植物生理三课件1-第十二章第四节

第四节环境因子对植物生长的影响温度对植物生长的影响温度植物生长的温周期现象光照GerminationSeedlinggrowth激烈火球菌Pyrococcus

furiosus雪莲Snow

Saussurea能维持植物生命的最低和最高温度可称为生存的最低温度和最高温度，二者合称为生存的极限温度。不同地区的不同植物生存的极限温度有很大的差别，北方品种生存最低温度﹤南方品种。一、温度（一）温度对植物生长的影响植物能生长的最低、最适和最高温度，称植物生长的温度三基点。作物最低温度℃最适温度℃最高温度℃小麦、大麦0～525～3031～37向日葵5～1031～3537～44玉米5～1027～3340～50大豆10～1227～3333～40水稻10～1230～3240～44南瓜10～1537～4044～50棉花15～1825～3031～38冷死点

最低最适

最高

热死点最低最高生命生长生长的温度三基点与生命的极限温度的关系：能生存≠能生长（二）植物生长发育的温周期现象温周期现象（thermoperiodictyof

growth）：植物对季节或昼夜温度变化的反应。春夏季植物的生长速率白天较慢，因为白天温度高，蒸腾量大，光照强，抑制生长；夜间生长较快，呈现昼夜的周期性变化。1.

植物生长的昼夜周期性植物在昼夜变化的温度条件下生长得更好。树木的径向生长，一般在春夏季温度适宜时，细胞快、细胞体积较大、形成颜色较浅的带；而秋冬季时细胞较小而壁厚，色较深，年复一年，构成一圈圈年轮。2.

植物生长的季节周期性二、光

照光形态建成（光控发育作用）：光下生长的植物，下胚轴弯钩伸直、叶片展开、叶绿体发育完善、叶绿素、叶片转绿，能正常进行光合作用以获得碳素和能量，使植物生长正常而强壮。（一）植物光形态建成植物的光形态建成（photomorphogenesis）暗形态建成（黄化现象）：黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；

中生长的叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。光对植物生长的作用:光合作用——提供能量“高能反应”信号作用——对植物形态建成的作用“低能反应”环境光信号植物光受体

接受信号信号传导原初反应选择调控发育反应植物的光形态建成过程示意图390nm650nm720nm320nm280nm光敏色素蓝光/紫外光-A受体（隐花色素）紫外光-B受体UV-BUV-A

blue

greenred

Far-redphytochromeCryptochromeBlue/UV-A

receptorUV-Breceptor植物的光受体光敏色素（phytochrome）:接收红光和远红光信号。隐花色素或称蓝光/紫外光－A受体（cryptochrome或blue/UV-A

receptor）：接收蓝光和330－390nm的近紫外光。植物的光受体（photoreceptor）包括三类紫外光－B受体（UV-B

receptor）：接收

280－320nm的紫外光。照射程序發芽率(%)無(對照組)144R7098R

-

Fr62R

-

Fr

-

R7497R

-

Fr

-

R

-

Fr60R

-

Fr

-

R

-

Fr

-

R7695R

-

Fr

-

R

-

Fr-

R-

Fr71R

-

Fr

-

R

-

Fr-

R-

Fr

-

R8198R

-

Fr

-

R

-

Fr-

R-

Fr

-

R

-

Fr7.莴苣种子发芽的光可逆性（二）光敏色素1.

光敏色素的发现和分布促进：红光区域(600-700nm)抑制：远红光区域(720-760nm)种不子同发波芽长的的影光响对莴苣发色团（chromophore）是开链的四个吡咯环化合物蛋白质（脱辅基蛋白，apoprotein）与色素分子以共价键相连2.光敏色素的基本结构易溶于水的浅蓝色的色素蛋白分布：分布广泛，分生组织和中含量较高。黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高光敏色素的光敏色素两种构象形式红光吸收型

Pr：

蓝绿色远红光吸收型

Pfr：

黄绿色Pfr型是生理活跃型红光Pr

Pfr远红光trans

isomerPfrcis

isomerPrStructure

conversion

of

thechromophore

(phytochromobilin)光敏色素吸收红光和远红光、是可互相转化的色素蛋白。吸收光谱和光平衡Pr型：660～665nmPfr型：725～730nm在自然条件的连续光照下生长的植物体内同时存在Pr和Pfr两种形式。光稳态平衡：饱和光照条件下建立的Pfr与Pr的平衡。光稳态平衡值：Pfr在光敏色素总量中所占的比例，Pfr/Ptot。饱和红光（660nm）下

约为0.8；718nm的远红光照射下

约为0.025。代谢和光转换降解促进高温和低pH中生长的幼苗Pr型，光下迅速转换为

Pfr型，但Pfr型不稳定，在光下大量降解，达到一新的稳定状态。

Pfr

型在暗中自发地逆转为Pr型，其逆转速率较光转化速率慢，较高的温度和较低PH加快暗逆转。Photoreversibility:a

distinctive

feature

of

phytochromePhytochrome

is

encodedby

a

multigene

familyPhyA

→responsesto

FRPhyB

→responsesto

R

orwhi

ight3.光敏色素Pre-dominant

formsHave

unique

roles

in

regulatingresponses

to

red

and

far-red类型编码存在含量Pfr稳定性吸收作用PIPHYA黄化组织高低Dark666nm去黄化等PHYB,Dark&652HIR等高辐照反应PIIC,D,E绿色组织低高lightnmPHYA主要在远红光控制幼苗下胚轴的伸长生长中起作用；PHYB主要在红光抑制幼苗下胚轴伸长生长中起作用。藻类、苔藓类子植物被子植物孢子萌发叶绿体运动原丝体生长分化萌发胚芽弯勾伸直节间伸长芽萌发萌发胚芽弯勾伸直和子叶展开茎节间伸长根原基分化和根的生长叶片分化和生长叶植物叶片展开叶绿体发育及叶绿素运动

向光性敏感性膜电位、膜透性变化和离子流动核酸、蛋白质

及酶活性花青素光周期成花诱导绿色植物中一些典型的光敏色素控制的反应4.光敏色素的生理作用反应类型诱导光强红光-远红光可逆光受体实例极低光通量反应(VLFR)10-4-~10-2μmol/m2否光敏素，隐花色素燕麦芽鞘伸长；拟南芥

萌发低光通量反应（LFR）1~1000μmol/m2是光敏素莴苣

萌发；转板藻叶绿体运动离子流动和分布膜电位的变化高辐照反应(HIR)>10μmol/m2否光敏素，隐花色素花色素苷形成；开花诱导；幼苗去黄化；光敏色素调节的反应类型光敏色素还对植物适应生态环境起重要作用，如

萌发、叶运动、植株的避阴反应等o植物的避阴反应shade

avoidance当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生植物在这样的条件下，加快伸长生长，增强顶端优势，减少分枝数量和减小分枝角度以获取

的阳光，这就叫做避阴反应。植物的避荫反应shade

avoidance藜The

reduced

R:FR

ratio

oflight

acts

as

a

signal

thatother

plants

are

nearby4.

光敏色素作用机制光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而

一系列的反应。光敏色素调控的快速反应与膜性质的变化有关。光敏色素和膜的结合可能影响膜质子泵活性而导致膜电势快速变化，引起K+通道状态变化，发生K+的跨膜流动和细胞内Ca2+的变化。无论是在

还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上。：红光→Pfr增多→膜离子通道→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动蛋白收缩运动→叶绿体转动光敏色素信号传导途径连续光信号光受体早期信号转导负调节反应红光远红光遮阴Ca2+和钙调素G蛋白cGMP表达和其它光形态建成反应2+Ca

螯合剂或钙调素抑制剂促进导入Ca2+光信号被适当的光敏色素光受体接收后，活化某一信号转导途径，可能包括Ca2+和CaM、G蛋白及

cGMP。早期的信号转导诱导转录因子活化。叶绿体形成和光合作用：叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC；呼吸及能量代谢：细胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；碳水化合物代谢：淀粉酶、α-半乳糖苷酶；与脂类代谢有关的脂氧合酶；氮及氨基酸代谢：硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺

酶、谷氨酸

酶；蛋白质、核酸代谢：tRNA

酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控（三）蓝光和近紫外光反应第二类光形态建成反应是400-500nm的蓝

光和330-390nm的近紫外光所调节的反应。包括细胞内叶绿体运动、植物的向光性反应、对下胚轴伸长的抑制、气孔运动、趋光性、叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物、刺激呼吸代谢、离子吸收、影响跨膜电位、表达的活化等。蓝光抑制茎的伸长生长茎生长抑制专一的蓝光反应波长（nm）暗生长莴苣和芥菜茎伸长被抑制的作用光谱蓝光反应在400-500nm有一

“三指”峰─典型特征Blue

light-stimulated

stomatalopening

in

Vicia

faba蓝光反应的受体隐花色素：具有蛋白激酶活性，编码基因为CRY1

和CRY2