脂类物质的合成与分解

关于脂类物质的合成与分解第1页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六1按其生物学功能分为：

贮存脂质：酯酰甘油、蜡等；是能源物质。

结构脂质：磷脂等；生物膜的骨架成分。

活性脂质：萜类化合物、甾醇类化合物；是激素、维生素前体(生理活性）。第2页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六2第一节生物体内的脂类物质按其化学组成与结构分为：

单纯脂类：酯酰甘油、蜡等（含脂肪酸）

。

复合脂类：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）

。

异戊二烯脂：萜类、类固醇（不含脂肪酸）。第3页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六3一、脂肪酸由一条线性的长碳氢链（疏水尾）和一个末端羧基（亲水头）组成的羧酸。通常为C4～C36（数字表示碳链的碳原子数）。第4页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六4按碳氢链是否含双键，可分为：

饱和脂肪酸：软脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。

不饱和脂肪酸

单不饱和脂肪酸：棕榈油酸(16:1)

多不饱和脂肪酸：亚油酸(18:2)、亚麻酸第5页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六5第6页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六6二、单纯脂类由脂肪酸和醇（甘油或高级一元醇）形成的酯。根据醇基不同，可分为酰基甘油和蜡。1.甘油三酯第7页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六72.蜡长链一元醇第8页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六8三、复合脂类磷脂复合脂类包括磷脂、糖脂、硫脂等。第9页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六9第10页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六10第二节脂肪的生物合成脂肪由甘油和脂肪酸经酶促反应而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必须转变为活化形式的磷酸甘油和脂酰CoA后才能合成脂肪。第11页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六11第12页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六12一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脱氢酶甘油激酶3-磷酸甘油第13页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六13二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成可分为3个过程：

1.饱和脂肪酸的从头合成

2.脂肪酸碳链的延长

3.脂肪酸链去饱和第14页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六14㈠、饱和脂肪酸的从头合成以乙酰CoA为原料，可合成16C及以下的饱和脂肪酸。动物体在细胞液中进行；植物体在叶绿体或前质体进行。1.参与合成的两种酶系统⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA转变为丙二酸单酰CoA。⑵脂肪酸合酶系统：依次发生反应，催化脂酰ACP的形成。第15页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六15生物素羧化酶生物素羧基载体蛋白羧基转移酶乙酰CoA羧化酶第16页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六16脂肪酸合酶系统ACP：酰基载体蛋白MT：丙二酸单酰CoA-ACP转移酶KR：β-酮脂酰ACP还原酶HD：β-羟脂酰ACP脱水酶ER：烯脂酰ACP还原酶AT：乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶（缩合酶）第17页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六172.合成原料乙酰CoA的准备

乙酰CoA的来源：线粒体内的丙酮酸氧化脱羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。

乙酰CoA的转运：通过“柠檬酸穿梭”从线粒体转运到胞液。⑴乙酰CoA的来源及转运第18页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六18

乙酰CoA的转运：“柠檬酸循环”每次循环产生1分子NADPH第19页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六19⑵丙二酸单酰CoA的合成此反应不可逆，是合成脂肪的限速步骤。脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶第20页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六20生物素羧化酶羧基转移酶丙二酸单酰CoA第21页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六213.脂肪酸的从头合成乙酰CoA乙酰-S-E乙酰CoA-ACP脂酰基转移酶①乙酰基转移反应第22页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六22②丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰CoA丙二酸单酰ACP丙二酸单酰CoA-ACP转移酶第23页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六23③缩合反应β-酮脂酰ACP合酶第24页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六24④还原反应β-酮脂酰ACP还原酶第25页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六25⑤脱水反应β-羟脂酰ACP脱水酶第26页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六26⑥再次还原烯脂酰ACP还原酶第27页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六27第28页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六28乙酰乙酰ACP缩和反应首次还原β-羟丁酰ACP脱水反应巴豆酰ACP再次还原丁酰ACP丙二酸单酰CoA酰基转移第29页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六29⑦水解或硫解反应棕榈酰ACP+H2O棕榈酸+ACP-SH硫解酶棕榈酰ACP+HSCoA棕榈酰CoA+ACP-SH硫酯酶第30页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六30由于β-酮脂酰ACP合酶只对2C～14C的酯酰具有催化活性，故从头合成途径只能合成16C及以下的饱和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶第31页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六31由乙酰CoA从头合成棕榈酸的总反应式为：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+7H2O

CH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi第32页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六32

NAPH的来源：第33页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六33㈡饱和脂肪酸的延长及去饱和第34页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六34单不饱和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的参与。第35页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六35必需脂肪酸：由于动物机体缺乏△9以上的脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸，如亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸，它们必须从食物中获得。这类不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸。第36页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六36三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油第37页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六37磷酸酶甘油二酯转酰酶第38页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六38第三节脂肪的分解代谢与转化一、脂肪的水解第39页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六39二、甘油的降解与转化磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。第40页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六40甘油代谢第41页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六41三、脂肪酸降解与转化β氧化乙酰CoA

α氧化ω氧化TCA———ATP等——————

酮体乙醛酸循环

糖2.

脂肪酸氧化方式有三种：1.Knoop实验第42页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六42㈠、脂肪酸的β氧化是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳原子和β-碳原子之间发生断裂，β碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成2个碳原子的乙酰CoA和较原来少了两个碳原子的脂肪酸的过程。β氧化在线粒体内进行，植物还可以在乙醛酸体中进行。第43页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六431.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成脂肪酸的活化在细胞质中进行第44页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六44第45页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六452.脂酰CoA进入线粒体——肉毒碱穿梭

第46页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六46肉碱参与下脂肪转入线粒体的简要过程第47页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六473.β氧化途径脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。第48页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六48①脱氢②水化脂酰CoA,-反烯脂酰CoA,-反烯脂酰CoA-羟脂酰CoA第49页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六49③再脱氢④硫解-羟脂酰CoA-酮脂酰CoA-酮脂酰CoA乙酰CoA第50页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六50第51页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六51第52页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六52第53页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六534.能量计算脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含16碳）经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O8CH3CO-SCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+第54页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六548CH3CO-SCoA10×8＝80ATP7FAD1.5×7＝10.5ATP7NADH+7H+2.5×7＝17.5ATP活化消耗：-2个高能磷酸键净生成：108-2＝106ATP软脂酸燃烧热值为9790KJ能量利用率＝106×30.54/9790=33.1%第55页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六55第56页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六56㈡、脂肪酸的α氧化是指脂肪酸在一些酶催化下，其α碳原子发生氧化，生成一分子CO2和比原来少了一个碳原子的脂肪酸的过程。㈢、脂肪酸的ω氧化是指脂肪酸的末端甲基（ω端）经氧化转变为ω羟脂酸，继而再氧化为α,ω-二羧酸的过程。第57页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六57羟脂酰CoA变位酶烯脂酰CoA异构酶㈣、不饱和脂肪酸的氧化第58页，共60页，2022年，5月20日，1点35分，星期六58软脂酸从头合成与β氧化的区别

从头合成β氧化细胞中部位细胞质线