仓储病害发生规律与果蔬采后生理变化

仓储病害发生规律与果蔬采后生理变化仓储病害的发生规律及影响因素果蔬采后生理变化一、仓储病害的发生规律及影响因素病害的初侵染来源病害循环影响病害发展的因素1.病害的初侵染来源田间无症状，但已被侵染的果蔬产品；产品上污染的带菌土壤或病原菌；混进仓库的已发病的果蔬产品；广泛分布在仓库及工具上的某些腐生菌或弱寄生菌。2.病害循环病害循环又称为侵染循环(InfectionCycle)，是指病害从一个生长季节开始发生，到下一个生长季节再度开始发病的整个过程。病原物的越冬越夏：病原物如何渡过作物休耕期或休眠期病原物的传播：病原物如何从越冬越夏场所到达寄主表面初侵染与再侵染：病原物如何侵染植物并进一步在植物群体中扩大危害病原物的越冬越夏就是在寄主作物收获或休眠以后，病原物在什么场所、以什么方式渡过寄主休眠期而后引起下一季节的初次侵染。病原物的越冬越夏场所，一般就是田间病害的初侵染来源。病原物越冬越夏的方式休眠体：以休眠孢子，菌核、子座，冬孢子卵孢子，或以种子混在寄主种子中腐生：残体、土壤（寄居或习居菌）中寄生：田间病株病原物越冬越夏的场所种子和无性繁殖材料：以虫瘿、种子、菌核、冬孢子、卵孢子，菌丝体等形式存在。病株残体：病残组织在土壤中。田间病株：各种方式潜伏或连续侵染田间植株或其它野生寄主；活体寄生物。土壤：休眠体，腐生（寄居或习居）粪肥：随残体混入肥料中，小麦腥黑穗病菌可经过动物消化道而不死亡。仓库及各种仓储运输工具病原物的田间传播气流传播：真菌孢子质轻量大，易随风传播；风引起植株的接触传病。雨水和流水传播：细菌、真菌中的鞭毛菌及许多半知菌都通过雨水及流水传播。生物介体(昆虫)传播：包括昆虫、螨、线虫及其它动物等；如松褐天牛(松材线虫)，玉米啮叶甲(玉米萎蔫病菌)，昆虫(病毒)，鸟类(寄生性种子)。土壤与肥料传播：沾附、携带、运输人为传播：种苗流动、农产品及包装材料以及农事操作等。远距离传播的主要方式。病原物的仓储传播接触传播：这是相当重要的一个传播途径。震动传播：果蔬产品采处理过程复杂，造成的震动能引起病原菌孢子大量飞散。昆虫传播：不同于田间病毒病的昆虫传播；由于果实腐烂易引起昆虫滋生，再由昆虫沾带到健康的产品上。土壤传播：特别是蔬菜产品，采后难处理干净，表面粘附的土壤常带有病原菌。水滴传播：产品在包装袋内贮藏，由于产品进行呼吸而导至大量水滴凝结，多时流动传播病原菌。初侵染(primaryinfection)与再侵染(secondaryinfection)单循环病害(monocyclicdisease)多循环病害(polycyclicdisease)针对采后病害：田间再侵染的多少与仓储后再侵染的情况并无相关性，往往与病原菌产孢量的多少，产品的成熟度、仓储时的环境条件及仓储期的长短等因素有很大关系。如：黄瓜疫病在田间再侵染频繁，但在贮运期，由于贮运期不长及产品表面较干燥，因而再侵染不多；柑桔褐色蒂腐病，采后也基本上没有再侵染，因为病原菌产生孢子较晚且贮藏环境下不利于病原菌孢子萌发；荔枝霜疫霉病，由于发病温度较低、采前采后湿度较易满足、病害潜育期短，不论采前采后，其再侵染都比较频繁。病原物的侵染过程从病原物与寄主植物的可侵染部位接触开始，到侵入寄主植物并在其体内繁殖和扩展，最终发生致病作用并显示出可见症状的过程。也就是指植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。通常将它分为侵入前期、侵入期、潜育期和发病期四个阶段。侵入前期：指是从病原物与寄主接触，或达到能够受到寄主外渗物质影响的范围后，开始向侵入的部位生长或运动，并形成某种侵入结构的一段时间。接触指病原物在侵入寄主之前与寄主植物的可侵染部位的初次直接接触。几分钟至几个小时，有的长达数月(如多年生的木本植物，马铃薯的块茎等的病原物)。侵入期：从病原物侵入寄主植物到建立寄生关系。病原物的侵入方式主动侵入：菌物以芽管、菌丝、根状菌索，线虫直接侵入寄主表皮的方式称为主动侵入。被动侵入：植物病原细菌及植物病毒等只能通过伤口和自然孔口的侵入的方式称为被动侵入。病原物的侵入途径直接侵入：指病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入。大多数菌物是以孢子萌发形成芽管或以菌丝从表皮直接侵入。线虫及寄生植物的侵入等。自然孔口侵入：植物的许多自然孔口如气孔、排水孔、皮孔、柱头、蜜腺等，都可能是病原物侵入的途径，尤其是以气孔最为重要。菌物及细菌都可从自然孔口侵入。伤口侵入：从微伤口或介体昆虫危害所造成的伤口侵入。菌物的芽管、菌丝及细菌等，病毒只能从伤口侵入。侵染时间与侵染剂量侵染时间：几分钟至几小时，不超过24小时。侵染剂量：侵入所需的病原物最低数量称为侵染剂量(infectiondosage)。浸染剂量因病原物的种类、寄主品种的抗病性和侵入部位而不同。侵染叶片的菌物，有的以单个孢子就能引起侵染。麦锈菌只1个夏孢子，小麦赤霉菌则需10000孢子/毫升；白叶枯菌需高于108个菌体/毫升，烟草花叶病毒需104~105个粒体/病斑。侵入与环境条件的关系病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。在一定范围内，湿度决定孢子能否萌发和侵入，温度则影响萌发和侵入的速度。对于气孔侵入的病原真菌，由于光照可以决定气孔的开闭，因而光照也可影响病原菌的侵入。如禾本科植物的气孔在黑暗条件下是完全关闭的，锈菌接种时需一定光照。潜育期：从寄生关系的建立到症状开始出现的时期植物病害潜育期的长短不一，一般10天左右。潜育期的长短受环境条件的影响，其中以温度的影响最大。病原物侵入以后，几乎不受空气湿度的影响。局部侵染(localinfection)：病原物侵入寄主细胞后，仅在侵染点周围的局部细胞中扩展。多数病害属于局部侵染。如：形成各种各样的病斑。系统侵染(systemicinfection)：病原物从侵入点开始，逐渐扩展到寄主植物体内的大部分细胞和组织，使大部分器官和组织都带有这种病原物。如枯黄萎病、青枯病、玉米丝黑穗病等。贮运病害基本没有系统侵染的。潜伏侵染(latentinfection)：病原物侵入寄主后在寄主体内潜伏，并不立即表现症状，而是在一定的条件下或寄主的特定发育阶段（如成熟）才表现症状。现在多数叫被抑侵染(Quiescentinfection)，如南方水果的炭疽病。症状隐蔽(masked symptom)：植物被病原物侵入后一般表现症状。但在某些条件下，如高温或低温，症状暂时消失，条件适宜又可再表现。如：棉花黄萎病、蔬菜病毒病。发病期：寄主开始出现症状以后的时期。菌物病害开始在发病部位产生孢子，细菌性病害则可在病部出现细菌的“菌脓”。开始大量产生新的病原菌个体。3.影响仓储病害发生的因素储前因素菌源数量仓储条件寄主因素寄主病原互作因素菌源数量侵染的建立依赖于一定数量的菌源基数，单个的菌体很难完成成功的侵染；结合其它的因素如伤口及田间发病的天气情况；田间感染率。仓储条件成功的侵染只是病原菌致病的第一个阶段，还必须在适宜的条件下完成其定殖和扩展。这些条件包括：温度、湿度、营养情况、pH、其它环境条件、温度大多数贮运期病原菌生长适温为20-25℃，有些稍高或稍低；生长温度与孢子萌发温度不一定是完全一致的。不同种类病菌乃至不同菌株间差异明显。贮运温度与最适温度相差越大，病菌生长、萌发和病害潜育期越长。病原菌能够忍耐的最低温度有很大差异。不同种类、不同菌株、同一病菌在不同生长条件下都有可能大不相同。湿度高湿条件可以防止果蔬产品失水和失重，但同时也有利于病原菌的发展。不同果蔬适宜贮藏的湿度各不相同，实践中应采取相应的措施。寄主因素酸度(pH)生长刺激因子果实成熟度乙烯的影响酸度(pH)多数水果的酸度较低（pH<5），因而它们对细菌具备良好的抗性，但却有利于真菌在仓储阶段发展。多数蔬菜的根、块茎、茎及叶的酸度相对高些（4.5~7.0），因而易受软腐细菌的侵袭。果菜类，如番茄、圆椒及瓜类中，细菌性腐烂也是较常见的。番茄中软腐病斑中的pH较高（pH>5.0），而周围健康组织的pH值较低（pH=4.3~4.5），说明细菌具备一种对环境的缓冲能力，使得它们的生长以及分泌的酶在一定程度下不受环境的影响。生长刺激因子寄主组织的特定化合物能够刺激病原菌的生长、孢子萌发等过程，并因此影响寄主的感病能力。果实成熟度果蔬产品对采后病原菌的敏感性很大程度上取决于采收时的成熟度，并且随着成熟度的进一步提高而逐渐增强。成熟果实易受伤害，往往是易感病的一个前提。但在通常情况下，感病性与对损伤的敏感性并无必然的相关性，而与酸度、营养状况等有关。果蔬产品内丰富的营养为病原菌果胶酶的形成创造了条件；细胞壁对果胶酶的敏感性增强；组织内对病菌及其酶有害的化合物浓度随着成熟下降；组织内营养组分的变化。乙烯的影响乙烯能够促进产品成熟，但也能降低产品的抗病性。乙烯在离体条件下可促进某些病原菌如柑桔蒂腐病菌(Diplodianatalensis)的生长。乙烯同样可以大幅度促进纤维素酶、葡聚糖酶等的活性，从而导致病原菌致病能力的增强。用酶活抑制剂及乙烯抑制剂处理可减轻病害。乙烯还能够诱导炭疽菌（Colletotrichumspp.）分生孢子萌发及附着胞形成。寄主病原互作因素病原菌致病机制分泌表皮及细胞壁降解酶产生毒素致寄主细胞死亡对寄主体内的抗菌物质进行解毒能够成功地在寄主表面及组织内部定殖寄主抗病机制表皮细胞壁降解酶抑制剂抗菌化合物（预存的和诱导的）植物保卫素愈伤作用及寄主其它机械屏障作用活性氧病程相关蛋白二、果蔬采后生理变化呼吸作用水分蒸腾乙烯钙在成熟衰老过程中的作用1.呼吸作用呼吸作用是植物的生活组织在许多复杂的酶系统参与下，经许多中间反应环节进行的生物氧化还原过程，把复杂的有机物逐步分解为较简单的物质，同时释放能量的过程。有氧呼吸(Aerobicrespiration)无氧呼吸(Anaerobicrespiration)呼吸作用的生理意义提供能量提供原料提供还原力与植物的抗病性有关果蔬在成熟衰老过程中的呼吸变化特点呼吸漂移(RespiratoryDrift)：指果蔬产品在某一生命阶段中呼吸强度起伏变化的总趋势跃变型呼吸(ClimactericRespiration)：指果实在幼嫩时呼吸强度较高，随着果实体积的增大，呼吸强度逐渐减弱，当果实进入后熟期，呼吸强度又显著上升，到充分后熟后达到最大，以后又随着进入衰老期而逐渐下降，具有这种呼吸变化的果实称为跃变型果实。包括苹果、梨、桃、杏、李、番茄、西瓜、甜瓜、香蕉、芒果、石榴、番木瓜、鳄梨等。非跃变型呼吸(NonclimactericRespiration)：指果实在幼嫩时呼吸强度较高，随着成熟和衰老的进行，呼吸强度逐渐降低，并维持一定的水平。具有这种呼吸变化的果实称为非跃变型果实。主要包括：柑桔类、葡萄、樱桃、黄瓜、菠萝等。影响呼吸强度的因素内部因素种类：叶菜类 > 果菜类>根菜类品种：早熟>晚熟果实部位：果皮>果肉，果柄>果顶，生殖器官>营养器官。发育年龄和成熟度：幼龄时期呼吸强度最大，随着年龄的增长，呼吸强度逐渐降低。外部因素温度(T)：-0.5～32℃范围内，呼吸强度系数Q10随温度的升高而增加，但对于冷寒敏感的产品，如番茄、辣椒、茄子，低温条件下(低于冷害临界温度)呼吸强度增高。相对湿度(RH)RelativeHumidity：低RH抑制呼吸气体成分：O2(21％)1-16％ 随O2浓度增加，呼吸强度增加。16-21％浓度的变化，对呼吸强度无多大影响。<1％，果实会出现无氧呼吸。CO2(0.03％)：0～10％，随CO2浓度的增加，呼吸作用降低，一般>5％时，就能起到抑制呼吸的效果，当CO2浓度过高时，也会产生无氧呼吸。乙烯：>0.1ppm，明显促进呼吸作用。机械伤害和病虫伤害伤呼吸：由于伤害引起的呼吸强度的增加。病虫伤害：病原物或昆虫进入果蔬体内所增加的呼吸。存在两方面原因：①病原物或昆虫本身的呼吸作用；②果蔬对病原物或昆虫的防御反映而加强的呼吸。化学药物氰化物，氟化物抑制呼吸。生长调节剂：促进作用：乙烯，脱落酸等。抑制作用：赤霉素，丙二酸等。2.水分蒸腾水分在果蔬体内的作用使产品呈现坚挺，脆嫩的状态。使产品具有光泽。使产品具有一定的硬度和紧实度。从内部角度上说，水分参与代谢过程。水分是细胞中许多反应发生的媒介。热容量大，防止体温剧烈变化。水分蒸腾的途径幼嫩组织水分蒸腾通过角质层蒸腾通过自然孔口(气孔，皮孔，表面裂纹)蒸腾。老熟产品通过自然孔蒸腾。一般水平、蔬菜均有大量自然孔，但象葡萄、辣椒、番茄、茄子表面无自然孔，但果柄处分布有大量孔。水分蒸腾对产品的影响失重(weight loss)失鲜(Quality breakdown)破坏产品正常代谢降低产品的抗病性影响水分蒸腾的因素内部因素表面积比表皮组织结构特性细胞的持水力成熟度外部因素相对湿度温度气流速度光照3.乙烯乙烯在产品成熟和衰老过程中的作用乙烯能使原生质膜透性增强，从而使水解酶外渗，同时使呼吸作用增强，导致果内有机物质强烈转化，使果实达到可食程度。内源乙烯(Edogenousethylene)：产品自身产生的乙烯外源乙烯(Exogenousethylene)：人工使用的或其它产品所释放的乙烯乙烯的作用机制乙烯可以增加细胞膜的透性乙烯可以促进成熟过程中某些特定蛋白质的产生乙烯可以活化细胞代谢中的某些酶，过氧化物酶，多酚氧化酶影响乙烯生成和作用的因素温度：温度过高、过低都会影响乙烯生成。伤害：可促进ACC的机理，SAM的转化。气体成分：O2： a．ACC形成乙烯 b.CH3-S-Ade的重复使用，蛋氨酸循环。CO2：不影响乙烯形成，只影响乙烯的作用，因其结构相似，对酶活性中心