(发育生物学)01第一章绪论课件

1发育生物学

DevelopmentalBiology1发育生物学

DevelopmentalBiology12教材与参考书目：《发育生物学原理》樊启昶白书农2005年高等教育出版社《发育生物学》第2版张红卫王子仁张士璀编2006年版高等教育出版社《发育生物学》桂建芳易梅生2002年科学出版社2教材与参考书目：23发育生物学相关期刊3发育生物学相关期刊3(发育生物学)01第一章绪论课件4(发育生物学)01第一章绪论课件56第三篇动物胚胎的晚期发育第十五章眼的发育第十六章变态—激素调节发育和分化第十七章性腺发育和性别决定第十八章生殖细胞发生第四篇发育生物学的新研究领域第十九章干细胞第二十章动物发育的环境调控第二十一章发育机制的进化第二十二章植物的生长发育6第十五章眼的发育第十六章变态—激素调节67第一节发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科的关系第二节动物发育的主要特征和基本规律第三节发育生物学的发展简史第四节研究发育生物学的模式生物第五节发育的细胞和分子基础绪论7第一节发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科的关系绪论78第一节发育生物学的研究对象、任务极其与其他学科的关系8第一节89一、发育生物学的研究对象发育生物学（developmentalbiology）是应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学，主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡即生物个体发育（ontogeny）中生命过程发展的机制。发育生物学也研究生物种群系统发生（systematicsdevelopment）的机制。9一、发育生物学的研究对象发育生物学（development910

1、个体发育(Ontogeny)

指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直至子代个体形成、成长、性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。个体发育：生物个体的发育历史或发育历程。101、个体发育(Ontogeny)1011例如：青蛙的个体发育过程受精卵囊胚原肠胚三胚层胚无腿蝌蚪有腿蝌蚪成体青蛙11例如：青蛙的个体发育过程1112动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。

12动物的个体发育过程可分为三个阶段：1213随着生长的进行，人类胚胎在大小和形态上都发生显著的变化。13随着生长的进行，人类胚胎在大小和形态上都发生显著的变化。1314人类身体各部分生长的速度并不相同，九周以后身体其他部位的生长速度超过了头部。14人类身体各部分生长的速度并不相同，九周以后身体其他部位的14152.系统发育(Phylogeny)

即种族发展史，也可称为系统发生。

动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。152.系统发育(Phylogeny)1516系统发展：由同一起源所产生的生物群的发展历史。单细胞动物单细胞的球状群体腔肠动物原始三胚层动物低等脊椎动物鱼类动物两栖动物16系统发展：由同一起源所产生的生物群的发展历史。1617

系统发育也可指一个类群（如某个科、属、种）的发生和发展历史。例如：马的系统发生:经历了六千万年的演变：17系统发育也可指一个类群（如某个科、属、种）的17181.在发育过程中，较普及的生物特征会先出现，接着出现个别的特称。以鱼为例，先出现嵴索的特征，后来才出现鳃。

在1828年，vonBaer在观察鸡的发育与嵴椎动物的发育过程中，指出在嵴椎胚胎发育的过程中，会出现类似的基本结构，因此有了以下四个归纳，现在被认为是vonBaer'slaws。负鼠蝾螈发育规律181.在发育过程中，较普及的生物特征会先出现，接着出现个18192.在发育初期一些构造的来源是相当类似，之后依"种"的不同，发展成个别构造的特征。如嵴椎动物的皮肤，在初期都是相同的，依种类不同，才有鱼鳞、羽毛的不同。192.在发育初期一些构造的来源是相当类似，之后依"种"的19203.胚胎发育时期，高等生物会发生与低等生物相同时期，但依层级差距越大，发育到成体的个别差别也就更大。4.因此，在较高等动物的胚胎发育，除了在早期的胚胎发育中有相似的特称，是不会有与低等动物相像的地方。203.胚胎发育时期，高等生物会发生与低等生物相同时期，但2021研究对象：涉及胚胎发育；幼体、成体的发育；异常的发育过程，如肿瘤、畸形等。21研究对象：2122Thalidomidetakenduringpregnency22Thalidomidetakenduringpre2223二、研究任务：生命发育的历程、模式、遗传程序及其调控机制。由同一受精卵分裂产生的细胞是如何分化的?不同的细胞是如何构成不同组织器官的？控制细胞高度有序的发育模式的内在机理?发育的组织者及其作用要素如何隐含在受精卵之内，之内?各个发育过程受到哪些基因的控制？基因间有哪些相互作用？这些相互作用又是如何导致生理效应?

23二、研究任务：2324三、发育生物学的学科基础胚胎学分子生物学细胞生物学生物化学遗传学发育生物学生态学生理学

免疫学进化生物学解剖学24三、发育生物学的学科基础2425四、发育生物学的应用前景人类学：人口质量、人类健康；如人类基因组计划。农业：农作物品种改良、家畜新品种培育；如水稻基因组计划、家畜胚胎切割技术。医学：肿瘤、艾滋病、畸形发生机制。25四、发育生物学的应用前景2526第二节动物发育的主要特征和基本规律一、发育的主要特征在遗传程序控制下，发育具有严格的时间次序性和空间次序性。发育是有机体的各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网络性调控的结果。在发育的过程中涉及多种生命现象，如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、细胞凋亡、生长、衰老和死亡等。26第二节动物发育的主要特征和基本规律一、发育的主要特征2627多细胞有机体的发育具有两个主要的功能：①产生细胞多样性，并使各种细胞具有严格的时间和空间的次序性，导致细胞分化和组织形成。

分化(differentiation)：从一个单细胞受精卵通过细胞分裂，产生出所有的细胞表型差异性的过程。例如：人的受精卵通过细胞分化至少产生250种细胞。动物发育过程中第一次最典型的细胞分化是生殖细胞(germcell)与体细胞的分化。

形态发生(morphogenesis)：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。生长（growth）：指生物个体大小的增加。②保证世代交替和生命的连续。27多细胞有机体的发育具有两个主要的功能：2728二、发育的细胞共性事件动植物的发育从细胞水平，共性事件主要包括有：(1)细胞分裂：满足了细胞的快速增殖和发育进程；(2)细胞分化：为机体细胞的多样性提供了保证；(3)模式形成：使细胞分化按一定的时、空顺序发生体的统一性；(4)细胞迁移：为器官发生提供了细胞来源；(5)细胞凋亡：抑制癌变细胞或受损细胞的增殖并及时清除。28二、发育的细胞共性事件动植物的发育从细胞水平，共性事件主2829三、发育的基本过程配子形成受精作用卵裂：具有细胞分裂期而没有细胞生长期。原肠胚期：细胞运动，细胞之间的位置发生改变。神经胚形成阶段：形成脑和脊髓的原基－神经管。胚轴主要指从胚胎前端到后端之间的前－后轴和背侧到腹侧之间的背－腹轴。器官发生。变态和成熟

图式形成（patternformation）：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。如胚轴形成、体节形成、肢芽和器官原基形成等事件。

29三、发育的基本过程29301.Celldivision:Cleavage:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。301.Celldivision:30312.Patternformation:

(1)躯体轴线的制定312.Patternformation:31322.Patternformation:

(2)胚层的形成322.Patternformation:32333.Morphogenesis最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。333.Morphogenesis33344.Celldif-ferentiation:

人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。344.Celldif-ferentiation:3435第三节发育生物学的发展简史

一、先成论与后成论的持久论争Aristotle(公元前384～322年)：后成论。卵子或精子中不具有这些结构，而是在发育过程中逐渐形成的。提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的。公元17世纪后期～18世纪：先成论盛行精源学说（♂）：胚胎预先存在于精子中；卵源学说（♀）：卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。其共同点：胚胎是成体的雏形，是配子中的固有结构；胚胎发育仅仅是原有结构的增大。35第三节发育生物学的发展简史一、先成论与后成论的持久353617世纪，精原学说的代表人物NicholasHartsoeker所想像的精子中的微型人

法国科学家Bonnet(1745)提出胚胎发育套装论3617世纪，精原学说的代表人物NicholasHarts363717世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpighi观察到的鸡胚3717世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpig3738二、细胞理论的提出与胚胎学起源1.细胞学说（19世纪30年代末，施莱登、施旺）：所有生命有机体都是由细胞组成的，细胞是生命的基本单位，且细胞只能由其它细胞通过分裂产生。在胚胎发育中，通过受精卵的分裂产生许多新的细胞类型。2.到19世纪40年代：卵子也是一个特殊的细胞。

Weismann：提出后代所具有的双亲遗传特性来自于生殖细胞－精子和卵子，来自两性配子所携带的遗传特性。3.19世纪70～80年代，OscarHertwig：在海胆发现受精过程。4.EdouardvanBeneden：马蛔虫配子发生中染色体数减半。20世纪初：减数分裂命名，奠定了胚胎学的理论基石。38二、细胞理论的提出与胚胎学起源3839三、分子生物学与发育生物学的结合分子生物学迅速发展：Watson和Crick(1953)：提出DNA分子双螺旋模型；Nirenberg(1960)：对DNA遗传密码的破译；Jacob和Monod(1960)提出蛋白质合成调控机制的操纵子学说。结论：遗传信息是编码在细胞核内基因组DNA的一级序列；发育受遗传信息的控制。遗传程序是如何编附在基因组DNA上？编码在DNA上的遗传信息又如何控制生物体的发育？果蝇和线虫发育的分子控制机制已基本得到阐明。近年来又利用发育调控基因在进化上的保守性，开展对脊椎动物发育分子机制的深人研究。39三、分子生物学与发育生物学的结合分子生物学迅速发展：3940分子遗传学的兴起Watson和Crick关于DNA双螺旋结构的模型：阐明DNA作为遗传信息载体复制和代代相传的分子基础将遗传学和对基因真相的认识坚定地联系在一起在此结构模型的推动下，分子遗传学迅猛发展：遗传密码的破译、中心法则的建立、基因的分离和克隆、基因的体外重组和基因工程质粒的构建等等。个体所有类型的细胞都有一个相同的基因组，基因组中各个基因在时间和空间上选择性表达形成了不同细胞类型、组织和器官，是许多基因一系列反应协同作用的结果。发育是从基因型实现表型的过程，是基因组内的基因选择性表达的结果。40分子遗传学的兴起Watson和Crick关于DNA双螺旋40415、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。1909年荷兰植物学家WilhelmJohannsen提出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。20世纪40年代证明：DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。20世纪50年代发现：DNA为双螺旋结构。20世纪60年代：三联体密码被破解。20世纪70年代：DNA重组技术出现。20世纪80年代：转基因技术出现。20世纪90年代：动物克隆技术出现。世纪之交：HGP。新的突破：stemcells,proteomics,conditionalgeneknockout,mutagenesis415、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德4142第四节研究发育生物学的模式生物一、华美广杆线虫(Caenorhabditiselegans)：线形动物门—线虫纲—小杆线虫目—广杆线虫属。①可在实验室用培养皿培养；②生命周期短(一般为3.5d)，胚胎发育速度快（在培养温度为25℃时，胚胎发育期为12h）；42第四节研究发育生物学的模式生物一、华美广杆线虫(Ca4243③存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型；④体细胞数量少，透明可见，易于追踪细胞分裂谱系（产出的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞）；43③存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物4344⑤能观察到生殖细胞的发生过程。44⑤能观察到生殖细胞的发生过程。4445454546464647474748二、果蝇(黑腹果蝇，DrosophilamelanogasterMeigen)节肢动物门－昆虫纲－双翅目－果蝇科－果蝇属生命周期短(2周)，实验室中12d就可完成一次世代交替；个体小(长度仅为2mm)，宜于饲养；(3)具有易于诱变分析的遗传特征，并保特有大量的突变体；(4)染色体组成简单(4对染色体)，具唾腺巨大的多线染色体；(5)产出的卵子大，易于观察；(6)胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9min；(7)幼虫有变态期，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型。

48二、果蝇(黑腹果蝇，Drosophilamelan4849494950505051515152三、爪蟾(光滑爪蟾、非洲爪蟾，Xenopuslaevis)脊椎动物门—两栖纲—无尾目—负子蟾科—爪赡属。①易于在实验室人工养殖、观察分析；②易于进行人工繁育；③卵子较大(直径为1～2mm)，易于显微操作。④其透明卵壳可用手术或化学方法脱去，从胚胎上切下来的细胞团可以依靠细胞中的卵黄提供营养，在无菌的生理盐水中继续发育。52三、爪蟾(光滑爪蟾、非洲爪蟾，Xenopuslae5253535354545455555556四、斑马鱼(Daniorerio)孵出后约3个月可达性成熟；成熟的雌鱼每隔一周可产几百粒卵子；胚胎发育同步且速度快；胚体完全透明，便于跟踪观察发育异常的突变体；斑马鱼个体小，养殖花费少，能大规模繁育；斑马鱼的精子还可通过冷冻来保存，给遗传操作和人工诱变提供了极为有利的条件，加之胚体透明，发育异常的突变体很容易被鉴定出来。56四、斑马鱼(Daniorerio)孵出后约3个月可达性5657575758585859595960五、小鼠(Musmusculus)哺乳纲—啮齿目—鼠科易于繁殖和饲养，具有较为价廉和方便操作；小鼠的繁殖不受季节影响：6周后性成熟；排卵周期每4d一次，每次排出8～12个成熟卵子；从交配受精开始，经19～20d的发育产出胎儿。60五、小鼠(Musmusculus)哺乳纲—啮齿目—鼠科6061616162六、拟南芥(Arabidopsisthaliana)分布地域广泛(欧洲、亚洲和北美有广泛的自然分布)；生命周期短(可在6周内完成)；可自体受粉，也可进行人工杂交；在温室或实验室日光灯下，能在培养皿和花钵中生长；出苗3周后，即可长出层层花蕾；成熟植株可产生5000多粒种子；根的结构简单，培养中易于观察。

62六、拟南芥(Arabidopsisthaliana)分6263636364第五节发育的细胞和分子基础胚胎是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是遗传基因和成体之间的过渡体。64第五节发育的细胞和分子基础胚胎是动植物从受精卵发育到6465一、发育生物学的疑难问题发育生物学的2个基本问题及5个难题：①受精卵是如何形成成体的?②成体又是如何产生另一个成体的？(1)分化难题：受精卵细胞是怎样产生不同类型的细胞的？(2)形态发生难题：分化的各种类型的细胞又是如何构成复杂的组织和器官的？(3)生长难题：如果某人脸上的细胞多分裂一次，他的脸肯定会严重变形，另人可怖。即细胞是如何生长的？(4)生殖难题：精子和卵子是如何发出指令形成下一代呢?在细胞核、质中使它们完成这一使命的指令又是什么呢?(5)进化难题：发育中的变化怎样创造新的体型呢？哪些变化是可遗传的呢?哪些变化能够起到进化作用呢?65一、发育生物学的疑难问题发育生物学的2个基本问题及5个难6566二、发育的分子基础（一）、通过调控蛋白的生成来控制细胞行为骨骼肌中可收缩的蛋白，如肌球蛋白、肌动蛋白和其它肌肉特异的蛋白，可产生特定的功能。基因是一个间接的参与者，通过调控哪些细胞在哪个时候生成哪些蛋白来控制发育。66二、发育的分子基础（一）、通过调控蛋白的生成来控制细胞行6667676768（二）、参与胚胎发育的基因数发育生物学家感兴趣的基因主要是：编码转录因子或调节蛋白的基因，因为调节蛋白可激活或抑制转录，转录因子可以结合到基因的控制区或与其它DNA结合蛋白互作而控制发育。基因组中到底有多少基因参与了胚胎发育呢?果蝇：参与的基因约有60个；线虫：需要50个基因参与；哺乳动物：40000基因68（二）、参与胚胎发育的基因数发育生物学家感兴趣的基因主要6869（三）、基因的差异表达控制发育多细胞生物中众多的细胞都是由一个受精卵通过一系列的细胞分裂产生，只要分裂正常，所有的细胞一般都含有等同的遗传信息，即基因组是一致的。细胞间的差异必然通过基因活动的差异来体现。在恰当的时间和细胞中启动恰当的基因是发育的中心问题，其差异表达程序是在细胞决定过程中设计好了的。69（三）、基因的差异表达控制发育多细胞生物中众多的细胞都是6970（四）、发育的循序渐进和细胞命运的决定随着发育进程延伸，胚胎结构逐步复杂，不同类型的细胞形成、空间模式出现，胚胎的形态也发生了变化。首先是分区：外胚层、中胚层和内胚层；接着是区域内的细胞进行分化。决定意味着细胞的发育命运发生了稳定的不可逆的变化，命运决定了的细胞即使处在胚胎的另－区域，仍不受周围其它细胞或组织的影响，仍按原已指定的命运自主地进行分化。70（四）、发育的循序渐进和细胞命运的决定随着发育进程延伸，7071717172在1800年代开始，就有fatemapping的工作展开，1929年Vogt用一种染色的方法，在两栖类的蛋上染色，在不会杀死这个细胞情况下，我们就可以清楚的发现，这些位置的细胞最终将会发育成哪些器官，渐渐地他们发现在胚胎的的细胞分裂中不均匀分配，例如；蛋白质和一些化学因子浓度的分配不均匀，而这一类因子带有着许多的讯息，依据这些资讯，我们就可以预测这些细胞将可发育成成体的哪些部位。72在1800年代开始，就有fatemapping的工作展7273737374747475二、多细胞动物胚胎发育的一般规律受精卵幼体囊胚原肠胚中胚层和体腔形成神经胚卵裂75二、多细胞动物胚胎发育的一般规律受精卵幼体囊胚原肠胚中胚7576二、多细胞动物胚胎发育的一般规律1、卵裂期

1）卵的结构植物极：卵黄多动物极：细胞质多，极体释放的位点

76二、多细胞动物胚胎发育的一般规律1、卵裂期7677二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2）卵的类型

根据卵内卵黄的多少可将卵分为:

多黄卵:少黄卵:中黄卵:77二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2）卵的类型7778二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3）卵裂形式：完全卵裂：均等卵裂不均等卵裂不完全卵裂盘裂表面卵裂78二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3）卵裂形式：7879二、多细胞动物胚胎发育的一般规律完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。79二、多细胞动物胚胎发育的一般规律完全卵裂:整个卵细胞都7980二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

不均等卵裂:卵黄少，分布不均匀，卵裂时形成的分裂球大小不均匀，如蛙。

80二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不均等卵裂:卵黄少8081二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见于多黄卵。

盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。

81二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不完全卵裂：卵裂在不含8182二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵,如昆虫。82二、多细胞动物胚胎发育的一般规律表面卵裂：卵裂8283二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的发育83二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的8384二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的发育①辐射型第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。84二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的8485二、多细胞动物胚胎发育的一般规律②螺旋型第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的，按顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。

85二、多细胞动物胚胎发育的一般规律②螺旋型第3次卵裂时8586二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.桑椹胚期

受精卵出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球状体－－桑椹胚。86二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.桑椹胚期8687二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.囊胚期

在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。其周围的细胞称为囊胚层。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚层囊胚腔卵黄87二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.囊胚期囊胚腔的出现8788二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口外胚层内胚层原肠腔原口88二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期外胚层内胚层8889二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期：

形成方式

*内陷

*外包

*内转(内卷)

*分层(剥离)

*内移(迁移)

89二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期：8990909091二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成口的动物。包括：扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。

后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。91二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期9192二、多细胞动物胚胎发育的一般规律4.中胚层和体腔的形成两种方式：端细胞法：又称裂体腔法

体腔囊法：又称肠体腔法92二、多细胞动物胚胎发育的一般规律4.中胚层和体腔的形成9293二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层无体腔动物三胚层假体腔动物三胚层真体腔动物93二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无9394二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层无体腔动物：扁形动物、纽形动物、颚胃动物肠实质外胚层肌肉层94二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无9495二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层假体腔动物腹毛动物轮形动物动吻动物线虫动物线形动物棘头动物内肛动物95二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无9596二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层假体腔动物特点：中胚层————体壁肌肉层没有肠壁肌肉层，肠壁是单细胞；没有体腔膜，器官系统游离于假体腔中；假体腔也称初生体腔或原体腔，是囊胚腔持续到成体的体腔，但是具有体壁肌肉层。

96二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无9697二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层真体腔动物97二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无9798二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层真体腔动物特点：中胚层——体壁中胚层和肠壁中胚层；

——单层单细胞体腔膜，包在体腔表面嵴器官系统表面，形成系膜固定器官系统。

98二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无9899二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

根据体腔的有无和形成方式可分为：三胚层无体腔三胚层假体腔三胚层真体腔体壁肌肉层有有有肠壁肌肉层无无有体腔膜无无有体腔来源囊胚腔中胚层99二、多细胞动物胚胎发育的一般规律根据体腔的有无991005.神经胚二、多细胞动物胚胎发育的一般规律1005.神经胚二、多细胞动物胚胎发育的一般规律100101二、多细胞动物胚胎发育的一般规律6、胚层的分化和器官的形成原肠胚期的外中内三个胚层，将来分化形成各种组织、器官。

外胚层：形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。

中胚层：形成肌肉、骨骼、脂肪、循环系统、生殖系统和气管等。

内胚层：形成肝、胰、肺等。101二、多细胞动物胚胎发育的一般规律6、胚层的分化和器官的101102囊胚原肠胚外胚层表皮及其附属结构（毛发、指甲）脑和神经系统（感受器）内胚层胚胎肠道消化道的上皮呼吸道的上皮（气管、支气管、肺上皮）腺体（肝和脾）其他：尿道和膀胱的上皮中胚层脊索肌肉（骨骼肌、平滑肌）循环系统（心脏、血管淋巴系统等）真皮（皮肤）的内层内脏器官的外膜排泄系统（肾、输尿管）生殖系统（睾丸、卵巢、输卵管、子宫）二、多细胞动物胚胎发育的一般规律102囊胚原肠胚外胚层表皮及其附属结构（毛发、指甲）脑和神经102103二、多细胞动物胚胎发育的一般规律6、胚层的分化和器官的形成胚层分化歌诀：外胚层神经感官附（表皮附属物）表皮内胚层消化呼吸肝和胰中胚层真循脊（脊索）膜（内脏外膜）生（生殖系统）排（排泄系统）肌（肌肉）103二、多细胞动物胚胎发育的一般规律6、胚层的分化和器官的1031041、文昌鱼的胚胎发育三、脊椎动物个体发育的模式动物1041、文昌鱼的胚胎发育三、脊椎动物个体发育的模式动物1041052、蛙的胚胎发育蛙受精卵的特点：动物半球：卵黄少、比重小、颜色深植物半球：卵黄多、比重大、颜色浅卵裂：辐射卵裂原肠胚特点：从新月区的中心开始胚的发育：受精卵经细胞分裂、组织分化、器官形成，形成幼体的过程胚后发育：幼体从卵膜里孵化出来或从母体里生出来，并发育成成体（性成熟的个体）的过程1052、蛙的胚胎发育蛙受精卵的特点：105106两栖动物的胚胎发育——蛙受精卵分裂的过程卵裂卵裂卵裂卵裂卵裂106两栖动物的胚胎发育——蛙受精卵分裂的过程卵裂卵裂卵裂卵106107两栖动物的胚胎发育——蛙原肠胚的形成动物半球囊胚腔植物半球A动物极植物极动物极植物极囊胚腔原肠腔胚孔B缩小的囊胚腔卵黄栓外胚层内胚层中胚层原肠腔胚孔外胚层中胚层内胚层原肠腔胚孔中胚层外胚层内胚层CD动物极植物极107两栖动物的胚胎发育——蛙原肠胚的形成动物半球囊胚腔植物107108动物半球植物半球囊胚腔外胚层中胚层内胚层原肠腔两栖动物的胚胎发育——蛙中胚层的形成108动物半球植物半球囊胚腔外胚层中胚层内胚层原肠腔两108109动物的个体发育总结受精卵卵裂囊胚（具囊胚腔）原肠胚动物半球细胞外包植物半球细胞内陷幼体组织、器官分化系统形成（从卵膜中孵化或母体生出）成体温度等外界因素胚的发育胚后发育（具原肠腔、三个胚层、胚孔）109动物的个体发育总结受精卵卵裂囊胚（具囊胚腔）原肠胚动物109110TheendTheend110TheendTheend110111111111112发育生物学

DevelopmentalBiology1发育生物学

DevelopmentalBiology112113教材与参考书目：《发育生物学原理》樊启昶白书农2005年高等教育出版社《发育生物学》第2版张红卫王子仁张士璀编2006年版高等教育出版社《发育生物学》桂建芳易梅生2002年科学出版社2教材与参考书目：113114发育生物学相关期刊3发育生物学相关期刊114(发育生物学)01第一章绪论课件115(发育生物学)01第一章绪论课件116117第三篇动物胚胎的晚期发育第十五章眼的发育第十六章变态—激素调节发育和分化第十七章性腺发育和性别决定第十八章生殖细胞发生第四篇发育生物学的新研究领域第十九章干细胞第二十章动物发育的环境调控第二十一章发育机制的进化第二十二章植物的生长发育6第十五章眼的发育第十六章变态—激素调节117118第一节发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科的关系第二节动物发育的主要特征和基本规律第三节发育生物学的发展简史第四节研究发育生物学的模式生物第五节发育的细胞和分子基础绪论7第一节发育生物学的研究对象、任务及其与其他学科的关系绪论118119第一节发育生物学的研究对象、任务极其与其他学科的关系8第一节119120一、发育生物学的研究对象发育生物学（developmentalbiology）是应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学，主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡即生物个体发育（ontogeny）中生命过程发展的机制。发育生物学也研究生物种群系统发生（systematicsdevelopment）的机制。9一、发育生物学的研究对象发育生物学（development120121

1、个体发育(Ontogeny)

指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直至子代个体形成、成长、性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。个体发育：生物个体的发育历史或发育历程。101、个体发育(Ontogeny)121122例如：青蛙的个体发育过程受精卵囊胚原肠胚三胚层胚无腿蝌蚪有腿蝌蚪成体青蛙11例如：青蛙的个体发育过程122123动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。

12动物的个体发育过程可分为三个阶段：123124随着生长的进行，人类胚胎在大小和形态上都发生显著的变化。13随着生长的进行，人类胚胎在大小和形态上都发生显著的变化。124125人类身体各部分生长的速度并不相同，九周以后身体其他部位的生长速度超过了头部。14人类身体各部分生长的速度并不相同，九周以后身体其他部位的1251262.系统发育(Phylogeny)

即种族发展史，也可称为系统发生。

动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。152.系统发育(Phylogeny)126127系统发展：由同一起源所产生的生物群的发展历史。单细胞动物单细胞的球状群体腔肠动物原始三胚层动物低等脊椎动物鱼类动物两栖动物16系统发展：由同一起源所产生的生物群的发展历史。127128

系统发育也可指一个类群（如某个科、属、种）的发生和发展历史。例如：马的系统发生:经历了六千万年的演变：17系统发育也可指一个类群（如某个科、属、种）的1281291.在发育过程中，较普及的生物特征会先出现，接着出现个别的特称。以鱼为例，先出现嵴索的特征，后来才出现鳃。

在1828年，vonBaer在观察鸡的发育与嵴椎动物的发育过程中，指出在嵴椎胚胎发育的过程中，会出现类似的基本结构，因此有了以下四个归纳，现在被认为是vonBaer'slaws。负鼠蝾螈发育规律181.在发育过程中，较普及的生物特征会先出现，接着出现个1291302.在发育初期一些构造的来源是相当类似，之后依"种"的不同，发展成个别构造的特征。如嵴椎动物的皮肤，在初期都是相同的，依种类不同，才有鱼鳞、羽毛的不同。192.在发育初期一些构造的来源是相当类似，之后依"种"的1301313.胚胎发育时期，高等生物会发生与低等生物相同时期，但依层级差距越大，发育到成体的个别差别也就更大。4.因此，在较高等动物的胚胎发育，除了在早期的胚胎发育中有相似的特称，是不会有与低等动物相像的地方。203.胚胎发育时期，高等生物会发生与低等生物相同时期，但131132研究对象：涉及胚胎发育；幼体、成体的发育；异常的发育过程，如肿瘤、畸形等。21研究对象：132133Thalidomidetakenduringpregnency22Thalidomidetakenduringpre133134二、研究任务：生命发育的历程、模式、遗传程序及其调控机制。由同一受精卵分裂产生的细胞是如何分化的?不同的细胞是如何构成不同组织器官的？控制细胞高度有序的发育模式的内在机理?发育的组织者及其作用要素如何隐含在受精卵之内，之内?各个发育过程受到哪些基因的控制？基因间有哪些相互作用？这些相互作用又是如何导致生理效应?

23二、研究任务：134135三、发育生物学的学科基础胚胎学分子生物学细胞生物学生物化学遗传学发育生物学生态学生理学

免疫学进化生物学解剖学24三、发育生物学的学科基础135136四、发育生物学的应用前景人类学：人口质量、人类健康；如人类基因组计划。农业：农作物品种改良、家畜新品种培育；如水稻基因组计划、家畜胚胎切割技术。医学：肿瘤、艾滋病、畸形发生机制。25四、发育生物学的应用前景136137第二节动物发育的主要特征和基本规律一、发育的主要特征在遗传程序控制下，发育具有严格的时间次序性和空间次序性。发育是有机体的各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网络性调控的结果。在发育的过程中涉及多种生命现象，如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、细胞凋亡、生长、衰老和死亡等。26第二节动物发育的主要特征和基本规律一、发育的主要特征137138多细胞有机体的发育具有两个主要的功能：①产生细胞多样性，并使各种细胞具有严格的时间和空间的次序性，导致细胞分化和组织形成。

分化(differentiation)：从一个单细胞受精卵通过细胞分裂，产生出所有的细胞表型差异性的过程。例如：人的受精卵通过细胞分化至少产生250种细胞。动物发育过程中第一次最典型的细胞分化是生殖细胞(germcell)与体细胞的分化。

形态发生(morphogenesis)：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。生长（growth）：指生物个体大小的增加。②保证世代交替和生命的连续。27多细胞有机体的发育具有两个主要的功能：138139二、发育的细胞共性事件动植物的发育从细胞水平，共性事件主要包括有：(1)细胞分裂：满足了细胞的快速增殖和发育进程；(2)细胞分化：为机体细胞的多样性提供了保证；(3)模式形成：使细胞分化按一定的时、空顺序发生体的统一性；(4)细胞迁移：为器官发生提供了细胞来源；(5)细胞凋亡：抑制癌变细胞或受损细胞的增殖并及时清除。28二、发育的细胞共性事件动植物的发育从细胞水平，共性事件主139140三、发育的基本过程配子形成受精作用卵裂：具有细胞分裂期而没有细胞生长期。原肠胚期：细胞运动，细胞之间的位置发生改变。神经胚形成阶段：形成脑和脊髓的原基－神经管。胚轴主要指从胚胎前端到后端之间的前－后轴和背侧到腹侧之间的背－腹轴。器官发生。变态和成熟

图式形成（patternformation）：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。如胚轴形成、体节形成、肢芽和器官原基形成等事件。

29三、发育的基本过程1401411.Celldivision:Cleavage:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。301.Celldivision:1411422.Patternformation:

(1)躯体轴线的制定312.Patternformation:1421432.Patternformation:

(2)胚层的形成322.Patternformation:1431443.Morphogenesis最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。333.Morphogenesis1441454.Celldif-ferentiation:

人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。344.Celldif-ferentiation:145146第三节发育生物学的发展简史

一、先成论与后成论的持久论争Aristotle(公元前384～322年)：后成论。卵子或精子中不具有这些结构，而是在发育过程中逐渐形成的。提出胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的。公元17世纪后期～18世纪：先成论盛行精源学说（♂）：胚胎预先存在于精子中；卵源学说（♀）：卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。其共同点：胚胎是成体的雏形，是配子中的固有结构；胚胎发育仅仅是原有结构的增大。35第三节发育生物学的发展简史一、先成论与后成论的持久14614717世纪，精原学说的代表人物NicholasHartsoeker所想像的精子中的微型人

法国科学家Bonnet(1745)提出胚胎发育套装论3617世纪，精原学说的代表人物NicholasHarts14714817世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpighi观察到的鸡胚3717世纪，意大利胚胎学家MarcelloMalpig148149二、细胞理论的提出与胚胎学起源1.细胞学说（19世纪30年代末，施莱登、施旺）：所有生命有机体都是由细胞组成的，细胞是生命的基本单位，且细胞只能由其它细胞通过分裂产生。在胚胎发育中，通过受精卵的分裂产生许多新的细胞类型。2.到19世纪40年代：卵子也是一个特殊的细胞。

Weismann：提出后代所具有的双亲遗传特性来自于生殖细胞－精子和卵子，来自两性配子所携带的遗传特性。3.19世纪70～80年代，OscarHertwig：在海胆发现受精过程。4.EdouardvanBeneden：马蛔虫配子发生中染色体数减半。20世纪初：减数分裂命名，奠定了胚胎学的理论基石。38二、细胞理论的提出与胚胎学起源149150三、分子生物学与发育生物学的结合分子生物学迅速发展：Watson和Crick(1953)：提出DNA分子双螺旋模型；Nirenberg(1960)：对DNA遗传密码的破译；Jacob和Monod(1960)提出蛋白质合成调控机制的操纵子学说。结论：遗传信息是编码在细胞核内基因组DNA的一级序列；发育受遗传信息的控制。遗传程序是如何编附在基因组DNA上？编码在DNA上的遗传信息又如何控制生物体的发育？果蝇和线虫发育的分子控制机制已基本得到阐明。近年来又利用发育调控基因在进化上的保守性，开展对脊椎动物发育分子机制的深人研究。39三、分子生物学与发育生物学的结合分子生物学迅速发展：150151分子遗传学的兴起Watson和Crick关于DNA双螺旋结构的模型：阐明DNA作为遗传信息载体复制和代代相传的分子基础将遗传学和对基因真相的认识坚定地联系在一起在此结构模型的推动下，分子遗传学迅猛发展：遗传密码的破译、中心法则的建立、基因的分离和克隆、基因的体外重组和基因工程质粒的构建等等。个体所有类型的细胞都有一个相同的基因组，基因组中各个基因在时间和空间上选择性表达形成了不同细胞类型、组织和器官，是许多基因一系列反应协同作用的结果。发育是从基因型实现表型的过程，是基因组内的基因选择性表达的结果。40分子遗传学的兴起Watson和Crick关于DNA双螺旋1511525、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德尔遗传定律研究遗传元素在世代间的传递。1909年荷兰植物学家WilhelmJohannsen提出基因型和表现型的概念，首次使遗传学和胚胎发育学发生关系。20世纪40年代证明：DNA是遗传物质，控制蛋白质的合成。20世纪50年代发现：DNA为双螺旋结构。20世纪60年代：三联体密码被破解。20世纪70年代：DNA重组技术出现。20世纪80年代：转基因技术出现。20世纪90年代：动物克隆技术出现。世纪之交：HGP。新的突破：stemcells,proteomics,conditionalgeneknockout,mutagenesis415、遗传学、分子生物学与发育生物学的结合1900年，孟德152153第四节研究发育生物学的模式生物一、华美广杆线虫(Caenorhabditiselegans)：线形动物门—线虫纲—小杆线虫目—广杆线虫属。①可在实验室用培养皿培养；②生命周期短(一般为3.5d)，胚胎发育速度快（在培养温度为25℃时，胚胎发育期为12h）；42第四节研究发育生物学的模式生物一、华美广杆线虫(Ca153154③存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型；④体细胞数量少，透明可见，易于追踪细胞分裂谱系（产出的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞）；43③存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物154155⑤能观察到生殖细胞的发生过程。44⑤能观察到生殖细胞的发生过程。155156451561574615715847158159二、果蝇(黑腹果蝇，DrosophilamelanogasterMeigen)节肢动物门－昆虫纲－双翅目－果蝇科－果蝇属生命周期短(2周)，实验室中12d就可完成一次世代交替；个体小(长度仅为2mm)，宜于饲养；(3)具有易于诱变分析的遗传特征，并保特有大量的突变体；(4)染色体组成简单(4对染色体)，具唾腺巨大的多线染色体；(5)产出的卵子大，易于观察；(6)胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9min；(7)幼虫有变态期，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型。

48二、果蝇(黑腹果蝇，Drosophilamelan159160491601615016116251162163三、爪蟾(光滑爪蟾、非洲爪蟾，Xenopuslaevis)脊椎动物门—两栖纲—无尾目—负子蟾科—爪赡属。①易于在实验室人工养殖、观察分析；②易于进行人工繁育；③卵子较大(直径为1～2mm)，易于显微操作。④其透明卵壳可用手术或化学方法脱去，从胚胎上切下来的细胞团可以依靠细胞中的卵黄提供营养，在无菌的生理盐水中继续发育。52三、爪蟾(光滑爪蟾、非洲爪蟾，Xenopuslae163164531641655416516655166167四、斑马鱼(Daniorerio)孵出后约3个月可达性成熟；成熟的雌鱼每隔一周可产几百粒卵子；胚胎发育同步且速度快；胚体完全透明，便于跟踪观察发育异常的突变体；斑马鱼个体小，养殖花费少，能大规模繁育；斑马鱼的精子还可通过冷冻来保存，给遗传操作和人工诱变提供了极为有利的条件，加之胚体透明，发育异常的突变体很容易被鉴定出来。56四、斑马鱼(Daniorerio)孵出后约3个月可达性167168571681695816917059170171五、小鼠(Musmusculus)哺乳纲—啮齿目—鼠科易于繁殖和饲养，具有较为价廉和方便操作；小鼠的繁殖不受季节影响：6周后性成熟；排卵周期每4d一次，每次排出8～12个成熟卵子；从交配受精开始，经19～20d的发育产出胎儿。60五、小鼠(Musmusculus)哺乳纲—啮齿目—鼠科17117261172173六、拟南芥(Arabidopsisthaliana)分布地域广泛(欧洲、亚洲和北美有广泛的自然分布)；生命周期短(可在6周内完成)；可自体受粉，也可进行人工杂交；在温室或实验室日光灯下，能在培养皿和花钵中生长；出苗3周后，即可长出层层花蕾；成熟植株可产生5000多粒种子；根的结构简单，培养中易于观察。

62六、拟南芥(Arabidopsisthaliana)分17317463174175第五节发育的细胞和分子基础胚胎是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是遗传基因和成体之间的过渡体。64第五节发育的细胞和分子基础胚胎是动植物从受精卵发育到175176一、发育生物学的疑难问题发育生物学的2个基本问题及5个难题：①受精卵是如何形成成体的?②成体又是如何产生另一个成体的？(1)分化难题：受精卵细胞是怎样产生不同类型的细胞的？(2)形态发生难题：分化的各种类型的细胞又是如何构成复杂的组织和器官的？(3)生长难题：如果某人脸上的细胞多分裂一次，他的脸肯定会严重变形，另人可怖。即细胞是如何生长的？(4)生殖难题：精子和卵子是如何发出指令形成下一代呢?在细胞核、质中使它们完成这一使命的指令又是什么呢?(5)进化难题：发育中的变化怎样创造新的体型呢？哪些变化是可遗传的呢?哪些变化能够起到进化作用呢?65一、发育生物学的疑难问题发育生物学的2个基本问题及5个难176177二、发育的分子基础（一）、通过调控蛋白的生成来控制细胞行为骨骼肌中可收缩的蛋白，如肌球蛋白、肌动蛋白和其它肌肉特异的蛋白，可产生特定的功能。基因是一个间接的参与者，通过调控哪些细胞在哪个时候生成哪些蛋白来控制发育。66二、发育的分子基础（一）、通过调控蛋白的生成来控制细胞行17717867178179（二）、参与胚胎发育的基因数发育生物学家感兴趣的基因主要是：编码转录因子或调节蛋白的基因，因为调节蛋白可激活或抑制转录，转录因子可以结合到基因的控制区或与其它DNA结合蛋白互作而控制发育。基因组中到底有多少基因参与了胚胎发育呢?果蝇：参与的基因约有60个；线虫：需要50个基因参与；哺乳动物：40000基因68（二）、参与胚胎发育的基因数发育生物学家感兴趣的基因主要179180（三）、基因的差异表达控制发育多细胞生物中众多的细胞都是由一个受精卵通过一系列的细胞分裂产生，只要分裂正常，所有的细胞一般都含有等同的遗传信息，即基因组是一致的。细胞间的差异必然通过基因活动的差异来体现。在恰当的时间和细胞中启动恰当的基因是发育的中心问题，其差异表达程序是在细胞决定过程中设计好了的。69（三）、基因的差异表达控制发育多细胞生物中众多的细胞都是180181（四）、发育的循序渐进和细胞命运的决定随着发育进程延伸，胚胎结构逐步复杂，不同类型的细胞形成、空间模式出现，胚胎的形态也发生了变化。首先是分区：外胚层、中胚层和内胚层；接着是区域内的细胞进行分化。决定意味着细胞的发育命运发生了稳定的不可逆的变化，命运决定了的细胞即使处在胚胎的另－区域，仍不受周围其它细胞或组织的影响，仍按原已指定的命运自主地进行分化。70（四）、发育的循序渐进和细胞命运的决定随着发育进程延伸，18118271182183在1800年代开始，就有fatemapping的工作展开，1929年Vogt用一种染色的方法，在两栖类的蛋上染色，在不会杀死这个细胞情况下，我们就可以清楚的发现，这些位置的细胞最终将会发育成哪些器官，渐渐地他们发现在胚胎的的细胞分裂中不均匀分配，例如；蛋白质和一些化学因子浓度的分配不均匀，而这一类因子带有着许多的讯息，依据这些资讯，我们就可以预测这些细胞将可发育成成体的哪些部位。72在1800年代开始，就有fatemapping的工作展1831847318418574185186二、多细胞动物胚胎发育的一般规律受精卵幼体囊胚原肠胚中胚层和体腔形成神经胚卵裂75二、多细胞动物胚胎发育的一般规律受精卵幼体囊胚原肠胚中胚186187二、多细胞动物胚胎发育的一般规律1、卵裂期

1）卵的结构植物极：卵黄多动物极：细胞质多，极体释放的位点

76二、多细胞动物胚胎发育的一般规律1、卵裂期187188二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2）卵的类型

根据卵内卵黄的多少可将卵分为:

多黄卵:少黄卵:中黄卵:77二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2）卵的类型188189二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3）卵裂形式：完全卵裂：均等卵裂不均等卵裂不完全卵裂盘裂表面卵裂78二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3）卵裂形式：189190二、多细胞动物胚胎发育的一般规律完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。79二、多细胞动物胚胎发育的一般规律完全卵裂:整个卵细胞都190191二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

不均等卵裂:卵黄少，分布不均匀，卵裂时形成的分裂球大小不均匀，如蛙。

80二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不均等卵裂:卵黄少191192二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的细胞质部分进行，见于多黄卵。

盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。

81二、多细胞动物胚胎发育的一般规律不完全卵裂：卵裂在不含192193二、多细胞动物胚胎发育的一般规律

表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵,如昆虫。82二、多细胞动物胚胎发育的一般规律表面卵裂：卵裂193194二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的发育83二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的194195二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的发育①辐射型第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，呈辐射排列，如棘皮动物和腔肠动物等。84二、多细胞动物胚胎发育的一般规律卵裂形式的影响胚胎后期的195196二、多细胞动物胚胎发育的一般规律②螺旋型第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间，以后的卵裂也是倾斜的，按顺时针方向倾斜的，称右旋型；按逆时针方向倾斜的，称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。

85二、多细胞动物胚胎发育的一般规律②螺旋型第3次卵裂时196197二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.桑椹胚期

受精卵出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球状体－－桑椹胚。86二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.桑椹胚期197198二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.囊胚期

在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。其周围的细胞称为囊胚层。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚层囊胚腔卵黄87二、多细胞动物胚胎发育的一般规律2.囊胚期囊胚腔的出现198199二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口外胚层内胚层原肠腔原口88二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期外胚层内胚层199200二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期：

形成方式

*内陷

*外包

*内转(内卷)

*分层(剥离)

*内移(迁移)

89二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期：20020190201202二、多细胞动物胚胎发育的一般规律3.原肠期原