华南农业大学课件7细胞信号转导

第三篇

植物的生长和发育

GrowthandDevelopmentofPlant第三篇第七章细胞信号转导Chapter7SignalTransductionofPlantCell第七章主要内容信号与受体结合跨膜信号转换细胞内信号转导形成网络第七章细胞信号转导主要内容信号与受体结合第七章细胞信号转导生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。而基因的表达除了受遗传因素支配外，也受周围环境的调控。植物通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境。第七章细胞信号转导生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。而基因的表达植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。信号转导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。第七章细胞信号转导植物细胞信号转导（signaltransduction）是细胞信号转导的主要途径模式图细胞信号转导的主要途径模式图信号转导可以分为4个步骤：信号分子与细胞表面受体的结合；跨膜信号转换；在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；导致生理生化变化。第七章细胞信号转导信号转导可以分为4个步骤：第七章细胞信号转导含羞草受刺激后的变化第七章细胞信号转导含羞草受刺激后的变化第七章细胞信号转导第一节信号与受体结合一、信号信号（signal）：对植物来讲，环境变化就是刺激，刺激就是信号。根据性质：物理信号化学信号根据来源：外界环境信号体内其他细胞传来的信号第七章细胞信号转导第一节信号与受体结合第七章细胞信号转导影响植物生长发育的外界环境信号第七章细胞信号转导影响植物生长发育的外界环境信号第七章细胞信号转导影响植物细胞生长发育的多种内部信号第七章细胞信号转导影响植物细胞生长发育的多种内部信号第七章细胞信号转导二、受体细胞膜系统的完整性对于维持细胞内环境的稳定和正常的新陈代谢是十分必要的。绝大多数的信号分子都不能直接进入细胞，而是通过与质膜上特异的受体结合将信息传入胞内引发相应的反应。第七章细胞信号转导二、受体细胞膜系统的完整性对于维持细胞内环境的稳定和正常的新受体（receptor）是存在于细胞表面或亚细胞组分中，可特异性识别并结合信号物质（也叫配体，ligand）、在细胞内放大和传递信号的物质。第七章细胞信号转导受体（receptor）是存在于细胞表面或亚细胞组分中，可特受体（Receptors）IntracellularreceptorCellsurfacereceptorV:vacuoleC:chloroplastN:nucleus第七章细胞信号转导受体（Receptors）IntracellularrecI细胞表面受体（cellsurfacereceptor）1)G蛋白连接受体（G-protein-linkedreceptor）2)酶连受体（Enzyme-linkedreceptor）3)离子通道连接受体（Ionchannel-linkedreceptor）受体的种类第七章细胞信号转导I细胞表面受体（cellsurfacereceptoG蛋白连接受体第七章细胞信号转导G蛋白连接受体第七章细胞信号转导酶连受体第七章细胞信号转导酶连受体第七章细胞信号转导离子通道连接受体第七章细胞信号转导离子通道连接受体第七章细胞信号转导II胞内受体（Intracellularreceptor）位于胞内细胞器膜上，如线粒体、液泡和内质网膜上。例如：IP3受体。定位于液泡膜和内质网膜上，扮演着Ca2＋通道的角色。第七章细胞信号转导II胞内受体（IntracellularreceptoIP3

受体第七章细胞信号转导IP3受体第七章细胞信号转导受体－配体结合的特点：1）受体－配体结合具有较高的亲和力；2）配体与受体的结合是可逆的；3）受体与配体结合的特异性；4）在一定的配体浓度下，配体与其受体的结合具有饱和性。第七章细胞信号转导受体－配体结合的特点：第七章细胞信号转导第二节跨膜信号转换

信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换（transmembranetransduction）。第七章细胞信号转导第二节跨膜信号转换第七章细胞信号转导异源三聚体G蛋白的跨膜信号转换异源三聚体G蛋白的跨膜信号转换一、双元系统也叫二元组分系统（two－componentsystem）受体有两个组成部分：组氨酸激酶（histidinekinase，HK）应答调控蛋白（response－regulatorprotein，RR）第七章细胞信号转导一、双元系统第七章细胞信号转导双元系统的跨膜信号转换第七章细胞信号转导双元系统的跨膜信号转换第七章细胞信号转导二、受体激酶也称为类受体蛋白激酶（receptor-likeproteinkinases，RLK）

位于细胞表面的一类受体，具有激酶的性质。第七章细胞信号转导二、受体激酶第七章细胞信号转导类受体蛋白激酶由3部分组成：一个质外区：胞外结构区（extracellulardomain）一个跨膜区：跨膜螺旋区（membranespanninghelixdomain）一个胞质区：胞内蛋白激酶区（intracellularproteinkinasecatalyticdomain），该区含有蛋白激酶的活性位点。第七章细胞信号转导类受体蛋白激酶由3部分组成：第七章细胞信号转导配体与之结合后，会引起受体发生二聚体化，将胞质区拉近。分子间或分子内磷酸化稳定了活化了的受体复合体，这种磷酸化还可以在配体缺失的情况下保持一些RLK的蛋白激酶活性。活化的复合体可以磷酸化其他的下游蛋白。第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第三节细胞内信号转导形成网络胞外刺激信号经过跨膜转换之后，进入胞内。在细胞内信号的放大和传递是通过不同方式的。在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，在细胞内形成信号转导网络（network）。第七章细胞信号转导第三节细胞内信号转导形成网络第七章细胞信号转导一、第二信使胞外信号经过跨膜转换之后，通过第二信使（secondmessenger）进一步传递和放大，最终引起细胞内的生化反应。科学家们经过多年的研究，已发现了一系列的第二信使，如Ca2＋、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、cAMP、cGMP、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。其中对Ca2＋的研究最为深入。第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导（一）Ca2＋/CaMCa2＋

1Ca2＋的发现

1）1883年，Ringer在做离体蛙心肌收缩实验中发现，配制生理盐水时用自来水比用蒸馏水对维持心肌收缩反应更有效。当时它认为是自来水中存在微量的Ca2＋等二价阳离子，可以拮抗Na＋的伤害作用。第七章细胞信号转导（一）Ca2＋/CaMCa2＋第七章细胞信号转导2）1911年，Mines发现在用0．7％NaCl浸泡蛙腓肠肌时，电刺激坐骨神经引起的收缩反应逐渐减弱，而在浸泡溶液中加入Ca2+、Ba2+、Sr2+等二价离子时都有恢复反应的能力，其中以Ca2+最佳。

3）Guttman（1940）提出Ca2+对生物膜起稳定作用（membranestabilization）的概念。认为Ca2+的第一个作用，特别是在较高浓度时，起到稳定膜结构的作用，而对膜兴奋剂有抗拒作用；Ca2+的第二个作用则是在较低浓度下，它进入细胞而起到刺激细胞反应的作用。

第七章细胞信号转导2）1911年，Mines发现在用0．7％NaCl浸泡蛙腓肠人们迷惑不解的是：一个如此广泛存在而又普通的金属离子为什么会有那么多作用，它又是如何调节细胞功能的？1967年，美籍华人张槐耀在动物细胞中发现了钙调素，人们才对Ca2＋的作用机理有了深刻的认识，提出了Ca2＋是第二信使的观点。自上世纪80年代以来，Ca2＋的第二信使功能也已在植物中得到确认。第七章细胞信号转导人们迷惑不解的是：一个如此广泛存在而又普通的金属离子为什么会2

Ca2＋信号的产生

1）胞质Ca2＋的浓度很低，只有100~200nM。

2）胞内钙库液泡和内质网中Ca2＋的浓度约为1mM。

3）在细胞壁中，Ca2＋的浓度约为0.5~1mM。

4）Ca2＋信号是顺电化学梯度跨膜形成的。第七章细胞信号转导2Ca2＋信号的产生第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导3Ca2＋信号的终止

1）质膜、液泡膜、内质网膜上有Ca2＋－ATPase；

2）液泡膜上有Ca2＋/H+反向载体；

3）线粒体内膜上有Ca2＋的单向载体；

4）线粒体内膜上有phosphate/OH-

反向载体。第七章细胞信号转导3Ca2＋信号的终止第七章细胞信号转导Ca2+

信号终止第七章细胞信号转导Ca2+信号终止第七章细胞信号转导CaMCaM(calmodulin)的发现不仅是Ca2＋信使也是细胞信号学说研究发展过程中的一个重要的里程碑。无论在植物还是动物细胞中，它都是主要的Ca2＋结合蛋白。CaM的组成和特性

CaM是一种由19种氨基酸组成的耐热、耐酸的小分子球蛋白，分子量为15~17kD。第七章细胞信号转导CaMCaM的组成和特性第七章细胞信号转导CaM的结构

1）分子中有4个Ca2＋结合区（环）；

2）Ca2＋结合区包括12个氨基酸，其中富含Asp和Glu；

3）环两侧有两个螺旋结构。第七章细胞信号转导CaM的结构第七章细胞信号转导（二）IP3/DAG在质膜的内侧，分布着PIP2,它可以被PLC降解，生成两种产物：IP3和DAG。PIP2：phosphatidylinositol4,5-bisphosphate,磷脂酰肌醇－4，5－二磷酸PLC：phospholipaseC，磷脂酶CIP3：inositol1,4,5-triphosphate，三磷酸肌醇DAG：diacylglycerol，二酯酰甘油第七章细胞信号转导（二）IP3/DAG在质膜的内侧，分布着PIP2,它可IP3是可溶解的第二信使，扩散入胞质中，而DAG则仍与质膜结合。IP3可以动员胞内钙库液泡和ER中的Ca2＋。第七章细胞信号转导IP3是可溶解的第二信使，扩散入胞质中，而DAG则仍与质膜结华南农业大学课件7细胞信号转导那么，DAG有什么作用呢？DAG可以激活PKC（proteinkinaseC）。PKC参与许多信号转导的过程。第七章细胞信号转导那么，DAG有什么作用呢？DAG可以激活PKC（proteiDAG激活PKC.第七章细胞信号转导DAG激活PKC.第七章细胞信号转导双信使系统（doublemessengersystem）：胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/Ca2＋和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为双信使系统。第七章细胞信号转导双信使系统（doublemessengersystem）二、蛋白质可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍存在的翻译后修饰方式。蛋白质的可逆磷酸化是细胞信号传递过程中，几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。蛋白质的可逆磷酸化是通过蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成的。第七章细胞信号转导二、蛋白质可逆磷酸化第七章细胞信号转导（一）蛋白激酶(proteinkinase，PK)PK是信号转导途径中的一个重要组分，在植物体中广泛存在。PK可被多个信号反应激活光，病原侵害，生长调节因子，温度胁迫，营养缺乏等。第七章细胞信号转导（一）蛋白激酶(proteinkinase，PK)PK是2

PK的功能催化将ATP上的γ－磷酸基转到靶蛋白的ser、thr和tyr残基上。磷酸化改变了靶蛋白的活性。3

PK的作用特点一个PK分子可以使几百个靶蛋白磷酸化，从而起到放大信号的作用。第七章细胞信号转导2PK的功能3PK的作用特点第七章细胞信号转导植物细胞中PK的种类

1）CDPKCDPK(calciumdependentproteinkinase)是在植物中首先发现的一种Ser/Thr型PK。

CDPK存在于许多部位，如细胞质、细胞膜、细胞核中。第七章细胞信号转导植物细胞中PK的种类第七章细胞信号转导CDPK第七章细胞信号转导CDPK第七章细胞信号转导2）Ca2+/CaM依赖的蛋白激酶

Watillon等（1993，1995）从苹果中获得，是一个46.5kD的蛋白，其中有Ser/Thr型的PK催化区域和一个相邻的结合Ca2+/CaM调节区域。3）有丝分裂原蛋白激酶（MAPKs）第七章细胞信号转导2）Ca2+/CaM依赖的蛋白激酶3）有丝分裂原蛋白激酶4）类受体蛋白激酶（RLKs）分为3类：含S结构域的RLK含亮氨酸重复的RLK类表皮生长因子重复的RLK第七章细胞信号转导4）类受体蛋白激酶（RLKs）第七章细胞信号转导（二）蛋白磷酸酶（proteinphosphatases）

在植物系统中对PK的研究较多，而对蛋白磷酸酶的研究较少。但已有初步的研究工作表明蛋白磷酸酶参与了ABA、病原、胁迫及发育信号转导途径。蛋白磷酸酶的作用是使被PK磷酸化的蛋白脱磷酸化。由于PK和蛋白磷酸酶的平衡作用，使磷酸化和脱磷酸化的蛋白总是保持在一个稳定的状态，对于维持细胞正常的生命活动有着重要的意义。第七章细胞信号转导（二）蛋白磷酸酶（proteinphosphatases）三、蛋白降解泛素-蛋白酶体途径（ubiquitin-proteasomepathway）是真核细胞内降解蛋白质的重要途径。第七章细胞信号转导三、蛋白降解第七章细胞信号转导

第三篇

植物的生长和发育

GrowthandDevelopmentofPlant第三篇第七章细胞信号转导Chapter7SignalTransductionofPlantCell第七章主要内容信号与受体结合跨膜信号转换细胞内信号转导形成网络第七章细胞信号转导主要内容信号与受体结合第七章细胞信号转导生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。而基因的表达除了受遗传因素支配外，也受周围环境的调控。植物通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境。第七章细胞信号转导生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。而基因的表达植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。信号转导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。第七章细胞信号转导植物细胞信号转导（signaltransduction）是细胞信号转导的主要途径模式图细胞信号转导的主要途径模式图信号转导可以分为4个步骤：信号分子与细胞表面受体的结合；跨膜信号转换；在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；导致生理生化变化。第七章细胞信号转导信号转导可以分为4个步骤：第七章细胞信号转导含羞草受刺激后的变化第七章细胞信号转导含羞草受刺激后的变化第七章细胞信号转导第一节信号与受体结合一、信号信号（signal）：对植物来讲，环境变化就是刺激，刺激就是信号。根据性质：物理信号化学信号根据来源：外界环境信号体内其他细胞传来的信号第七章细胞信号转导第一节信号与受体结合第七章细胞信号转导影响植物生长发育的外界环境信号第七章细胞信号转导影响植物生长发育的外界环境信号第七章细胞信号转导影响植物细胞生长发育的多种内部信号第七章细胞信号转导影响植物细胞生长发育的多种内部信号第七章细胞信号转导二、受体细胞膜系统的完整性对于维持细胞内环境的稳定和正常的新陈代谢是十分必要的。绝大多数的信号分子都不能直接进入细胞，而是通过与质膜上特异的受体结合将信息传入胞内引发相应的反应。第七章细胞信号转导二、受体细胞膜系统的完整性对于维持细胞内环境的稳定和正常的新受体（receptor）是存在于细胞表面或亚细胞组分中，可特异性识别并结合信号物质（也叫配体，ligand）、在细胞内放大和传递信号的物质。第七章细胞信号转导受体（receptor）是存在于细胞表面或亚细胞组分中，可特受体（Receptors）IntracellularreceptorCellsurfacereceptorV:vacuoleC:chloroplastN:nucleus第七章细胞信号转导受体（Receptors）IntracellularrecI细胞表面受体（cellsurfacereceptor）1)G蛋白连接受体（G-protein-linkedreceptor）2)酶连受体（Enzyme-linkedreceptor）3)离子通道连接受体（Ionchannel-linkedreceptor）受体的种类第七章细胞信号转导I细胞表面受体（cellsurfacereceptoG蛋白连接受体第七章细胞信号转导G蛋白连接受体第七章细胞信号转导酶连受体第七章细胞信号转导酶连受体第七章细胞信号转导离子通道连接受体第七章细胞信号转导离子通道连接受体第七章细胞信号转导II胞内受体（Intracellularreceptor）位于胞内细胞器膜上，如线粒体、液泡和内质网膜上。例如：IP3受体。定位于液泡膜和内质网膜上，扮演着Ca2＋通道的角色。第七章细胞信号转导II胞内受体（IntracellularreceptoIP3

受体第七章细胞信号转导IP3受体第七章细胞信号转导受体－配体结合的特点：1）受体－配体结合具有较高的亲和力；2）配体与受体的结合是可逆的；3）受体与配体结合的特异性；4）在一定的配体浓度下，配体与其受体的结合具有饱和性。第七章细胞信号转导受体－配体结合的特点：第七章细胞信号转导第二节跨膜信号转换

信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换（transmembranetransduction）。第七章细胞信号转导第二节跨膜信号转换第七章细胞信号转导异源三聚体G蛋白的跨膜信号转换异源三聚体G蛋白的跨膜信号转换一、双元系统也叫二元组分系统（two－componentsystem）受体有两个组成部分：组氨酸激酶（histidinekinase，HK）应答调控蛋白（response－regulatorprotein，RR）第七章细胞信号转导一、双元系统第七章细胞信号转导双元系统的跨膜信号转换第七章细胞信号转导双元系统的跨膜信号转换第七章细胞信号转导二、受体激酶也称为类受体蛋白激酶（receptor-likeproteinkinases，RLK）

位于细胞表面的一类受体，具有激酶的性质。第七章细胞信号转导二、受体激酶第七章细胞信号转导类受体蛋白激酶由3部分组成：一个质外区：胞外结构区（extracellulardomain）一个跨膜区：跨膜螺旋区（membranespanninghelixdomain）一个胞质区：胞内蛋白激酶区（intracellularproteinkinasecatalyticdomain），该区含有蛋白激酶的活性位点。第七章细胞信号转导类受体蛋白激酶由3部分组成：第七章细胞信号转导配体与之结合后，会引起受体发生二聚体化，将胞质区拉近。分子间或分子内磷酸化稳定了活化了的受体复合体，这种磷酸化还可以在配体缺失的情况下保持一些RLK的蛋白激酶活性。活化的复合体可以磷酸化其他的下游蛋白。第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第三节细胞内信号转导形成网络胞外刺激信号经过跨膜转换之后，进入胞内。在细胞内信号的放大和传递是通过不同方式的。在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，在细胞内形成信号转导网络（network）。第七章细胞信号转导第三节细胞内信号转导形成网络第七章细胞信号转导一、第二信使胞外信号经过跨膜转换之后，通过第二信使（secondmessenger）进一步传递和放大，最终引起细胞内的生化反应。科学家们经过多年的研究，已发现了一系列的第二信使，如Ca2＋、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、cAMP、cGMP、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。其中对Ca2＋的研究最为深入。第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导（一）Ca2＋/CaMCa2＋

1Ca2＋的发现

1）1883年，Ringer在做离体蛙心肌收缩实验中发现，配制生理盐水时用自来水比用蒸馏水对维持心肌收缩反应更有效。当时它认为是自来水中存在微量的Ca2＋等二价阳离子，可以拮抗Na＋的伤害作用。第七章细胞信号转导（一）Ca2＋/CaMCa2＋第七章细胞信号转导2）1911年，Mines发现在用0．7％NaCl浸泡蛙腓肠肌时，电刺激坐骨神经引起的收缩反应逐渐减弱，而在浸泡溶液中加入Ca2+、Ba2+、Sr2+等二价离子时都有恢复反应的能力，其中以Ca2+最佳。

3）Guttman（1940）提出Ca2+对生物膜起稳定作用（membranestabilization）的概念。认为Ca2+的第一个作用，特别是在较高浓度时，起到稳定膜结构的作用，而对膜兴奋剂有抗拒作用；Ca2+的第二个作用则是在较低浓度下，它进入细胞而起到刺激细胞反应的作用。

第七章细胞信号转导2）1911年，Mines发现在用0．7％NaCl浸泡蛙腓肠人们迷惑不解的是：一个如此广泛存在而又普通的金属离子为什么会有那么多作用，它又是如何调节细胞功能的？1967年，美籍华人张槐耀在动物细胞中发现了钙调素，人们才对Ca2＋的作用机理有了深刻的认识，提出了Ca2＋是第二信使的观点。自上世纪80年代以来，Ca2＋的第二信使功能也已在植物中得到确认。第七章细胞信号转导人们迷惑不解的是：一个如此广泛存在而又普通的金属离子为什么会2

Ca2＋信号的产生

1）胞质Ca2＋的浓度很低，只有100~200nM。

2）胞内钙库液泡和内质网中Ca2＋的浓度约为1mM。

3）在细胞壁中，Ca2＋的浓度约为0.5~1mM。

4）Ca2＋信号是顺电化学梯度跨膜形成的。第七章细胞信号转导2Ca2＋信号的产生第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导第七章细胞信号转导3Ca2＋信号的终止

1）质膜、液泡膜、内质网膜上有Ca2＋－ATPase；

2）液泡膜上有Ca2＋/H+反向载体；

3）线粒体内膜上有Ca2＋的单向载体；

4）线粒体内膜上有phosphate/OH-

反向载体。第七章细胞信号转导3Ca2＋信号的终止第七章细胞信号转导Ca2+

信号终止第七章细胞信号转导Ca2+信号终止第七章细胞信号转导CaMCaM(calmodulin)的发现不仅是Ca2＋信使也是细胞信号学说研究发展过程中的一个重要的里程碑。无论在植物还是动物细胞中，它都是主要的Ca2＋结合蛋白。CaM的组成和特性

CaM是一种由19种氨基酸组成的耐热、耐酸的小分子球蛋白，分子量为15~17kD。第七章细胞信号转导CaMCaM的组成和特性第七章细胞信号转导CaM的结构

1）分子中有4个Ca2＋结合区（环）；

2）Ca2＋结合区包括12个氨基酸，其中富含Asp和Glu；

3）环两侧有两个螺旋结构。第七章细胞信号转导CaM的结构第七章细胞信号转导（二）IP3/DAG在质膜的内侧，分布着PIP2,它可以被PLC降解，生成两种产物：IP3和DAG。PIP2：phosphatidylinositol4,5-bisphosphate,磷脂酰肌醇－4，5－二磷酸PLC：phospholipaseC，磷脂酶CIP3：inositol1,4,5-triphosphate，三磷酸肌醇DAG：diacylglycerol，二酯酰甘油第七章细胞信号转导（二）IP3/DAG在质膜的内侧，分布着PIP2,它可IP3是可溶解的第二信使，扩散入胞质中，而DAG则仍与质膜结合。IP3可以动员胞内钙库液泡和ER中的Ca2＋。第七章细胞信号转导IP3是可溶解的第二信使，扩散入胞质中，而DAG则仍与质膜结华南农业大学课件7细胞信号转导那么，DAG有什么作用呢？DAG可以激活PKC（proteinkinaseC）。PKC参与许多信号转导的过程。第七章细胞信号转导那么，DAG有什么作用呢？DAG可以激活PKC（proteiDAG激活PKC.第七章细胞信号转导DAG激活PKC.第七章细胞信号转导双信使系统（doublemessengersystem）：胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/Ca2＋和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为双信使系统。