌共生的根称为菌根。

菌根的着生方式:菌根的着生方式:

外生菌根(ectotrophicmycorrhiza)：菌丝体不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根，如山毛榉、板栗、核桃；内生菌根(endotrophicmycorrhiza)：菌丝体侵入细胞内部的菌根，如柿、枣、桑；内外生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)：介于两者之间，如山楂；

意义：扩大了根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，对经济林木的生长发育和高效优质生产有改善和提高。（7）根系与菌根

根际(rhizosphere)：指与根系3.芽(bud)（1）芽由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。（2）芽的类型:）芽的类型:①根据芽在枝条上发生的位置分

顶芽(terminalbud)侧芽或腋芽(lateralbudoraxillarybud)不定芽(adventitiousbud)：从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽。

②根据芽的性质分叶芽(leafbud)花芽(flowerbud)混合芽(mixedflowerbud)：萌发后既开花又长枝叶，如纯花芽(simpleflowerbud)：萌发后只开花不长枝叶，如③根据芽的活动情况分活动芽(activebud)：葡萄夏芽休眠芽(dormantbud)：葡萄冬芽3.芽(bud)（3）芽的特性柿、核桃、板栗杏、李、樱桃、杨梅

异质性(heterogeneity)：枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子、营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异；萌芽力(sproutingability)：枝条上的芽能抽生枝条的能力；成枝力(branchingability)：萌发的芽能抽生长枝（＞15cm）的能力；潜伏力(latency)：潜伏芽的寿命长短与潜伏芽的萌芽力与成枝力强弱；早熟性(earlymaturity)：新梢的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，如杏、枣；晚熟性(latematurity)：新梢的芽当年并不萌发，新梢也不能分枝，如核桃、板栗。

（3）芽的特性柿、核桃、板栗杏、李、樱桃、杨梅

异质性4.枝

(1)枝条的分类①按生长年限分新梢(shoot)：春梢、夏梢、秋梢、冬梢（少数常绿树种）1年生枝2年生枝多年生枝

②根据枝条功能分

结果枝(bearingshoot)

营养枝(vegetativeshoot)发育枝、徒长枝、细弱枝、叶丛枝

（2）枝条生长的动态

加长生长(lengthgrowth)加粗生长(thickeninggrowth)

4.枝（3）枝条的生长特性

顶端优势(apicaldominance)：活跃的顶端分生组织或茎尖常抑制其下部侧芽的发育，表现上部芽萌发早且生长势强，向下依次减弱的现象；垂直优势(verticaldominance)：由于枝条和芽的着生方位不同而出现的生长势差异。表现为直立生长的枝条生长势旺；斜生、平生枝生长势弱，下垂生长的枝条更弱；枝条弯曲部位的背上芽，枝条长势强于背下或侧芽；

干性(trunknature)：中央领导干直立生长的特性；层性(layernature)：是顶端优势与芽的异质性共同作用的结果；干性强的树种常培养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。干性强的树种常培养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。

（3）枝条的生长特性

顶端优势(apicaldomina（4）影响枝条生长的因素

品种与砧木：乔化砧、矮化砧；有机营养；枝芽的位置与枝态：有较大伤口刺激时易发生徒长性枝；基枝生长角度越大，生长势和发枝越弱；内源激素：矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)能使枝条节间变短，停止生长早；环境条件：温度、水分、日照、紫外线、红外线、氮、磷、钾。

（4）影响枝条生长的因素

品种与砧木：乔化砧、矮化砧；5.叶（1）叶的分类

单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石榴复叶：核桃、香椿、刺五加、花椒

（2）叶幕与叶面积指数

叶幕(foliarcanopy)：在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体，直接影响树冠内光照及无效叶比例，影响果实的产量和质量；叶面积指数(leafareaindex,LAI)：单位土地面积上的叶面积。一般经济林木的LAI在3-6范围内比较合适。

5.叶（1）叶的分类

单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石6.花芽分化(flowerbuddifferentiation)（1）概念指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止，包括生理分化期、形态分化期、性细胞形成期；多数落叶经济树木在先一年完成花芽分化，第二年春季开花。（2）影响花芽分化的因素

树种自身遗传特性：树种自身遗传特性：柿、板栗易形成大小年；杏、扁桃大小年现象不明显；树体内积累的营养物质：树体内积累的营养物质：碳氮水平、激素；环境条件：光照、温度、水分；环境条件：6.花芽分化(flowerbuddifferentia（3）花芽分化的调控途径

针对不同树种花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节树体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发

展；

花诱导期喷施赤霉素可抑制花芽分化，多效唑类生长延缓剂可促进花芽分化；

（3）花芽分化的调控途径

针对不同树种花芽分化的特点，合理7.开花与坐果（1）花的开放

多数树种开花是由于花瓣基部的生长带的内侧伸长速率大于外侧引起的；一天中开花时间多数为10：00-14：00；影响开花的环境因子：温度、光照、水分、树体营养、植物生长调节剂。

（2）授粉与受精

授粉(pollination)：花粉从花药传到柱头上的过程，授粉方式分为自花授粉(selfpollination)和异花授粉(crosspollination)受精(fertilization)：雄性配子（精子）与雌配子（卵子）的融合形成合子（受精卵）的过程。自花亲和(self-compatibility)：桃、葡萄、柑橘；self自花不亲和(self-incompatibility)：大多数经济林品种，如甜樱桃、油橄榄；

7.开花与坐果（1）花的开放

多数树种开花是由于花瓣基果树开花物候期可分为以下5个时间（1）始花期。5％的花开放；（2）盛花期，25％以上的花开放；（3）盛花末期，95％的花开放；（4）终花期，花全部开放并有部分开始脱落；（5）落花期，大量落花到落尽。果树开花物候期可分为以下5个时间单性结实(parthenocarpy)：子房未受精而形成不含种子的果实的现象，如香蕉、磨盘柿、无花果；(parthenocarpy)伪单性结实：受精后胚败育形成无籽果实的现象，如无核白葡萄、西洋梨；无融合生殖(apoximis)：未经受精能产生具有发芽力的胚（种子）的现象，如湖北海棠（孤雌生殖）、柑橘（珠心胚）、含羞草（卵细胞以外的非生殖细胞发育成胚）；（3）影响授粉受精的因素

内在因素：内在因素：树体自身的遗传特性、年龄、营养状况、花本身的状况；外在因素：外在因素：温度、湿度、风、修剪、施肥、灌水。

单性结实(parthenocarpy)：子房未受精而形成不含8.果实的生长发育（1）坐果：经过授粉、受精后，花的子房膨大而发育成果实，在生产上称为坐果。通常经济树木的坐果率为10%-35%。）（2）生物学基础

果实细胞分裂；果实细胞体积膨大；果实体内空隙增加。

（3）生长动态

单S型生长曲线：核桃、栗、榛子、香蕉；双S型生长曲线：杏、枣、越橘、柿、阿月混子、树莓、醋栗。

8.果实的生长发育六、各器官生长发育的相关性各器官相互依存又相互制约，并通过植物体内营养物质的交换和激素来调节。（1）地上部分生长与地下部分生长相关

顶端优势：主茎的顶芽生长抑制侧芽生长；极性现象：极性现象：植物体下端长根，上端长芽；

（2）营养生长与生殖生长的相关性第三章生态环境对经济林生长发育的影响第一节环境与经济林的关系一、经济林生长与环境的关系经济林的生态环境：指经济林所生存的地点周围空间一切生态因子的总和，包括气候因子、土壤因子、地形、地貌因子、生物因子等。关系：经济林与生态环境是一个互相密切联系的辨证统一体，相互依存和制约。环境条件影响经济树木主要是通过经济树木内在激素影响作用发生的。3.经济栽培学的核心问题:处理好经济林与生态环境的关系，实现优质高效。

六、各器官生长发育的相关性各器官相互依存又相互制约，并通过二、生态环境对经济林的作用

生态环境影响经济林的生理作用：光合、呼吸、吸收、传导等方面。

生态环境影响经济林生物量的生产；生态环境影响经济林有用化学成分的形成、转化、积累；生境因素对经济林的作用：综合作用与单因素主导作用相结合。三、经济林对环境的适应广域分布（广布树种）：板栗、枣、核桃

广域分布（广布树种）：非广域分布：椰子、可可、咖啡

非广域分布：

油茶喜酸性土壤；油桐喜钙质土壤；乌桕喜水湿；核桃喜凉爽气候；巴旦杏耐干旱。

二、生态环境对经济林的作用第二节经济林与生境因素

一、经济林与光1.光照强度与经济林与林地选择、混交栽培密切相关。

喜光树种：喜光树种：多数经济树木，光饱和点为全光照的100%，如杜仲、油茶；无花果、巴旦杏、阿月混子、核桃、油橄榄、文冠果、油桐、乌桕、板栗、枣、柿、漆树

耐荫树种：耐荫树种：光饱和点为全光照的10%-50%，如中性树种：中性树种：介于两者之间。第二节经济林与生境因素

一、经济林与光1.光照强度2.光照时间与经济林（光周期现象）

光周期现象(photoperiodism)：光周期现象(photoperiodism)：植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应。(photoperiodism)与花芽分化、开花、落叶、休眠、地下营养器官的形成、种子萌芽密切相关。

长日照植物：核桃、文冠果、越橘短日照植物：油茶、油桐、华盛顿脐橙中日照植物：甘蔗（11.5～12.5h）日中性植物：中性植物：板栗、柿子等多数经济林

南种北移：生长期延长，推迟休眠北种南移：缩短生长期，提前休眠2.光照时间与经济林（光周期现象）

光周期现象(pho起源于北半球北方的植物，大多数为晚春和夏季开花的长日照植物，如果往北移，春夏两季的日照时间相对延长，一般会提前开花结实，因而缩短了生长期，相反，如果往南移，春夏两季的日照时间相对缩短，可能会推迟甚至不能开花。

起源于北半球的南方的植物，大多为深秋和早春开花短日照植物。如果往北移，日照时间相对较长，生长期延长，生产力提高，但是因为推迟到深秋开花，很容易冻死，相反，如果往南移，日照时间相对较短，一般会提前开花结实，缩短生长期，造成植物在很矮时便开花结实，会影响其产量。起源于北半球北方的植物，大多数为晚春和夏季开花的长日照植物，3.充分利用光能的途径（1）合理密植：提高经济林单位面积截光率；）（2）复层群落：混交或林农间作；（3）加强管理：选择和改善对光合作用有利的条件，如土、水、肥的管理；）（4）育种途径：培育高光合效能和低呼吸消耗的新品种；）（5）合理矮化密植和整形修剪：减少无效消耗，提高经济产量。3.充分利用光能的途径二、经济林与温度

1.热量带与经济林的分温带经济林：枣、柿、板栗、核桃、文冠果、榛子、漆树；亚热带经济林：油茶、油桐、乌桕、山苍子、樟树、竹类；热带经济林：椰子、腰果、乌榄、橡胶、咖啡。二、经济林与温度2.温度对经济林生长发育的影响温度三基点、生物学零度、有效积温（1）种子休眠和发芽：种子后熟适宜温度3-7℃；

（2）根系生长：根系活动早于地上部：杏、梅；根系与地上部同时活动：无花果、枇杷根系活动晚于地上部：

（3）萌发、开花、结实；（4）花芽分化：根据分化时期和对温度的要求不同，分4类型:夏秋型：枇杷、香榧，及多数落叶树冬春型：冬春型：龙眼、荔枝、黄皮、杧果一年多次分型：金柑、柠檬、四季橘、枣、无花果随时分化型：番木瓜、椰子、可可

（5）果实发育和品质：气温日差较大利于提高产量和品质

2.温度对经济林生长发育的影响3.极限温度对经济林的危害

节律性变温非节律性变温措施：选育良种；改善小气候；改良栽培措施。

3.极限温度对经济林的危害

节律性变温非节律性变温三、经济林与水分需水量(waterrequirement)：1.需水量(waterrequirement)：生产1g干物质所需的水量，即经济林在整个生长期或某一发育阶段所吸收的水分总量与该时期所生产的干物质总量的比值。一般经济林树种生产１g干物质的需水量为212~1068g，北方多数落叶经济林的需水量为200~600g。

水分含量占树体和果实的40-97%原生质的含水量70-90%

2.干旱、水涝胁迫（1）干旱：表现：老叶死亡、果实萎蔫和早落、果小、低产、品质差；表现：干旱区发展经济林的措施：

选栽抗旱性强的树种、品种和砧木；提高保水能力：营造防风林、深翻压绿、深沟高畦；减少水分蒸发、蒸腾：中耕、覆盖、除草、喷布抑蒸保湿剂；提高水分利用率和效益：滴灌

（2）水涝表现：落叶、落果、枝叶干枯表现：措施：排水、设立支柱、林地翻土晾晒、追施暖性肥料、疏花疏果、冬前树干涂白、加强树体保护。

三、经济林与水分需水量(waterrequirement3.经济林对水分的适应：

抗旱力强：抗旱力强：桃、扁桃、杏、阿月混子、沙棘、石榴、枣、无花果、核桃；抗旱力中等：抗旱力中等：苹果、梨、梅、柿、板栗、银杏、樱桃、李、柑橘；抗旱力弱：抗旱力弱：香蕉、枇杷、杨梅喜水湿：喜水湿：乌桕3.经济林对水分的适应：

抗旱力强：抗旱力强：桃、扁桃4.空气湿度（1）空气湿度过低：叶片凋萎，柱头干燥，抑制花粉发芽，影响受精，加重幼果脱落；）空气湿度过低：（2）空气湿度过高：不利于传粉，花粉易失活，真菌、细菌繁殖快，病害严重；）空气湿度过高：（3）不同时期要求的空气湿度不同：花期较高，果实成熟期较低；）不同时期要求的空气湿度不同：（4）不同树种对空气湿度要求不同要求空气湿度较低：阿月混子、扁桃、杏、枣、无花果、花椒、沙棘、枸杞、文冠果、刺五加、辽东楤木；要求空气湿度较低：要求空气湿度较高：枇杷、梅、南方柿、南方栗、金樱子、余甘子、油橄榄、槟榔、腰果、乌饭树、椰子；要求空气湿度较高：4.空气湿度四、经济林与大气

氧和二氧化碳与经济林的关系

二氧化碳：光合作用的主要原料氧：呼吸作用、氧化作用

2.大气中水汽与经济林的关系

要求湿度较低：阿月浑子、枣、杏要求湿度较高：枇杷、梅、南方柿

3.风与经济林的关系和风：利于经济林生长，可调节空气中温度、湿度、二氧化碳浓度，利于风媒经济林传粉；和风：强风：不利于经济林生长，常降低植物生长量，使树干弯曲，树冠偏斜，加大土壤蒸发，植物蒸腾，降低空气湿度，花期妨碍授粉受精，果期导致落果；强风：措施：选择避风林地，建立防风林，选择抗风力强的种类和品种，确定合理的栽植密度。措施：4.空气污染与经济林的关系（1）空气污染对经济林的危害主要污染物：飘尘、硫氧化物、氮氧化物、碳氧化物、碳氢化物、H2S、HF等（2）抗污染经济林的选择石栗：抗Cl2、HF；油茶：抗SO2、HF、Cl2；板栗：抗SO2、Cl2；柿：抗HF乌桕：抗SO2核桃：对有害气体抗性不强，防尘能力强

四、经济林与大气五、经济林与土壤

土壤对经济林的影响土层厚度(soilthickness)土壤质地和结构(soiltexture)土壤温度(soiltemperature)土壤水分(soilmoisture)土壤的理化性质土壤通气性(soilaeration)土壤酸碱度(soilacidityandalkalinity)土壤含盐量(soilsaltcontent)相关概念土壤质地：指组成土壤矿质颗粒各粒级（砂粒、粉粒、黏粒）组成含量的百分比；土壤结构：指土壤颗粒排列的状况，如团粒状、柱状、片状、核状等；土壤通气性：指土壤空气以及其中氧和二氧化碳的含量；土壤肥力：供给植物生长的养分、水分、空气和热量的能力，是土壤的基本属性；我国的土壤种类分布湿润海洋性地带谱：由自南而北分布的砖红壤、赤红壤、红壤与黄壤、黄棕壤、棕壤、暗棕壤、漂灰土带构成，其分布与维度基本一致。干旱内陆性地带谱：由东而西的栗钙土、棕钙土、灰钙土与漠土带构成，其分布与经度基本一致。

五、经济林与土壤2.土层厚度对经济林的影响土层深厚，根系分布深，养分和水分的吸收量多，树体健壮，抗逆性强。3.土壤质地和结构对经济林的影响砂质土：适于桃、枣、梨土壤质地壤质土：栽培经济林较为理想的土壤黏质土：适于苹果、酸樱桃、李、柚砾质土：新疆吐鲁番的葡萄沟

2.土层厚度对经济林的影响一般而言，北方的经济树木喜砂土，不耐粘；南方的经济树木耐粘。

土壤结构：团粒结构最适于经济林的生长。

良好的土壤结构有利于根系活动及吸取水分和养分，有利于蓄水、保水、保肥和供肥。

4.土壤的理化性质对经济林的影响（1）土壤温度：

影响根系活动：大多数经济林木根系开始活动的土温为1-5℃（柿要求11-12

20-25℃；枣要求15℃以上，热带油棕、椰子要求20℃以上）；影响土壤水分、土壤空气的运动；影响土壤微生物的活动；影响土壤盐类的溶解速度和有机物的分解转化；

（2）土壤水分一般经济林在土壤水分为15%以下，则不能正常生长；（一般而言，北方的经济树木喜砂土，不耐粘；南方的经济树木耐粘。3）土壤通气性

土壤空气中的含氧量影响根系正常生长、呼吸作用、养分和水分的吸收；通气性影响土壤还原性气体的释放，如H2S、C2H4；