西北农林科大农业生态学教案03生物种群

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第三章生物种群

本章提要

本章在给定种群的定义和特征的基础上，系统阐述了种群增长过程和种群增长模型，介绍了种群波动的形式和引起种群波动的原因，并根据种群生态学的研究成果，提出了种群调节的机理和技术，同时对种群相互作用进行了阐明。

第一节种群的概念与特征

一、种群的概念

种群(population)是指在一定时间内占据特定空间的同一物种(或有机体)的集合体。种群虽然由个体组成的，但它超越了个体的基本特性。因此，从个体到种群，除了出现统计学上的特征以外，还出现了空间布局上的种群行为、遗传变异和生态对策等新的特征。

如果从抽象的理论意义上理解种群的概念，种群是表示由物种个体所组成的集合群，这是一种学科划分层次上的概念；如果从具体对象上理解种群，它则包括自然种群(如某一湖泊中的鲤鱼种群)和实验种群(如实验条件下人工饲养的小白鼠种群)等。

二、种群的特征

种群的特征是指生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征。它具有以下四个特征：

空间特征

种群均占有一定的空间，其个体在空间上会呈现出特有的分布形式。种群的空间分布可分为均匀分布、随机分布和聚群分布型3种类型（图3-1）。此外，在地理范围内分布还形成地理分布。

(1)均匀分布(2)随机分布(3)聚群分布

图3-1种群空间分布类型

均匀分布(uniformdistribution)均匀分布是指种群内各个体在空间呈等距离分布。在统计判定中，每个样本上个体数目相对稳定且等于平均数，同时统计方差等于零。描述均匀分布的数学模型为正二项分布。

随机分布(randomdistribution)随机分布是指种群内个体在空间的位置不受其他个体分布的影响，每个个体在任一空间分布的概率是相等的，即统计方差等于平均数。描述随机分布的数学模型为泊松分布(Poissondistribution)。该分布在自然界中比较罕见，但并非没有。

聚群型分布(aggregateddistribution)聚群分布是指种群内个体密集形成一个聚集的个体斑块，这是自然界中最常见的种群分布形式。其各样本的统计方差大于平均数。描述聚群分布的数学模型为负二项分布(negativebinominaldistribution)。聚群分布又可分为聚群随机分布和聚群均匀分布两种形式。

2．数量特征

数量特征是种群最基本的特征。种群是由多个个体组成的，其数量受四个种群参数（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比例、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。

种群密度(populationdensity)种群密度是指单位面积（或体积）空间中的生物个体数量。它是一个随环境条件和调查时间而变化的变量。所调查的密度为特定时间和特定空间时的密度，它反映了生物与环境的相互关系。

根据调查方法的不同，种群密度可分为绝对密度(absolutedensity)和相对密度(relativedensity)两种。绝对密度是指单位面积（或体积）空间中的生物个体数量；相对密度是指单位栖息空间内某种群的个体数量。密度是衡量生物种群特征的重要参数之一，是种群内部调节的基础，它部分地决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部压力的大小以及种群的分布和种群的生产力。野生动物专家通过对猎物种群密度的了解，可以合理安排狩猎活动以及对野生动物栖息地进行管理；农学家则通过对农田种植作物密度的调查，进而制定协调作物个体与群体之间关系的对策。

出生率(natality)出生率是指单位时间内种群新出生的个体数，是种群内个体数量增长的重要因素。出生率有生理出生率和生态出生率之分。生理出生率是指种群在理想条件下（即无任何生态因子限制，只受生理状况影响）种群的最高出生率，这是一个理论常数。生态出生率是指在—定的环境条件下种群的实际出生率。

出生率的大小主要受以下3个方面因素的影响：①性成熟的时间。成熟越早出生率越高。②每次产生后代的数量。该因素变化范围较大，不同生物或同种生物的不同个体间差异很大。③每年产生后代的次数。一年生植物每年繁殖1次，有的植物或动物一生仅繁殖1次，如大多数竹类及某些鱼类，而白鼠1年则生产4—5次，有些动物还存在一定的繁殖季节，而另一些却不断生殖。

死亡率（mortality)死亡率是指单位时间内种群死亡的个体数，是种群内个体数量衰减的种要因素。死亡率有生理死亡率和生态死亡率之分。生理死亡率是指在理想条件下，种群每一个个体死亡由生理寿命所决定的死亡率，它是一个生物学常数。生态死亡率是指在实际条件下的种群死亡率，生态死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。

种群的数量变化取决于出生率与死亡率的对比关系。种群数量的增长靠繁殖，而种群数量的减少则是由于个体死亡的结果。在单位时间内出生率与死亡种群之差为增长率，当出生率超过死亡率，则增长率为正，种群的数量增长；当死亡率超过出生率，则增长率为负，种群数量减少；而当出生率和死亡率相平衡时，则增长率接近于零，种群数量就保持相对稳定状态。在大多数自然生态系统中，种群数量的趋势是相对稳定的。

种群年龄(agestructure)年龄结构是指某一种群中，具有不同年龄级的个体数目与种群个体总数的比例。种群的年龄结构常用年龄锥体（或称为年龄金字塔（agepyramid）来表示，金字塔底部代表最年轻的年龄组，顶部代表最老的年龄组，宽度则代表该年龄组个体数量在整个种群中所占的比例，比例越大，宽度越宽，比例越小，宽度越窄。因此，种群的年龄锥体可分为增长型、稳定型和衰退型3种类型（图3-2）

(1)增长型锥体(expandingpopulation)其年龄结构呈典型的金字塔形，锥体的底部宽，越向上越狭窄。表示种群中幼体数量大，而老年个体却很少。这类种群的出生率高，而死亡率低，说明种群处于增长时期。

(2)稳定型锥体(stablepopulation)其年龄结构呈倒钟形，种群中幼年、中年和老年个体数量大致相等，出生率与死亡率基本平衡，种群数量处于稳定状态。

图3-2生物种群年龄结构的3种基本类型

(3)衰退型锥体(diminishingpopulation)这类种群的年龄结构呈壶形，种群中幼年个体数量很小，而老年个体数量却相对较多，死亡率大于出生率，种群数量趋于下降状态。

性别比例(sexratio)性别比例是指种群雄性和雌性个体数目的比例。通常用每100个雌性的雄性数来表示。如果性比例等于1，表示雄雌个体数相等；如果大于1，表示雄性多于雌性；如果小于1，表示雄性少于雌性。不同物种种群具有不同的性别比例特征，人、狼等高等动物的性比例为1；蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫的性别比例小于1。

种群的迁入(immigration)和迁出(emigration)种群常有迁移扩散的现象，种群的迁出或迁入，影响着一个地区种群数量的变动。种群的迁移率是指在一定时间内种群迁出数量与迁入数量之差占总体的百分率。目前，由于迁入和迁出的数量难以研究，这个因素往往被忽视了，造成这种情况的部分原因是种群边界研究的人为间断和种群分布的连续性之间的矛盾。

3．遗传特征

种群通常是由相同基因型的个体组成，但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异，然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。因此，随环境条件的变化，种群可能发生进化或适应能力的变化。

4．系统特征

种群是一个自组织、自调节的系统。它以一个特定的生物种群为中心，以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。因此，应从系统角度，通过研究种群内在的因子，以及生境中各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。

第二节种群的数量动态与调节

当生物进入和占领新栖息地后，首先要经过种群增长和建立种群，以后出现不规则的或规则(即周期性)波动，亦可能较长期地保持相对稳定；许多种群有时还会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长期的下降衰落，甚至死亡。

一、种群增长

1．种群增长、平衡与衰落

生物入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生物入侵。欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜且没有天敌制约，于是穴兔便以112.6Km/a速度向北扩展，经过l6年后在澳大利亚东岸发现有穴兔。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞争牧场，成为一大危害，人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效控制，最后引入了粘液瘤病毒，才将穴兔危害进行了有效制止。

种群增长型根据环境对种群的作用以及种群世代的重叠状况，种群增长模型可以分为几何级数增长、指数型增长和逻辑斯谛(S型)增长3种典型类型。

（1）种群的几何级数增长(geometricgrowth)种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条件的限制，种群的寿命只有1年，且一年只有一个繁殖季节，同时种群无年龄结构，彼此隔离的一种增长方式。种群的几何级数增长模型可用如下公式描述。即：

Nt＝Nt—l×λ或Nt＝No×λ

式中：No为初始种群大小Nt为时间t时的种群大小，λ是种群的周期增长率(reproductiverate)。

根据以上模型可以计算世代不相重叠种群的增长情况。即当λ＞l时，表示种群增长；λ＝1时，种群稳定；λ＜1时，种群下降，当λ＝0时，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

（2）种群的指数增长(exponenta1growth)在无限环境条件下，除了种群的离散增长外，有些生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖期，在这种情况下，种群的增长表现为指数形式。其数学模型可以用以下微分方程表示：

dN／dt＝r·N

其解为Nt＝N0·ert

式中：N为种群数量，r为瞬时增长率(等于瞬时出生率与瞬时死亡率之差)，在理论上被称为内禀增长率。

内禀增长率是指在环境条件无限制作用时，由种群内在因素决定的最大相对增殖速度。对某一种群来说，内禀增长率是当种群建立了稳定的年龄分布时，某稳定的相对增长率，它反映的是一种理想状态，可用来与实际条件下的增长率进行比较，其差值可视为环境对生物增殖阻力的量度，称为环境阻力。

具有指数增长特点的种群，其数量变化与r值关系密切。当r＞0时，种群数量呈指数上升；当r=0时，种群数量保持不变；当r＜0时，种群数量呈指数下降。

（3）种群的逻辑斯谛增长(logisticgrowth)从种群的几何级数增长和指数增长模型可知，只要λ＞l或r值大于零，种群就会持续增长，即形成无限增长，但在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其他资源的限制，因此，种群增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic方程描述：

dN／dt=r·N(K—N/K)

式中：N为种群数量，K为环境容量(carryingcapacity)。

某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。当N由0增加到K时，(K—N/K)则由1变化到0，即随种群数量N的增长，种群的指数增长(r、N)实现的程度逐渐变小，直到N＝K时，增长为0。故当(K—N)＞0时，种群增长：(K—N)＝0时，种群停止增长；(K—N)＜0时，种群数量下降。

逻辑斯谛方程的两个参数r和K均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K值是最大值，但从生物学含义讲，它应该并可以随环境(资源量)的改变而改变。

逻辑斯谛方程的重要意义是：①它是许多相互作用种群增长模型的基础；⑧它也是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；②模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。

种群平衡种群较长期地维持在几乎同一个水平上现象，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物，多数一年只产1仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具有良好内调节机制的红蚁等昆虫，其数量也是十分稳定的。

种群衰落当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至死亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最早出现此种情况。例如：二次世界大战捕鲸船吨位上升，鲸捕获量逐渐增加，结果导致蓝鲳鲸种群衰落，并濒临灭绝，继而长须鲸日渐减少；目前就连小型白鲸、海豚和鼠海豚等也难逃厄运。

二、种群波动

1．种群波动的形式

不规则波动种群不规则的波动无周期性，且数量也极不稳定，种群产生不规则波动的主要原因在于种群的生活环境极不稳定，或环境不固定。大多数昆虫种群波动就属于此类。马世骏(1965)对约50年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系进行了研究，认为东亚飞蝗在我国的大发生没有固有周期性现象，同时还指出干旱是大发生的原因。

周期性波动在自然界中，种群周期性波动最为经典的例子为旅鼠、北极狐的3—4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9—10年周期（图3-3），几乎每一本动物生态学课本和资料都有关于这两类周期性波动的描述，生态学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。根据近30年的资料，我国黑龙江伊春地区的小型鼠类种群，也具有明显的3—4年周期，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林更新危害很大，其周期与红松结实的周期性丰收相一致。根据以鼠为主要食物的黄鼬的每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有3年周期性，但高峰比鼠晚1年。

图3-3北美的美洲兔与猞猁的种群数量9-10年周期性波动（仿Smith，1980）

种群的暴发具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。农业生产中最常见的暴发是害虫和害鼠。例如：蝗灾在我国古籍和西方圣经中都有记载，“蝗虫蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平……食田禾一空”等，非洲蝗灾至今仍有出现，索马里1957年一次蝗灾估计蝗虫约1.6×l010只，总重量达50000t；1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达1.5×l08kg。赤潮的发生也是由于水中一些浮游生物(如腰鞭毛虫，裸甲藻，夜光藻等)暴发性增殖引起的水色异常现象，主要发生于近海，又称红潮。

2．种群波动的原因

影响种群数量波动的原因很复杂，但归纳起来可分为两类，即非密度制约和密度制约。

非密度制约即与种群数量无关的因素，凡遇到突如其来的过冷、过热或过度干旱等环境变化时，不论原来种群数量多少，都会遭到冻害或旱灾，从而使种群数量因死亡而减少。此外，食物来源对种群数量波动也有影响，凡是食物来源不足时，吃该食物的生物种群就会减少；反之，就会增多。

密度制约由于种群内各个体自身的关系，其密度的变化影响着种群数量的波动。其原因包括：一是种内竞争食物和领地，如植物对光、土壤养分和水分的竞争，动物对食物的竞争，鸟对筑巢位置的竞争等，种群密度越大，对食物与领地的竞争越激烈；二是对于某些特殊生物种的增长，心理抑制起着重要作用，心理上的抑制使种群不能繁殖过多；三是捕食者与猎物之间的反馈控制作用，捕食者随猎物种群的增长而增加，当捕食者种群达到一定程度时，猎物种就显得不足，继续捕食，猎物急剧下降，反过来又限制了捕食者的种群数量；四是致病的病原菌和寄生物对种群的影响，它们随着被感染生物或寄主密度的增大而增大。

非密度制约引起种群密度的改变，有时是剧烈的，而密度的制约，使种群保持“稳定状态”，或使种群返回到稳定水平。

三、种群调节

1．种群调节的机制

种群调节机制是种群生态学的核心。根据调节种群密度的动因，可以分为外源性调节和内源性调节两大类。外源性调节是指调节种群密度的动因是在种群的外部，如捕食、寄生、种间竞争等生物因素以及气候等非生物因素；内源性调节是指调节种群密度的动因在种群内部，如内分泌调节、行为调节和遗传调节。

（1）外源性因子调节学说

外源性因子调节学说主要有气候学派、生物学派和折中学派3个基本学说。

早期气候学派十分强调种群的波动，否认种群的稳定，认为种群参数受气候因子的强烈影响，种群的大发生与气候因子密切相关。后期的气候学派则强烈反对区分生物、非生物因子，认为作为食物的生物因子和作为庇护所的非生物因子，对种群波动也有重要影响，同时也反对将环境因子分为密度制约与非密度制约因子，认为所有因子对种群密度都有影响，气象、食物、其他动物和栖息地等对动物数量和分布起决定作用。

生物学派认为种群是一个自我管理系统，必然会存在一个平衡密度，而这个密度是由于生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来作用。气候只能改变种群的密度，但绝不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的，当密度高时，作用上升，密度低时，作用降低，才能决定种群密度。

折中学派注重密度过程在种群数量变化中的作用，在正确估计天敌的作用上，提出了影响种群动态的三种因子。（1）非密度制约因子，主要包括物理条件和其他物种的作用；（2）不完全密度制约因子，主要包括种间竞争、捕食、寄生以及病菌等；（3）惟一完全的密度制约因子，主要包括种内竞争，从而从环境因子和生物因子两方面进行了总结。

（2）内源性因子调节学说

内源性因子调节学说又成为自动调节学说，这一学说主要由行为调节学说、内分泌调节学说和遗传调节学说组成。

行为调节学说认为种群中的个体（或种群）通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖。但是在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中或者往其他地方迁移。那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低死亡率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。

内分泌调节学说认为当种群数量上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”压力，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响下垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，导致出生率下降，死亡率增长，从而抑制种群增长。

遗传调节学说认为个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种遗传素质是有亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，再使下一代受影响。

2．种群调节的方式

密度调节(regu1ationofdensity)密度调节是指通过密度因子对种群大小的调节过程。其主要方式有种间调节和食物调节两种形式。种间调节是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。当种群离开平衡密度时，就有返回平衡密度的倾向。调节种群密度的因素只能是密度制约因素，且调节种群密度的因素始终是竞争，包括竞争食物、竞争生存空间及捕食者和寄生者的竞争。食物调节是指种群个体变化主要受食物供应状况影响。英国鸟类学家Lack(拉克)通过对鸟类种群数量动态的研究，发现幼鸟的死亡率始终高于成鸟，且鸟类很少活到生理寿命。他认为鸟类密度制约死亡的动因有三：食物短缺、捕食和疾病，其中食物为主要因素。

非密度调节非密度调节主要指非生物因子对种群大小的调节。气候因子、化学限制因子、污染物等常常是(但不是始终)按非密度制约方式发挥作用。例如盲椿的动态变化与降水状况关系密切。如果年降水是先涝后旱，则棉花蕾期盲椿发生多，受害率高；如果年降水是先旱后涝，则铃期盲椿发生多，受害率高；如果全年为涝年，棉盲椿种群数量则出现两个高峰，称为双蜂型，棉蕾铃期受害率均高。

四、种群进化与适应的r对策与K对策

在长期的协同进化过程中，生物逐渐形成了其对环境适应的生态对策。根据生物的进化环境和生态对策把生物分为r对策与K对策两大类。有利于发展较大的r值的选择称为r对策；有利于竞争能力的增加的选择，称为K对策（表3-1）。

表3-1r选择和K选择的有关特征比较

特征

r对策

K对策

栖息地气候条件

多变的，不确定的

稳定的，较为确定的

死亡率

灾变的，非密度制约

密度制约

种群密度

多变的，低于K值

在K值附近

种内竞争

不紧张

激烈的

选择有利于

1.快速发育

1.缓慢发育

2.高rm值

2.高竞争力

3.提早生育

3.延迟生育

4.体型小

4.体型较大

寿命

短

长

r对策者适应于不可预测的多变环境（如干旱地区和寒带），具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代，一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅速恢复种群，使物种能得以生存。

K对策者适应于可预测的稳定的环境。在稳定的环境（如热带雨林）中，由于种群数量经常保持在环境容量K水平上，因而竞争较为激烈。K对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，以高竞争能力使自己能够在高密度下得以生存。

可见，K对策者是以“质”取胜，而r对策者以“量”取胜；K对策者将大部分能量用于提高存活，而r对策者则是将大部分能量用于繁殖。

第三节生物种间的相互作用

种间相互作用包括两个或多个物种之间的竞争、捕食、寄生作用等多种类型。不同物种种群之间的相互关系可以是直接的，也可以是间接的，这种影响可能是有利的，也可能有害的。如果用“十”表示有利，“一”表示有害，“0”表示既无利也无害，那么，种群之间的关系可以总结为7种基本关系。如果从性质上归纳，可以简单的分为3种类型（表3-2），即中性作用（neutralisminteraction）、正相互作用(positiveinteraction)、负相互作用(negativeinteraction)。

表3-2种群之间的各种相互关系

种间关系类型

物种

主要特征

1

2

中性（neutralism）

0

0

彼此互不影响

竞争（competition）

—

—

相互危害

偏害（amensalism）

—

0

种群1受害，种群2无影响

捕食（predation）

+

—

种群1（捕食者）有利，种群2受害

寄生（parasitism）

+

—

种群1（寄生者）有利，种群2受害

偏利（commensalism）

+

0

种群1，有利，种群2无影响

互利（mutualism）

+

+

彼此都有利

一、中性作用

即种群之间没有作用，事实上，生物和生物之间普遍联系的，没有相互是相对的。

二、正相互作用

正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作3种类型。

互利共生(mutualism)是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间，豆科作物和根瘤菌共生形成的根瘤是典型的互利共生的例子。另外，动物与微生物间互利共生的例子也很多，如反刍动物与其胃中的微生物，微生物既帮助了反自动物消化食物，而自身又得到了生存。

偏利共生(commensalism)偏利共生在自然界较常见，其主要特征是种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。附生植物与被附生植物之间是一种典型的偏利共生关系，如地衣、苔藓、某些蕨类等附生在树皮上，但对附生植物种群无多大影响。动物的例子很多，如某些海产蛤贝的外套腔内共栖着豆蟹，它在那里偷食其宿主的残食和排泄物，但不构成对宿主的危害。

原始协作(protocooperation) 是指两种群相五作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而可以在更大范围内获得食物。另如，某些鸟类啄食有蹄类动物身上体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。

三、负相互作用

负相互作用包括竞争、捕食、寄生和偏害等。负相互作用使受影响的种群增长率降低。但并不意味着有害，从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。

竞争(competition)生物种群的竞争通常包括种种间种内竞争和竞争。种内竞争是指发生在同种个体之间的竞争。种间竞争是指发生在两个或更多物种个体之间的竞争，生物种群愈丰富，种间竞争越激烈。

其中，当物种由于共同资源短缺而引起的竞争称为资源利用性竞争（exploitationcompetition），如与水稻一起生长的稗草对阳光、水和养分的竞争；当物种在寻找资源过程中损害其他个体而引起的竞争称为相互干扰性竞争（interferencecompetition），如动物之间的格斗；此外，不同营养层之间的物种还存在着似然竞争（apparentcompetition），即当一个捕食者捕食两个物种，一个物种个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量的增加，从而加重对另一个物种的捕食作用，这种竞争与资源利用性竞争在性质上类似，故称为似然竞争。

捕食(predation)捕食是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部和部分，直接获得营养以维持自己生命的现象，前者称为捕食者（predator），后者称为猎物（prey）。广义捕食关系包括4种类型：(1)食肉动物捕食食草动物或其他食肉动物；(2)食草动物食绿色植物；(3)昆虫的拟寄生者，它们与寄生者的区别是，拟寄生者总是杀死其宿主，而真寄生者不杀死其宿主；(4)同类相食(cannibalism)，捕食现象的特例，捕食者与被捕食者为同—物种。

捕食者对猎物的捕食效应是不同的，每一个捕食者的捕食率随猎物密度变化的反应称为功能反应（functionalresponse）。功能反应有3种类型：

（1）I型反应，又称为线性反应。捕食者的捕食量随猎物密度增加，开始直线上升，之后到达一个平衡值。捕食率在前一阶段因捕食量与猎物成正比而不变，直到食物多于捕食者能捕食的水准而下降。（2）II型反应，又称为凸型反应。捕食者的捕食量随猎物密度增加而上升，直到饱和水平。捕食率的负加速是由于在高猎物密度下饥饿程度下降了，搜索成功的比率下降了，用于搜索的时间增大所致。（3）III型反应，又称为S型反应。捕食者的捕食量随猎物密度增加呈S形变化。捕食率开始时有正加速期，接着是负加速期而后达到饱和水平，其负加速期同于II型反应。

动物的捕食过程可以分为对猎物的搜寻（searching）、捕获（capturing）、处理（handing）和进食（ingesting）四个方面。影响捕食动物收益的因素有3个：一是猎物的含能值；二是搜寻猎物的时间；三是处理猎物的时间。

捕食者觅食和选择猎物是动物最基本的捕食行为，在长期的协同进化过程中，捕食者逐渐形成了一系列捕食策略，并发展为一系列的理论，最为重要有食谱宽度模型和边际值原理。

食谱宽度模型认为：当同一个生境中存在几种不同类型的猎物时，对于一个专食性捕食者，它将花费大量时间和能量搜索它所喜欢的食物；而对于一个广食性捕食者，它只需花费相对较少的时间和能量搜索食物，但获取的食物质量却是参差不齐的。自然选择的结果将是捕食者从现有的几种不同类型的猎物中选择在单位时间内获取最大能量的猎物。

根据该模型，可以得出以下的推论：（1）任何捕食者都不捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；（2）搜寻精明的捕食动物应当是泛化种（generalist），否则它们将有花费长时间搜索猎物的不利；（3）处理精明者的捕食者动物一定是专化种（specialist），由于有利于减少处理猎物的时间；（4）高生产力的环境有利于专化种，因为搜索更为容易，而非高生产力和环境则有利于泛化种。

边际值原理认为：在自然界中，绝大部分物种个体的空间分布都呈集团分布，在不同生境斑块中将有不同数量的种群个体，因此，捕食者如何分配它在不同生境斑块的觅食时间至关重要。而觅食时间的分配取决于每一个斑块对捕食者而言的确切获利程度、从一斑块转移到另一斑块的成本以及整个生境的平均获利程度等。

根据该原理，可以得出以下推论：（1）最优觅食者在优质资源斑块里停留的时间更长；（2）若资源斑块间的旅行时间越长，觅食者在资源斑块中停留时间则越长；（3）若整个环境的质量差，觅食者在一资源斑块中的停留时间相应延长。

寄生(parasitism)寄生是指一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害的现象。以寄生方式生产的生物称为寄生物，被寄生的生物称为宿主。与捕食者不同的是，捕食者通常杀死猎物，而寄生物依附于宿主生存而生活，多次地摄取宿主的营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。

寄生与捕食作用相似，寄生物以寄主身体为定居空间，靠吸取寄主的营养而生活。农田中的列当、菟丝子为全寄生，云参科的小米草、马先蒿、疗齿草和檀香科的一些植物为半寄生，许多病菌为全寄生，动物体中的鞭毛虫、蛔虫、钩虫均靠寄生生活。寄生者的密度越大，对寄主的影响亦越大，但寄生者不一定有害，也有有益的和中性的，一般寄生昆虫多有严格的选择性。

对寄生植物而言，它有非常高的繁殖力和很强的生命力。在没有碰到寄主时，它们能长期保持生活力；一旦碰到寄主植物又能立即恢复生长，营寄生生活。如寄生在很多禾本科植物上的玄参科植物独脚金，每株约产生50万粒种子，这些种子可保持生命力20年，一旦遇到寄主，种子就开始发芽生长，并侵入和寄生在寄主的根中。

化感作用(al1elopathy)化感作用是指由植物体分泌的化学物质对自身或其他种群发生影响的现象，也是植物界种间竞争的一种表现形式。例如：冬黑麦对小麦，向日葵对蓖麻，番茄对黄瓜都有抑制作用。植物分泌物对种间组合的这种促进或抑制作用，对于作物的混间、套作和造林树种的选择、搭配、组合上都有极重要的实践意义。如胡桃不能和苹果种在一起，因胡桃叶能分泌大量胡桃酮对苹果起毒害作用，胡桃树周围也不能播种番茄、马铃薯；苹果树旁边不要种玉米，因为玉米对苹果根的分布也产生不利的作用。其他如葱和菜豆，番茄和黄瓜，冬黑麦和小麦之间也有抑制作用。而洋葱和食用甜菜，马铃薯和菜豆，小麦和豌豆种在一起则有相互促进作用。此外，由于某些植物种的分泌物还具有杀菌作用，所以当这些植物种群与另一些植物种群生长在一起时有防治病虫害的功效，如柠檬、葱、蒜就有这种杀菌作用。

四、种群间相互关系在农业生产中的应用

1．建立人工混交林，林粮间作，农作物间套种

人工混交林、林粮间作、农作物间套作，是利用种群间的正相互作用，合理搭配林木及作物种群，以充分利用光能、水肥、空间及生长季节，提高光热等资源的转化利用效率，从而获得高的生产力。

2．稻田养鱼、养萍，稻鱼、稻萍混作

稻田养鱼是利用鱼与水稻之间的互利关系，稻田可为鱼提供水分和食物，鱼类可以采食稻田的杂草、害虫，其粪便可提高稻田肥力，从而促进水稻产量提高。稻田养红萍，不仅可以促进红萍的良好发育，又可改善稻田肥力状况，从而促进水稻产量的提高。3．蜜蜂与虫媒授粉作物的互利作用

养殖蜜蜂不仅可获得蜂蜜、蜂王浆等经济产品，而且可促进虫媒授粉作物的授粉结实。据测定，蜜蜂每天可采蜜10一20次，一次飞行采花几百朵，从而起到良好的传粉作用。

4．生物防治病虫害及杂草

生物防治病虫害及杂草是根据种群竞争、捕食、寄生等负相互作用原理，利用一种生物种群压制另一种群，使其不能达到危害农作物的种群密度。

知识概要

1．种群是指在一定时间内占据特定空间的同一物种(或有机体)的集合体。种群具有空间特征、数量特征、遗传特征和系统特征。

2．种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条件的限制，且种群无年龄结构，彼此隔离的一种增长方式。当种群的周期增长率λ＞l时，表示种群增长；λ＝1时，种群稳定；λ＜1时，种群下降，当λ＝0时，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。

3．种群的指数增长在无限环境条件下，种群生物可以连续进行繁殖，且没有特定的繁殖期的增长方式，当内禀增长率r＞0时，种群数量呈指数上升；当r=0时，种群数量保持不变；当r＜0时，种群数量呈指数下降。

4．种群的逻辑斯谛增长是指在实际环境下，由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，故也称S型增长，当(K—N)＞0时，种群增长：(K—N)＝0时，种群停止增长；(K—N)＜0时，种群数量下降。

5．种群波动有不规则波动、周期性波动和种群爆发等形式。种群不规则的波动无周期性，且数量也极不稳定，种群产生不规则波动的主要原因在于种群的生活环境极不稳定，或环境不固定。种群周期性波动指种群数量具有一定的周期性。周期性波动主要是由生物适应性变化和环境因子的季节性变化所调节的。具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。

6．根据调节种群密度的动因，可以分为外源性调节和内源性调节两大类。外源性调节是指调节种群密度的动因是在种群的外部，如捕食、寄生、种间竞争等生物因素以及气候等非生物因素；内源性调节是指调节种群密度的动因在种群内部，如内分泌调节、行为调节和遗传调节。

7．种群调节主要有密度调节和非密度调节。密度调节是指通过密度因子对种群大小的调节过程，它包括种间调节和食物调节两种形式。其中种间调节是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。食物调节是指种群个体变化主要受食物供应状况影响。非密度调节主要指非生物因子对种群大小的调节。

8．根据生物的进化环境和生态对策把生物分为r对策与K对策两大类r对策者适应于不可预测的多变环境，具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代，一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅速恢复种群，使物种能得以生存。K对策者适应于可预测的稳定的环境。K对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，以高竞争能力使自己能够在高密度下得以生存。K对策者是以“质”取胜，而r对策者以“量”取胜；K对策者将大部分能量用于提高存活，而r对策者则是将大部分能量用于繁殖。

9．种间相互作用包括两个或多个物种之间的竞争、捕食、寄生作用等多种类型。不同物种种群之间的相互关系可以是之间的，也可以是间接的，这种影响可能是有利的，也可能有害的。

10．正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作3种类型。其中互利共生的两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流。偏利共生的主要特征是种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。原始协作的两种群相五作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。

11．负相互作用包括竞争、捕食、寄生和偏害等。负相互作用使受影响的种群增长率降低。但并不意味着有害。生物种群的竞争通常包括种内竞争和种间竞争。种内竞争是指发生在同种个体之间的竞争。种间竞争是指发生在两个或更多物种个体之间的竞争，生物种群愈丰富，种间竞争越激烈。捕食是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部和部分，直接获得营养以维持自己生命的现象。寄生是指一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害的现象。化感作用是指由植物体分泌的化学物质对自身或其他种群发生影响的现象。

专业术语

种群(Population)、均匀分布(uniformdistribution)、随机分布(randomdistribution)聚群型分布(aggregateddistribution)、种群密度(populationdensity)、绝对密度(absolutedensity)、相对