中国农业大学植物生理学本科课件 第六章 光合作用I

Carbon

dioxideWaterGlucoseOxygen

gasPHOTOSYNTHESISPhotosynthesisAbsorption

and

change

of

lightenergy

in

plantCarbonassimilationPhotosynthesis

ecological

physiology

Reactants:Products:6CO26H2O6O212H2OC6H12O6Energy6CO2

6H2OC6H12O6

6O2becomesreducedbecomesoxidized?1.

VanNielin1920spurple

sulfurbacteriaCO2+2H2S(CH2O)+2S+H2O2.

R.

Hill

in

1939

iolated

chloropasts

4Fe3++2H2O

4Fe2++O2+4H+3.

S.

Ruben

and

M.

Kamen

in

the

early

1940s

H218O18O2C18O2O2AbsorptionandChangeofLightEnergyinPlantAbsorbed

lightGranum第六章光合作用IReflected

lightTransmitted

lightChloroplastLEAFCROSSSECTIONMESOPHYLLCELLLEAFChloroplastMesophyllIntermembranespaceOutermembraneInner

membraneThylakoid

compartmentThylakoidStromaGranumStromaGrana完整连续的封闭膜囊类囊体（Thylakoid）如何认识叶绿体？叶绿体的形态与结构叶绿体发育调控机制叶绿体基因组叶绿体基因表达的调节chloroplast叶绿体功能叶绿体色素（ChloroplastPigments）ChlorophyllaChlorophyllbCarotenoidsXanthophyll叶绿体色素结构The

structure

of

chlorophylla&bChlorophyll

b-CHO玉米黄素叶黄素紫黄素番茄红素类胡萝卜素（carotenoid）：8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端有环已烯，包括胡萝卜素（carotene），叶黄素（xanthophyll）。类胡萝卜素（carotenoid）Biosyntheticpathwayofchlorophyll叶绿素的生物合成+Glumate-1-semialdehyde谷氨酸+tRNAGlu谷氨酰tRNA5-氨基乙酰丙酸（ALA)

胆色素原（PBG）第一阶段4分子的PBG聚合形成卟啉结构，经过6步酶促反应，最终形成原卟啉IX。第二阶段以上两个阶段为合成叶绿素和血红素所共有镁螯合酶（Mg-chelatase）铁螯合酶（Fe-chelatase）Differentpigmentsabsorblightdifferently叶绿素溶液在透射光下呈现翠绿色，在反射光下为棕红色的现象(荧光现象)。荧光磷光叶绿素分子吸收光能后的可能命运：④①②②③色素分子间呈一定角度；色素分子间距离足够近。光能在色素分子间的传递共振传递(Resonance

Transfer)学说色素类型：色素与蛋白质结合成色素蛋白复合体镶嵌在类囊体膜中。大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b吸收与传递光能。天线色素/捕光色素直接参与光化学反应的少部分特殊叶绿素a分子。反应中心色素light-harvestingpigment/antennapigmentreactioncenterpigment光化学反应（Photochemical

Reaction）D.P.AD.P*.AD+.P.A－D.P+.A－光系统光化学反应:

由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应,在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。光系统的发现20世纪40年代小球藻不同光质与量子产率的关系700nm远红光量子产率急剧下降红降现象量子产率（quantumyield）：一个光量子所能固定的CO2分子数。一般为1/(8~10)1957年Emerson小球藻远红光照射（700nm）

补

稍短波长(670nm)的光量子效率双光增益效应红降现象双光增益效应+两个串联的光反应中心PSII和PSI光系统（Photosystem）：是发生光化学反应的场所，包括反应中心色素分子（原初电子供体），原初电子受体，次级电子受体与供体以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质。光合电子传递链

光合作用电子传递链（photosyntheticchain,光合链）：在光合膜上按一定顺序排列电子传递体，由光驱动使H2O或其它电子供体的激发电子按氧化还原电位传递，使NADP＋还原，同时释放分子态氧，并在传递电子过程中偶联形成ATP。按各组分的氧化还原电位排列，形成一条Z型链（Zscheme）。

PhotosystemIIPhotosystemIMill

makes

ATPATPNADPHeeeeeeePhotonPhoton1、PSⅡ复合体（photosystem

II

complex）(1)、Excitation(2)、Chargeseparation(3)、Plastoquinonereduction(4)、RegenerationofsubstratesD1-D2蛋白及结合的电子递体(P680对,Pheo对,QA,QB,Z)。Cytb559（,）。

CP43，CP47构成近侧天线。

OEC（Oxygen-evolvingcomplex)：33，

23及17kDa三条多肽与Mn、Cl、Ca

结合组成。其它未知功能多肽（约10种,PsbH-N,R,S)。PSII复合体在体内以二聚体存在,

结合外天线(LHCII)形成超级复合体。D.P.AD.P*.AD+.P.A－D.P+.A－

天线色素

P680,P*680

Pheo

QA

QB

核心复合体（D1和D2两条多肽及其上色素蛋白）

PSII聚光色素复合体(LHCII)

放氧复合体（OEC）PSII组成次级电子供体Yz(或Z)原初电子供体(P680)原初电子受体pheo次级电子受体QA,QB

（D2－QA;D1-QB）D1和D2两条多肽核心复合体具吸收、传递光能的作用；耗散过多激发能，保护光合器。PSII聚光色素复合体(LHCII)P680Chlorophyll

a,photosystemIIprimarydonor.Absorption

maximumintheredpartofthe

visiblespectrum

(680nm).OxidizedP680(P680+)isthestrongestbiological

oxidizingagentknown(~1.3V).

P680+

can

rapidly

(10-12

s)

transfer

electrons

to

Pheo.Pheoachlorophyll

moleculelackingacentralMg2+ionPheophytin-640mVPrimaryelectronacceptorP680+

and

Pheo-PQPlastoquinone介于PSII复合物与Cytb6f复合物之间，是脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动其含量很高，又称PQ库(PQpool)。

QB是双电子传递体，两次从QA接受电子以及从周围介质接受质子形成PQH2，与膜脂中的PQ进行交换。PQ是双电子双质子递体，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要作用。Cytb6/f

complex

含有Cytf,Cytb6和Rieske铁硫蛋白(FeSR)和亚基IV等,以二聚体形式存在。催化PQH2氧化，PC还原，并将质子从膜外转到膜内。The

Q

cyclePQH2电子交给Cytb6f时：一个e-给[Fe-S]蛋白传至Cytf，继续传给PC；另一e-给Cytb6，cytb6再将电子传于PQ，PQ接受两个电子获得2个质子再次形成PQH2继续循环。所以：氧化1PQH2为PQ,向前传递2个电子，跨膜运转4个H+.失去电子的P680+从D1蛋白的161位Tyr残基上(Z)夺取电子,D1-161Tyr又通过Mncluster从水中获取电子。释放一个O2，需要几个电子？PSⅡ一次只能得1个电子2H2O4e-O24PSⅡ反应中心（共同运转）?PSⅡ（独立运转）4正电荷H2O的氧化机制??

2H2OO2+4H+4e-水的氧化过程：闪光对小球藻放氧量的影响杜氏藻小球藻S0S1S2

S3

S4OEC2H2O4e-O2+4H+水氧化钟或KOK钟黑暗

放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷，直到积累4个正电荷，然后一次氧化2个H2O，从中获取4个e-。

水氧化钟或KOK钟MnCluster：4个Mn原子组成。

Ca2+和Cl-也是放氧所必需的,维持复合物结构稳定。放氧复合体（OEC）Cytb6f和PSI之间的电子递体；类囊体膜腔的含Cu的可溶性蛋白质(40kDa)，由4条多肽组成,每条多肽含一个铜原子。氧化态为蓝色。通过Cu2+→Cu+

变化传递电子；在两个光系统之间扩散,完成电子传递。

Plastocyanin（PC）PSI吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，实现PC到NADP+的电子传递。15种多肽(Psa

AN)；约100个叶绿素a,几个胡萝卜素,2个叶醌,3个4Fe-4S中心。PsaA、PsaB(82-83kDa)形成跨膜的异二聚体，结合中心色素P700(对）、A0，A1，FX。PsaG,I,J,K,L，M功能未知。内在蛋白(疏水)外在蛋白基质面蛋白：PsaC结合电子传递体FA,FB。PsaD与铁氧还蛋白质Fd结合。PsaE与循环电子流有关。PsaH与LHCI连接。腔面蛋白：PsaF与质蓝素结合。PsaN功能未知。4Fe-4ScenterFx、FA

、FB均为4Fe-4S中心。PSI上进行的电子传递：P700A0A1FxFA/FB铁氧还蛋白（Ferredoxin,Fd）和铁氧还蛋白-NADP+还原酶（Ferredoxin-NADP+

reductaseFNR）Fd：2Fe-2S活性中心的蛋白质FNR：含有FAD,存在于类囊体非堆叠区外膜处Fd的电子可以有多个去向：①通过FNR传于NADP+形成NADPH+H+进行非环式电子传递；②传给Cytb6f，再传给PQ进行环式电子传递；③传给氧进行假环式电子传递；④亚硝酸，硫酸，硫氧还蛋白（Td）还原等。光合电子传递的多条途径及其特点：

(1)非环式电子传递：指水中电子经PSII、PSI到

NADP+的途径：

H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→NADP+特点：放O2，形成NADPH，ATP在这个电子传递连中，每释放1分子O2，分解

H2O，传递

e-，还原

NADP+，吸收

个量子，量子产量1/8，转运

个H+到类囊体空间。24288-12(2）环式电子传递：

PSI环式电子传递途径。

PSI→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSI特点:不发生H2O氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成。PSII上可能存在通过Cyt559的环绕PSII的电子循环。P680→QA→Cyt559→P680P680→Pheo→Cyt559→P680(3)假环式电子传递：水中电子经PSII、PSI、Fd传于O2的途径，又叫梅勒反应（Mehler’sreaction）。Fd将电子交于O2，形成H2O2：

O2-+O2-+2H2→2H2O2+O2↑特点:有H+跨膜梯度产生，产生ATP，无NADPH产生。SOD环式电子传递和假环式电子传递对于适应植物在不同生理状态下对ATP的需要及消耗过多光能是重要的。如CO2供应不足，或光抑制条件下；C4维管束细胞光合作用等，PSI环式电子传递提供ATP。

在叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。

光合磷酸化（Photophosphorylation)光合磷酸化的类型非环式光合磷酸化环式光合磷酸化假环式光合磷酸化MitochondrionChloroplastMITOCHONDRION

STRUCTURECHLOROPLAST

STRUCTUREIntermembrane

spaceInner

membraneMatrixThylakoid

spaceThylakoid

membraneStromaElectron

transport

chainHDiffusionATP

synthaseHADPP

iKeyHigher[H]Lower[H]ATP光合磷酸化机理化学渗透学说实验证据酸碱磷酸化实验：跨膜的质子电化学势梯度推动ATP合成。Jagendorf’sexpermentATP合成部位ATPase或ATPsynthase或偶联因子couplingfactor或

CF1-CFo复合体：CF1与

Cfo组成。ModelfortheATPsynthasecomplexATP合成的机制

蛋白质的构象变化在ATP合成中起关键作用,储藏在质子梯度中的能量,使γ亚基转动，β亚基发生构象改变，促使使ATP形成。ATP合成的机制(Bindingchangemechanism)(P.Boyer,1993)光合作用的抑制剂

DCMU(二氧苯基二甲基脲)，是一种除草剂(敌草隆)，它抑制从PSⅡ上的Q向PQ的电子传递；羟胺(NH2OH)抑制H2O到PSⅡ的电子流；KCN和Hg2+等抑制PC的氧化。电子传递抑制剂解偶联剂：使电子传递过程不再偶联磷酸化。主要作用是消除跨膜H+电化学势差，常见有：

DNP(2,4-二硝基酚)；CCCP（羰基氰-3-氯苯腙）短杆菌肽；NH4+等。

ATP合成抑制剂：

作用于ATPase,抑制磷酸化。如二环已基碳二亚胺(DCCD),对氯汞基苯（PCMB）寡霉素（oligomycin)。光合电子传递链：PSI与PSII串联？分配一种或多种光能分配调节机制光能的分配调节和光保护光能的分配调节天线移动学说LHCIILHCII完整叶绿体Mg2+/ATP/光P激发能向PSI分配暗激发能向PSII分配高光强下,光合作用受到抑制的现象,称为光抑制(photoinhibition）。光抑制与光保护作用Photoinhibitionofphotosynthesisbyhighlightintensity一般认为光抑制主要发生在PSII：在光照过强情况下，导致激发态P680形成，可以与氧作用形成活性氧。它们可破坏PSII的叶绿体色素和D1蛋白，使光合器损伤，光合活性下降。光合系统的多层次光保护和修复机制光保护机制植物减少光抑制的保护机理减少对光能的吸收：叶片运动，叶绿体运动；

表面覆盖蜡质层，积累盐或着生毛等。加强能量消耗过程:

提高光合能力：加强光合电子传递和光合关键酶含量活性。

加强非光合代谢：光呼吸、梅勒反应等。

PSII循环电子流：PSII反应中心P680激发后，放出的电子传给cytb559，又回到P680，通过这一无效循环把多余能量变为热能耗散。增加活性氧清除系统：

如：超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶过氧化氢酶,过氧化物酶,类胡萝卜素等光系统II的修复

D1蛋白受破坏后，失活的反应中心复合体从基粒片层移到基质片层，在蛋白酶作用下，除去破坏的D1蛋白，新合成的D1蛋白插入，再迁回基粒片层，重新获得光化学功能。PSII的修复pOL-GFPCoxIV-GFP(mt

marker)RecA-GFP(ct

marker)叶绿体分裂的调控机制绿色的叶绿体（chloroplast）红色、橙色、黄色的有色体（chromoplast）无色的白色体（leucoplast）：淀粉体（amyloplast）蛋白体（proteinplast）脂肪体（elaioplast）黄化幼苗中的黄化质体（etioplast）原质体（proplastid）质体种类Chloroplastbiogenesisanddevelopmentinseedlings.PogsonB,AlbrechtV.Plantphysiol2011;155:1545-1551叶绿体分裂调控机制Genetic

and

molecularbasisforthecontrolofchloroplast

divisionE.Coli核酸能正常复制，但不分裂，形成长而无隔膜丝状体。fts

(filamentation

temperaturesensitive)

mutantftsAftsLftsKftsZftsIftsQftsN定位于细胞膜内侧的分裂位点，有GTP结合位点和GTPase活性。FtsZ先在分裂位点组成一环状结构（Z-ring），其它分裂蛋白再结合在Z环上。分裂装置完成分裂Min蛋白确定分裂位置E.Coli中三个基因：MinC,

MinD,

MinE，这