1染色体和连锁群课件

第六章染色体和连锁群Chapter6LinkageAnalysisandChromosomeMapping第六章染色体和连锁群Chapter6Linkage第一节连锁与交换一、连锁现象的发现二、连锁现象的解释三、完全连锁与不完全连锁四、交换的细胞学证据五、重组频率及其测定六、基因定位与染色体作图第一节连锁与交换一、连锁现象的发现一、连锁现象的发现In1905,W.BatesonandR.C.PunnettdiscoveredfirstexceptiontoMendel’slawofindependentassortmentinthesweetpea(香豌豆).香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.一、连锁现象的发现In1905,W.Bateson组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒紫长紫圆

红长红圆总数实际观测数483139039313386952理论数3911130313034356952

O－E920

-913-910903(O－E)2846400833569828100815409(O－E)2/E216.42639.73635.531874.50

χ2＝216.42＋639.73＋635.53＋1874.50＝3366.183df＝3，χ20.05＝7.82，χ20.01＝11.35，χ2＞χ20.01，P＜0.01

P＝CHIDIST(3366.183,3)＝0结论：F2四种表型的分离比不符合9∶3∶3∶1的分离比，花冠颜色和花粉粒形状的遗传不是自由组合，而可能是连锁的。Chi-squaretest紫长组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象相引相(couplingphase)与相斥相(repulsionphase).一、连锁现象的发现杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立二、连锁现象的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例1.每对相对性状是否符合分离规律？2.非等位基因间是否符合独立分配规律？3.摩尔根等的果蝇遗传试验；4.连锁遗传现象的解释。二、连锁现象的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离1.每对相对性状的遗传是否符合分离规律？1.每对相对性状的遗传是否符合分离规律？2.非等位基因间是否符合独立分配规律？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验；相斥相测交试验。试验结果分析F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。2.非等位基因间是否符合独立分配规律？测交法：测定杂种F测交：相引相测交：相引相测交：相斥相P无色、饱满×有色、凹陷

cSh/cSh↓Csh/Csh测交F1有色、饱满×无色、凹陷cSh/Csh

csh/csh↓测交子代CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数

638

2137921906

672

百分比%

1.4748.5348.531.47

重组合亲组合亲组合重组合测交：相斥相P无色、饱满×果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引相杂交与测交相斥相杂交与测交结果：F1形成四种类型的配子；但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。3.摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓F1 pr+prvg+vg× prprvgvg(测交)↓Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg151 prprvg+vg 154果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相P pr+pr+vg+vg+果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg× prprvgvg(测交)↓Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相P pr+pr+vgvg×摩尔根根据大量实验结果，总结出连锁互换规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换片段形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。4.连锁遗传现象的解释摩尔根根据大量实验结果，总结出连锁互换规律：连锁遗传的相对性（连锁群）凡是位于一对同源染色体上的基因群，都称为一个连锁群。（连锁群）凡是位于一对同源染色体上的基因群，都称为一个连锁群连锁现象是普遍存在的连锁群的数目＝单倍体染色体数目玉米2n＝20，连锁群数目＝10水稻2n＝24，连锁群数目＝12链孢霉n＝7，连锁群数目＝7人2n＝46，连锁群数目＝？果蝇2n＝8，连锁群数目＝连锁现象是普遍存在的连锁群的数目＝单倍体染色体数目三、完全连锁与不完全连锁

completelinkageandincompletelinkage三、完全连锁与不完全连锁

completelinkage例果蝇杂交实验：首先获得纯种作亲本灰身长翅×黑身残翅

BV/BV

bv/bv

测交1

♂灰长

×黑残

BV/bvbv/bv

灰长:黑残＝1:1测交2

♀灰长×黑残（反交）灰长黑残灰残黑长

42%42%8%8%例果蝇杂交实验：首先获得纯种作亲本测交2♀灰F1

测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型---------完全连锁

F1测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型----后代不仅出现亲本型，也产生重组型，而且亲本的类型远远大于新类型--------不完全连锁（反交）后代不仅出现亲本型，也产生重组型，而且亲本的类型远远大于新类100%parentalnorecombinants雄果蝇是完全连锁的100%parental雄果蝇是完全连锁的Recombinantsformedbycross-overduringmeiosis雌果蝇是不完全连锁的Recombinantsformed雌果蝇是不完全连锁的上图----非姐妹染色单体的交换发生在这二对基因之外，那么产生的配子仍是与亲本的一样。下图-----非姐妹染色单体的交换发生在这二对基因之间，那么产生的配子有一半是亲本型配子，另一半是重组型配子。上图----非姐妹染色单体的交换发生在这二对基因之外，那么产交换与不完全连锁的形成重组配子的产生是由于：减数分裂前期Ⅰ同源染色体的非姊妹染色单体间发生了片段互换。(基因论的核心内容)1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体互换片段，导致基因交换，产生交换型染色单体；4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。交换与不完全连锁的形成重组配子的产生是由于：减数分裂前期Ⅰ四、交换的细胞学证据Janssens(1909)chiasmatypehypothesis（交叉型假说）Chiasmata(交叉)betweenhomologouschromosomesinmeiosis四、交换的细胞学证据Janssens(1909)chia交叉型假说（chiasmatypehypothesis):处于同源染色体的不同座位上的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致了这两个基因的重组（recombination)。减数分裂前期Ⅰ，配对的同源染色体中非姐妹染色单体间出现交叉缠绕的现象----交叉（chiasma）现象。核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因。遗传学上的交换发生在细胞学上的交叉出现之前。交叉型假说（chiasmatypehypothesis):1931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgenetic

recombination（将细胞学上的交叉现象与遗传重组联系起来）CurtStern(flies);HarrietCrieghtonandBarbaraMcClintock(maize)BarbaraMcClintock(1902-1992)1983NobelPrizeinPhysiologyorMedicineCurtStern1931:cytologicalchiasmataco自由组合与连锁互换的差别自由组合连锁与交换非同源染色体同源染色体染色体间重组染色体内重组受染色体对数的限制染色体本身长度的限制自由组合与连锁互换的差别自由组合五、重组频率及其测定1.重组频率2.交换值的测定3.影响交换值的因素4.交换值与遗传距离五、重组频率及其测定1.重组频率1.重组频率尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的性母细胞都发生两对基因间的交换。重组频率

(recombinationfrequency,RF)：也称重组率/重组值，交换值，指重组型配子数占总配子数的比例。重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。1.重组频率尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中由图可看出：1.交换发生在四线期，即非姐妹染色单体之间；2.在连锁的基因间每发生一个交叉，只有一半的重组类型。问题：如果F1

植株的性母细胞在减数分裂时，6%的性母细胞在Sh-C间形成交叉，那么在所形成的配子中，重组型配子占多大比例？答：3%的配子是重组型。0.4850.0150.0150.485由图可看出：0.4850.0150.0150.42.交换值的测定用哪些方法可以测定各种配子的数目？(1)测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：(2)自交法自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)2.交换值的测定用哪些方法可以测定各种配子的数目？P有色、饱满×无色、凹陷

CSh/CSh↓csh/csh

测交F1有色、饱满×无色、凹陷

CSh/csh

csh/csh↓测交子代CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷

实得粒数40321491524035百分比%48.2

1.81.848.2亲组合重组合亲组合(1)测交法：以玉米为例，相引相

重组合＝(149＋152)/8368×100%＝3.6%

亲组合＝(4032＋4035)/8368×100%＝96.4%P有色、饱满×无色、凹陷((1)测交法：以玉米为例，相斥相P无色、饱满×有色、凹陷

cSh/cSh↓Csh/Csh

测交F1有色、饱满×无色、凹陷cSh/Csh

csh/csh↓测交子代CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷

实得粒数

638

2137921906

672

百分比%1.4748.5348.531.47

重组合亲组合亲组合重组合

重组合＝(638＋672)/44595×100%＝2.94%

亲组合＝(21379＋21096)/44595×100%＝97.06%(1)测交法：以玉米为例，相斥相P(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定①设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：

a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定①设F1产生的四(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定②F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl):a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2d2(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定②F2的4种表(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定③而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定③而F2中双隐性(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定④相斥相的分析：(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定④相斥相的分析：为什么重组率总是少于50%？（WhyisRFatmost50%?）同源染色体的两个基因AB间出现一个交叉，只涉及到两条非姐妹染色单体，在四条染色单体中两条是交换的，两条没有交换，重组型=1/2为什么重组率总是少于50%？同源染色体的两个基因AB间出现在100%的性母细胞内，一对同源染色体之间的交换都发生在某两对连锁基因相连的区段之内，由于交换只发生在同源染色体相靠近的非姐妹染色单体之间，而另外的两条非姐妹染色单体不发生交换，所以最后产生的重组型配子也只能是配子总数的一半，即50%。两个基因间的最大重组值=50%为什么重组率总是少于50%？（WhyisRFatmost50%?）在100%的性母细胞内，一对同源染色体之间的交换都发生在某两如果出现多线交换

是否会改变最大重组值呢？如果出现多线交换

是否会改变最大重组值呢？第6章-1染色体和连锁群-课件双交换（doublecrossingover):

两个基因间同时发生了两次交换（即，在一个性母细胞内的一对同源染色体的非姐妹染色单体上发生了两次单交换）只要四条染色单体发生交换的机会相等：重组型:亲本型=1:1推论：在两条非姐妹染色单体上发生偶数次交换→不重组在两条非姐妹染色单体上发生奇数次交换→重组。双交换（doublecrossingover)的两个特点:----双交换概率显著低于单交换的概率（如果两次交换互不干扰，各自独立，

双交换概率＝单交换1×单交换2）----3个连锁基因间发生双交换的结果是旁侧基因无重组双交换（doublecrossingover):只要四条3.影响交换值的因素年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。环境条件对交换值的影响高等植物的干旱条件下重组率会下降，而温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。交换值的遗传控制交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：recA+→recA-RecA(重组酶)3.影响交换值的因素年龄对交换值的影响4.交换值与遗传距离非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；两个连锁基因间交换值的变化范围是(0,50%)，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。4.交换值与遗传距离非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的交换值/重组率是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为遗传距离(geneticdistance)

。图距（mapdistance）：两个基因在染色体上距离的数量单位。●InhonorofMorgan’swork,1mapunitisnowreferredtoasacentiMorgan(cM,厘摩)●1mapunit(m.u.)＝1%RF＝1centimorgan

(cM)交换值/重组率是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在六、基因定位与染色体作图基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。根据两个基因座位之间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。基因连锁分析的主要方法：●两点测验(two-pointtestcross)●三点测验(three-pointtestcross)六、基因定位与染色体作图基因定位(genelocation两点测交（two-pointtestcross）两点测交是观测两个基因座位之间连锁关系的一种方法；如果要求得三对基因间的重组值，就要通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例例如：测定玉米第9染色体C、Sh、Wx的次序和位置。两点测交（two-pointtestcross）两点测交是P有色、饱满×无色、凹陷

CSh/CSh↓csh/csh

测交F1有色、饱满×无色、凹陷

CSh/csh

csh/csh↓测交子代CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh

有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷

实得粒数4032149

1524035

百分比%48.21.81.848.2亲组合重组合亲组合以玉米为例：相引相RF（C-Sh）＝(149+152)/8368×100%＝3.6%＝3.6m.u.

P有色、饱满×无色、凹陷以RF(Wx-Sh)＝(1531＋1448)/(1531＋5991＋5885＋1448)＝20%RF(Wx-Sh)＝(1531＋1448)/(1531＋5RF(Wx-C)＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)＝22%RF(Wx-C)＝(739＋717)/(2542＋739＋7因此，我们可以确定这三个基因间的顺序为：C-Sh＝3.6(m.u.)Wx-Sh＝20(m.u.)Wx-C＝22(m.u.)但是：（C-Sh）＋（Wx-Sh）≠（Wx-C）●两点测交工作量大，需要作三次杂交，三次测交；●不能排除双交换的影响，准确性不够高，因此要用三点测交的方法。CShWx3.620因此，我们可以确定这三个基因间的顺序为：C-Sh＝3.6(3genesinfruitfly’sXchromosome:echinus(ec＋):棘眼cut(ct＋):截翅（snippedwingedges）crossveinless(cv＋):横脉缺失（missingonewingvein）三点测交（three-pointtestcross)以3对基因为基本单位进行1次杂交和1次测交就可以同时确定3对基因在染色体上的位置和距离。3genesinfruitfly’sXchromF2ecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 5318P echinus,cutfemales×crossveinlessmales棘眼，截翅横脉缺失ecct

cv＋/ecctcv＋

×ec＋ct＋cv/YF1 wildtypefemales×echinus,cut,crossveinlessmales野生型（♀）棘眼，截翅横脉缺失（♂）

ecctcv＋/ec＋ct＋

cv×ecctcv/YF2ecct+ 2125P echinus,cu计算重组值Genotypeoftrihybridmother:ecctcv＋/ec＋ct＋

cvecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 5318(1)计算ec-ct的重组值RF(ec-ct)＝(273+265+217+223)/5318=18.4%计算重组值Genotypeoftrihybridmotecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 5318(2)计算ct-cv的重组值RF(ct-cv)＝(217+223+5+3)/5318＝8.4%计算重组值Genotypeoftrihybridmother:ecctcv＋/ec＋ct＋

cvecct+ 2125(2)计算ct-cvecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 5318计算重组值Genotypeoftrihybridmother:ecctcv＋/ec＋ct＋

cv(3)计算ec-cv的重组值RF(ec-cv)＝(273+265+5+3)/5318=10.2%ecct+ 2125计算重组值GenotypeoBUT18.4≠10.2＋8.4，WHY？10.28.4eccvctec-ct＝18.4(m.u.)ct-cv

＝8.4(m.u.)ec-cv

＝10.2(m.u.)因此，我们可以确定这三个基因间的顺序为：BUT18.4≠10.2＋8.4，WHY？10.218.4＜10.2＋8.4，WHY？从P168表6-4中可以看出，在计算ec-cv，和ct-cv间的重组值时，都用到了双交换值0.1%，而在计算ec-ct间的重组值时没有用。WHY？18.4＜10.2＋8.4，WHY？从P168表所以，RF(ec-ct)＝18.4＝(10.2＋8.4)－2×0.1这个双交换值对于ec-ct间的重组来说，是没有意义的，相当于不交换。所以未被计算在内。ecctecct++++++cvcv+++eccvct双交换型三点测交中，两边两个基因间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值。基因的直线排列定律所以，RF(ec-ct)＝18.4＝(10.2＋8.ecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 5318哪是亲本类型（Whicharetheparentaltypes）?Genotypeoftrihybridmother:ecctcv＋/ec＋ct＋

cv1.归类亲本型

ecct＋/＋＋cv

ecct+ 2125哪是亲本类型（Whicharecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 53181.归类哪是重组类型（Whicharetherecombinanttypes）?重组型重组型重组型单交换双交换Genotypeoftrihybridmother:ecctcv＋/ec＋ct＋

cvecct+ 21251.归类哪是重组类型（Whi2.确定正确的基因顺序基因的顺序（Whatistherelativegeneorder）?ecct+ 2125++cv 2207ec+cv 273+ct+ 265ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5ecctcv 3 5318Inspectthedoublecrossoverclass,whichistheleastfrequentclass检查双交换类型（最少的类型）＋＋＋ 5ecctcv 3Genotypeoftrihybridmother:ecctcv＋/ec＋ct＋

cv2.确定正确的基因顺序基因的顺序（Whatistheecct+++cv亲本型+++ecctcv双交换型thegeneorder：ec

cv

ct(或ct

cv

ec)双交换的特点是：旁侧的两个基因不变，仅仅中间的基因发生变动。或：中间的基因不变，只改变旁侧的两个基因。ecctecct++++++cvcv

+++

eccvct双交换型ecct+亲本型++3.计算重组值确定连锁图（Determinethelinkagemap）ec+ct 2125+cv+ 2207ec

cv+ 273++ct 265ec++ 217 +cv

ct 223 +++ 5eccv

ct 3 5318Genotypeoftrihybridmother:

ec＋ct/＋cv

＋⑴计算ct-cv的重组值RF(ct-cv)＝(217+223+5+3)/5318＝8.4%3.计算重组值确定连锁图（Determinethel3.计算重组值确定连锁图（Determinethelinkagemap）ec+ct 2125+cv+ 2207ec

cv+ 273++ct 265ec++ 217 +cv

ct 223 +++ 5eccv

ct 3 5318Genotypeoftrihybridmother:

ec＋ct/＋cv

＋⑵计算ec-cv的重组值RF(ec-cv)＝(273+265+5+3)/5318=10.2%3.计算重组值确定连锁图（Determinethel10.28.4eccvctchromosomemapping10.28.4e3.计算重组值确定连锁图（Determinethelinkagemap）ec+ct 2125+cv+ 2207ec

cv+ 273++ct 265ec++ 217 +cv

ct 223 +++ 5eccv

ct 3 5318Genotypeoftrihybridmother:

ec＋ct/＋cv

＋⑶计算ec-ct的重组值RF(ec-ct)＝(273+265+217+223)/5318=18.4%3.计算重组值确定连锁图（DeterminethelBUT18.4≠10.2＋8.4，WHY？10.28.4eccvctchromosomemappingBUT18.4≠10.2＋8.4，WHY？10.2由此可见，三点测交比两点测交要优越只进行1次杂交和1次测交，工作量小，比较简便。三点测交中得到的三个重组值是在同一遗传背景（基因型背景）、同一环境条件下得到的，可以减少误差。可以测出其中发生的双交换，使估计的交换值更准确。由此可见，三点测交比两点测交要优越只进行1次杂交和1次测交，交换干涉(CrossoverInterference)上述例子中，ec–cv之间的交换是否会影响ct–cv之间的交换呢？交换干涉(CrossoverInterference)如果两个单交换是独立的，那么它们同时发生的概率（等于理论上的双交换）应该是两个单交换频率(交换值)的乘积：P(ec-cv)×P(cv-ct)＝0.102×0.084＝0.0086那么，理论上双交换的次数为：0.0086×5318＝46Butweonlysaw8!Why?10.28.4eccvct交换干涉(CrossoverInterference)如果两个单交换是独立的，那么它们同时发生的概率（等于理论上的说明：每一单交换的发生可能会影响邻近另一单交换发生干涉（Interference）：一个单交换的发生可能会影响邻近另一个单交换发生的现象。（Theoccurrenceofonecrossovereventmayinterferewithasecondcrossoverevent）一般用并发系数（coefficientofcoincidence）来表示干涉的大小，并发系数也称为符合系数Coincidence=(Obtainedd.c.)/(Expectedd.c.)并发系数（C）＝

＝实际双交换值理论双交换值观察到的双交换值两个单交换值的乘积说明：每一单交换的发生可能会影响邻近另一单交换发生干涉（InInterference(干涉)＝1－Coincidence(符合系数)●Iftheobtainedd.c.＜expectedd.c.then:

Coincidence＜1

Interferenceisapositivenumber（正干涉）说明：一次交换的发生降低了邻近第二次交换的机会●Iftheobtainedd.c.＝expectedd.c.then:

Coincidence=1，Interference=0（无干涉）说明：一次交换的发生不影响邻近的第二次交换●Iftheobtainedd.c.＞expectedd.c.then:

Coincidence