nature17654代谢加速和人类大脑大小和生命史的演变

-.z.代谢加速和人类大脑大小和生命史的演变（个人翻译：nature17654，如侵权删）HermanPontzer1,2,MaryH.Brown3,DavidA.Raichlen4,HollyDunsworth5,BrianHare6,KaraWalker6,AmyLuke7,LaraR.Dugas7,RamonDurazo-Arvizu7,DaleSchoeller8,JacobPlange-Rhule9,PascalBovet10,11,TerrenceE.Forrester12,EstelleV.Lambert13,MelissaEmeryThompson14,RobertW.Shumaker15,16,17&StephenR.Ross3-.z.人类与其他生物猿的区别在于具有更大的大脑和不寻常的生命史，其结合了高繁殖输出与缓慢的儿童生长和特别长的寿命。这套衍生特征表明人类谱系中能量消耗和分配的主要变化，但是比较人类中的进化能量策略需要人和猿新陈代谢的直接测量。在这里，我们使用人类，黑猩猩，倭黑猩猩，大猩猩和猩猩中的总能量消耗（TEE;千卡每天）的双重标记的水测量，以测试人类谱系经历代谢速率加速的假设，为更大的脑和更快的繁殖提供能量，而不耗费精神去维护和消耗寿命。在包括身体大小和身体活动的多变量回归中，人类TEE分别超过黑猩猩和倭黑猩猩、大猩猩和猩猩的大约400,635和820千卡每天，容易适应人类更大的体型和繁殖产量的消耗。TEE的大部分增加是因为人类更大的基础代谢率（千卡每天），表明增加的器官代谢活性。人类也具有最大的身体脂肪百分比。随着能量分配的变化，增加的代谢率在人类大脑的大小和生命史的演变至关重要。生活史的变化反映了能量消耗的演变差异。每个有机体必须将其可用的代谢能量（其在很大程度上是身体尺寸的函数）分配给生长，繁殖和维持的竞争需求，导致这些重要任务之间的平衡。例如，对于它们的身体质量而言比其预期更快地再现的物种通常具有更短的最大寿命，因为能量流向生殖产出很少流向维持。在灵长类动物中，这种权衡框架已经扩展到考虑生长和保持大脑所需的能量了。这样看来，人类提出了一个精力充沛的悖论。与其他活的人类相比，人类在自然生育人群中的繁殖更为频繁，并产生更大的新生儿，而人类也具有最长的寿命和最大的，代谢最昂贵的大脑（扩展数据图1）。这种独特的人类类型的衍生，代谢昂贵的性状表明提升人类血统中的能量约束，但关键的基础机制在很大程度上仍然未知。一些人假设减少的肠道或增加的运动效率提供了大脑扩张所需的额外能量。然而，系统发育分析表明，肠道减少不足以解释增加的人类大脑尺寸，虽然人类的行走更经济有效，传统的猎人采集者每天行走这么多，他们的日常走路成本不低于野生黑猩猩（见补充讨论和补充表1）。类似地，为幼小后代及其母亲提供食物有助于缩短人类的分娩间隔和增加繁殖速度，但繁殖对于人类母亲相对来说仍然消耗很多（见补充讨论，补充图1和补充表2）。此外，目前尚不清楚没有代谢率的加速以利用增加的能量获取的情况下，食物共享或其他饮食变化是否足以促进更大的大脑，更大的新生儿和更长的寿命。在这里，我们测试人类进化的加速代谢率和更大的能量预算，适应更大的大脑，更大的繁殖输出和更长的寿命，没有预期的能量平衡的假说。增加的TEE（千卡每天）之前已被作为人类能量悖论的解释，部分是因为人类基础代谢率（BMR;千卡每天）大致类似于其他灵长类动物。然而，人类和我们最近进化亲缘的大猿在TEE和BMR的变异在很大程度上是未经研究的。由于缺乏在猿的TEE和BMR的足够的数据，以前的分析已经无法比较整个人类分支的代谢率和测试人类的代谢加速了。我们使用双标记水法测量成年黑猩猩（黑猩猩;n=27），倭黑猩猩（倭黑猩猩;n=8，西部低地大猩猩（大猩猩;n=10）和猩猩（黑猩猩属;n=11），并将这些数据与大型成人人类样本（智人;n=141）中的TEE类似测量进行比较;这种方法还提供了身体组成的测量（见方法和表1）。TEE测量进行7-10天，每个个体遵循其正常的每日常规。我们还比较了人类，黑猩猩和猩猩中BMR的已公布的测量值，我们估计了TEE样本中成人的每日运动能量消耗和BMR，以评估其对TEE变化的贡献。在属水平上进行比较，是为了以避免黑猩猩和倭黑猩猩的密切亲缘关系的问题，也是因为在这两个物种之间没有显着的代谢差异。人类表现出比其他人类更大的TEE，日常能量预算比除了成年雄性大猩猩的所有猿更大-.z.1DepartmentofAnthropology,HunterCollege.695ParkAvenue,NewYork,NewYork10065,USA.2NewYorkConsortiumforEvolutionaryPrimatology,NewYork,NewYork10065,USA.3LesterE.FisherCenterfortheStudyandConservationofApes,LincolnParkZoo.Chicago,Illinois60614,USA.4SchoolofAnthropology,UniversityofArizona,1099ESouthCampusDrive,Tucson,Arizona85716,USA.5DepartmentofSociology&Anthropology,UniversityofRhodeIsland,45UpperCollegeRd,Kingston,RhodeIsland02881,USA.6DepartmentofEvolutionaryAnthropology,DukeUniversity,Durham,NorthCarolina27708,USA.7PublicHealthSciences,StritchSchoolofMedicine,LoyolaUniversityChicago,2160SouthFirstAvenue,Maywood,Illinois60153,USA.8NutritionalSciences,BiotechnologyCenter,UniversityofWisconsin–Madison,425HenryMall,Madison,Wisconsin53705,USA.9KwameNkrumahUniversityofScienceandTechnology,Kumasi,Ghana.10InstituteofSocial&PreventiveMedicine,LausanneUniversityHospital,RuedelaCorniche10,1010Lausanne,Switzerland.11MinistryofHealth,POBo*52,Victoria,Mahé,Seychelles.12UWISolutionsforDevelopingCountries,TheUniversityoftheWestIndies,25WestRoad,UWIMonaCampus,Kingston7,Jamaica.13ResearchUnitforE*erciseScienceandSportsMedicine,UniversityofCapeTown,POBo*115,Newlands7725,CapeTown,SouthAfrica.14DepartmentofAnthropology,UniversityofNewMe*ico.Albuquerque,NewMe*ico87131,USA.15IndianapolisZoo,1200WWashingtonStreet,Indianapolis,Indiana46222,USA.16DepartmentofAnthropologyandCenterforIntegratedStudyofAnimalBehavior,IndianaUniversity,701EKirkwoodAvenue,Bloomington,Indiana47405,USA.17KrasnowInstituteforAdvancedStudy,GeorgeMasonUniversity,4400UniversityDr.,Fairfa*,Virginia22030,USA.-.z.-.z.表1|年龄，体格大小组成和TEE属性别n年龄(年)(s.d.)质量(千克)(s.d.)FFM(千克)(s.d.)体内脂肪*(%)(s.d.)TEE†(千卡每天)(s.d.)BMR‡走路和爬山‡人属雌性76  33.5(6.0)80.1(19.8)46.1(7.4)41.1(7.1)2,190(381)1,474183雄性65  32.6(5.4)73.8(15.2)56.1(7.9)22.9(7.6)2,721(569)1,640226倭黑猩猩雌性1725.8(11.3)  46.4(8.1)43.3(7.8)  9.0(5.5)1,722(363)1,214102雄性1822.3(10.7)57.9(13.4) 53.8(11.7)  8.4(4.9)2,145(546)1,401120大猩猩雌性  6  19.7(4.1)  73.7(7.3)63.3(7.0)13.9(6.4)2,030(527)-110雄性  424.5(11.7) 166.4(42.5)148.3(27.0)15.2(4.6)3,630(839)-253黑猩猩雌性  5  27.6(5.3)  58.2(4.0)44.3(2.5)23.4(8.8)1,476(268) 984  88雄性  620.0(10.8)76.7(34.1) 62.4(23.3)16.4(8.6)1,617(289)1,090163s.d.,标准偏差.*排除n= 6具有阴性计算体脂肪的倭黑猩猩受试者（方法）。†使用参考12中的公式7.17在参考文献中计算倭黑猩猩，大猩猩和黑猩猩‡从体重和日常活动和运动估计成本计算基础代谢率（方法）。-.z.（见表格1）。无脂肪质量（FFM）解释了TEE方差的34％（t（195）=10.18，r2=0.34，P<0.001;图1和补充表3）。不同属之间的差异占TEE方差的27％，人类具有最高的TEE，其次是倭黑猩猩，大猩猩和黑猩猩（对于所有比较，P≤0.001;图1和补充表3）。通过比较看来，人类，倭黑猩猩和黑猩猩群组的平均FFM相似，但是平均人类TEE比倭黑猩猩大约27％，比黑猩猩大约58％。体脂肪较弱，与TEE呈负相关（β=-0.04±0.02，P=0.02）;年龄（P=0.70）和性别（P=0.26）在包括FFM，脂肪量和属的TEE模型中不是显著的协变量（补充表3）。在用于从同位素富集计算TEE的不同模型中，结果则更为明显（补充表3）。TEE中（千卡每天）总之，BMR和日常运动支出是TEE的变异的主要原因。在我们的样本中，在猿类中行走和爬升的平均估计日能量成本在人类样本中是相似的，并且比在人类样本中的估计每日行走成本低约100千卡每天（表1）。我们对公布的测量结果的分析表明，在控制性别，年龄和体重的分析中（P<0.001;方法和扩展数据图2），在倭黑猩猩中BMR低于在年龄相似的人中的BMR。黑猩猩BMR的几个测量似乎更低（扩展数据图2）;没有大猩猩BMR的数据可用。对于TEE数据集中的队列，人的估计BMR大于倭黑猩猩的约200千卡每天和黑猩猩的约500千卡每天（表1）。估计的身体活动水平（PALs：TEE/估计的BMR;参见表1）在属（人类：女性1.5，男性1.7;倭黑猩猩：雌性1.4，雄性1.5;黑猩猩：雌性：1.5，雄性：1.5）间相似，表明器官活动比身体活动对TEE的变化贡献更多。TEE中（千卡每天）从同位素稀释测量的人脂肪百分比在人类中显著高于我们的TEE样品中的其他古猿，并且只有人显示出显著的性别差异（表1）。对于倭黑猩猩，身体脂肪百分比显著低，与解剖得到的结果一致，并且对于大猩猩和黑猩猩而言略高。事实上，被俘的猿的体脂百分比与传统狩猎采集群体中的人的平均体脂百分比相当或者甚至更低。总之，这些结果表明跨越人类分支的实质代谢进化和先前未表征的TEE，BMR和身体脂肪百分比的多样性（见图2）。对于给定的FFM，人类具有比其他人类更大的TEE，BMR和脂肪质量。黑猩猩和倭黑猩猩具有第二大的能量预算，但携带最少量的身体脂肪。大猩猩具有比较小的TEE和更大的身体脂肪。猩猩具有特别低的TEE和BMR，脂肪百分比类似于大猩猩（见表1）。BMR和TEE的比较表明，人类脑和生命史的演变在很大程度上是由于增加的质量特异性器官代谢率（千卡每克每小时），而不仅仅是通过结构上或者生理上权衡。BMR反映了静息时器官的总代谢活性，并且主要由具有高质量特异性代谢率的器官（例如脑，肝和胃肠道）塑形。如果，如在以前的研究中假设的，器官特异性代谢率在古猿中是相似的，则具有相同FFM的人和猿应该具有相似的BMR——人类较大的脑的消耗被减少的胃肠道抵消。相反，BMR和TEE对于人而言显着更大，控制FFM（表1，图1,2和扩展数据图2），表明至少有一些器官系统的代谢活性的显著增加。人类更大的BMR和TEE可以容易地适应增加的生殖产量的边际成本，估计在妇女在自然生育人群中的生殖事业过程中消耗约为130千卡每天（见补充讨论，补充表2和补充图3）。更大的代谢活动也可以支持人类的脑代谢和增加体细胞维持和寿命，但需要更多的比较分析来确定具体的机制和相关的代谢成本。分析相对不爱活动的人类和猿种群允许我们比较他们之间类似的FFM，PAL和运动消耗（表1），但是TEE，BMR和身体结构变异在各属之间的模式预计将包括在更多的身体活动的人口。当控制身体大小时，TEE在一个物种内的群体中是非常一致的，不管活动水平如何：传统的猎人采集者对居住在城市的人具有类似的大小校正后的TEE，动物园居住的灵长类动物和其他哺乳动物也类似于他们在野外的同类。在传统觅食和野生动物种群中的人类和猿类的人体脂肪百分比通常低于TEE样本中的人群（表1），但是这里所看到的差异模式预计会持续：即使被囚禁，8.58.5大猩猩大猩猩人类人类7.58.07.58.0黑猩猩黑猩猩7.07.0倭黑猩猩倭黑猩猩图1|古猿的TTE和FFM人类（人类，灰色，n=141），黑猩猩和倭黑猩猩（倭黑猩猩，蓝色，n=35），大猩猩（大猩猩，绿色，n=10）和猩猩（黑猩猩，橙色，n=11）。线和阴影区域表示每个属的最小二乘回归和95％置信区间。TEE在一般线性模型中FFM，脂肪量和其他变量超过其他属，（P<0.001;表1和补充表3）-.z.-.z.-.z.30201005001,0001,5002,0002,5003,000人类倭黑猩猩大猩猩雄性黑猩猩55kgFFM人类倭黑猩猩大猩猩雌性黑猩猩45kgFFM图2|成年人类的预测TEE，BMR和脂肪量。使用相同的FFM，对雄性（55kgFFM）和雌性（45kgFFM）的值进行估计。使用补充表3中的模型C，从FFM，脂肪量和属估计TEE（红色条）误差棒代表模型标准误差。根据体重估算BMR（深红色区域）（方法和扩展数据图2）;没有BMR数据可用于大猩猩。使用表1中体脂肪百分比从FFM计算脂肪量（黄色条）。在倭黑猩猩中的身体脂肪百分比仍然非常低，并且黑猩猩和大猩猩的脂肪百分比接近健康，身体活跃的人群的最低范围。人类能量预算的扩展在代谢停滞和约束方面挑战当前的生活史和脑代谢模型，BMR和TEE的增加不减小肠道减少、高效步行、饮食变化和供给食物给产妇在人类系谱中的重要性，而是将这些关键适应放在不同的能量框架内。增加的TEE暴露个人更大的能量短缺的可能性，提供行为和结构适应减少这种风险的有力选择。肠道减少允许更大的能量分配到生殖和维持（包括更大的大脑），同时限制BMR和TEE的增加。提高步行效率，饮食转换到更高能量密度的食物（例如，肉，块茎）和采用烹饪都有效地增加了从觅食获得的净能量，并可能在人类能源预算的进化性的扩张中起重要作用。食物共享提供了额外的食物能源，随着身体脂肪的增加，提供了一个防止能量短缺的重要的缓冲，尤其是对儿童和女性肩负生产的分担了额外的能量负担。我们假设食物共享和增加的身体脂肪与更大的TEE协同以减轻增加的能量需求的固有风险。活着的人类的代谢测量解决了人类的能量悖论，也可能指向战胜肥胖和代谢疾病的战略。人类表现出沉积脂肪的进化倾向，而其他人类即使在活动水平适度的囚禁中仍然相对瘦。解开进化压力和生理机制塑造代谢战略的多样性问题，在人类中可能有助于促进和修复人类的工业化人口和为囚禁的猿类的代谢健康提供帮助。在线内容方法，以及任何其他扩展数据显示项目和源数据，在本文的在线版本中提供;这些部分的唯一引用仅出现在在线论文中。Received4January;accepted11March2016.Publishedonline4May2016.

Isler,K.&vanSchaik,C.P.Howourancestorsbrokethroughthegrayceiling.Curr.Anthropol.53,S453–S465(2012).Charnov,E.L.LifeHistoryInvariants(O*fordUniv.Press,1993).Brown,J.H.,Gillooly,J.F.,Allen,A.P.,Savage,V.M.&West,B.G.Towardametabolictheoryofecology.Ecology85,1771–1789(2004).Stearns,S.C.TheEvolutionofLifeHistories(O*fordUniv.Press,1992).Charnov,E.L.Theoptimalbalancebetweengrowthrateandsurvivalinmammals.Evol.Ecol.Res.6,307–313(2004).Charnov,E.L.&Berrigan,D.Whydoprimateshavesuchlonglifespansandsofewbabies"Evol.Anthropol.1,191–194(1993).Isler,K.&vanSchaik,C.P.TheE*pensiveBrain:aframeworkfore*plainingevolutionarychangesinbrainsize.J.Hum.Evol.57,392–400(2009).Aiello,L.C.&Wheeler,P.Thee*pensivetissuehypothesis.Curr.Anthropol.36,199–221(1995).Navarrete,A.,vanSchaik,C.P.&Isler,K.Energeticsandtheevolutionofhumanbrainsize.Nature480,91–93(2011).Pontzer,H.,Raichlen,D.A.&Rodman,P.S.Bipedalandquadrupedallocomotioninchimpanzees.J.Hum.Evol.66,64–82(2014).Leonard,W.R.&Robertson,M.L.Comparativeprimateenergeticsandhominidevolution.Am.J.Phys.Anthropol.102,265–281(1997).Speakman,J.R.DoublyLabelledWater:Theory&Practice(Chapman&Hall,1997).Pontzer,H.etal.Constrainedtotalenergye*penditureandmetabolicadaptationtophysicalactivityinadulthumans.Curr.Biol.26,410–417(2016).Butte,N.F.Fatintakeofchildreninrelationtoenergyrequirements.Am.J.Clin.Nutr.72(suppl.),1246S–1252S(2000).Bruhn,J.M.&Benedict,F.G.Therespiratorymetabolismofthechimpanzee.Proc.Am.Acad.ArtsSci.71,259–326(1936).Bruhn,J.M.Therespiratorymetabolismofinfrahumanprimates.Am.J.Physiol.110,477–484(1934).Pontzer,H.,Raichlen,D.A.,Shumaker,R.W.,Ocobock,C.&Wich,S.A.Metabolicadaptationforlowenergythroughputinorangutans.Proc.NatlAcad.Sci.USA107,14048–14052(2010).Zihlman,A.L.&Bolter,D.R.BodycompositioninPanpaniscuscomparedwithHomosapienshasimplicationsforchangesduringhumanevolution.Proc.NatlAcad.Sci.USA112,7466–7471(2015).Pontzer,H.etal.Hunter-gathererenergeticsandhumanobesity.PLoSONE7,e40503(2012).Wang,Z.,Bosy-Westphal,A.,Schautz,B.&Müller,M.Mechanisticmodelofmass-specificbasalmetabolicrate:evaluationinhealthyyoungadults.Int.J.BodyCompos.Res.9,147(2011).Bauernfeind,A.L.etal.Evolutionarydivergenceofgeneandproteine*pressioninthebrainsofhumansandchimpanzees.GenomeBiol.Evol.7,2276–2288(2015).Pontzer,H.Constrainedtotalenergye*penditureandtheevolutionarybiologyofenergybalance.E*erc.SportSci.Rev.43,110–116(2015).Pontzer,H.etal.Primateenergye*penditureandlifehistory.Proc.NatlAcad.Sci.USA111,1433–1437(2014).Nie,Y.etal.E*ceptionallylowdailyenergye*penditureinthebamboo-eatinggiantpanda.Science349,171–174(2015).Carmody,R.N.,Weintraub,G.S.&Wrangham,R.W.Energeticconsequencesofthermalandnonthermalfoodprocessing.Proc.NatlAcad.Sci.USA108,19199–19203(2011).补充信息可在在线版本中得到致谢Wethankparticipatingzoosandstafffortheirefforts:HoustonZoo,IndianapolisZoo,JacksonvilleZoo,LincolnParkZoo,MilwaukeeCountyZoo,NorthCarolinaZoo,OklahomaCityZoo,OregonZoo,ZooAtlanta,WoodlandParkZoo,DallasZoo,BrookfieldZooandColumbusZoo.WethankB.Moumbakaforassistanceadministeringdosesandcollectingsamplesforanalysis.WethankR.AtenciaandC.Andreforsupportingthisproject.WorkatTchimpoungaandLolaYaBonobowasperformedundertheauthorityoftheMinistryofResearchandtheMinistryofEnvironmentintheDemocraticRepublicofCongo(researchpermit#MIN.RS/SG/004/2009)andtheMinistryofScientificResearchandTechnicalInnovationintheCongoRepublic(researchpermit09/MRS/DGRST/DMAST),withsamplesimportedunderCITESpermits09US223466/9and9US207589/9.L.Christopher,K.StaffordandJ.Paltanassistedwithsampleanalyses.FundingwasprovidedbytheUSNationalScienceFoundation(BCS-1317170),NationalInstitutesofHealth(R01DK080763),L.S.B.LeakeyFoundation,Wenner-GrenFoundation(Gr.8670),UniversityofArizonaandHunterCollege.作者贡献H.P.andS.R.R.designedthestudy;H.P.,M.H.B.,D.A.R.,H.D.,B.H.,K.W.,A.L.,L.R.D.,J.P.-R.,P.B.,T.E.F.,E.V.L.,R.W.S.andS.R.R.collecteddata;H.P.,R.D.-A.,M.E.T.andD.S.analyseddata.Allauthorscontributedtowritingthemanuscript.作者信息Reprintsandpermissionsinformationisavailableat.nature./reprints.Theauthorsdeclarenocompetingfinancialinterests.Readersarewelcometocommentontheonlineversionofthepaper.CorrespondenceandrequestsformaterialsshouldbeaddressedtoH.P.().-.z.-.z.-.z.METHODS样本。成年猿（年龄≥10岁）居住在美国动物园协会和水族馆认可的动物园，或在刚果民主共和国的圣所，范围很大。没有使用统计方法来预先确定样品大小。在数据收集之前，从Hunter学院和参与设施获得机构批准。人类数据来自最近的大型全球研究（美国，加纳，南非，塞舌尔，牙买加;地方政府和洛约拉大学的机构批准，在数据收集之前已获得每个受试者的知情同意）。从事体力劳动的男性和女性被排除在分析之外，以更好地匹配物种的活动水平。如果它们具有小于1.00的稀释空间比，或者具有低于-10％的计算所得体脂肪百分比，则猿被排除在分析之外，其中任一个都可以表示给药或样品处理中的错误。由于正常测量误差，用于计算身体组成的同位素稀释法可以在脂肪百分比接近0的受试者中产生略微负的体脂肪估计。这发生在n=6个倭黑猩猩受试者身上（范围：-1至-6％体脂肪），这不令人惊讶，因为在倭黑猩猩（表1）中体现低体脂肪百分比。除非另有说明，这些包括在分析中的受试者;它们从包括脂肪量的分析中排除（补充表3），因为负值不能对数转换。孕妇和哺乳期母亲（n=2倭黑猩猩和2大猩猩）保留在样本中，因为"怀孕/哺乳期”没有出现作为TEE的多重回归与FFM和属的显著因素（t（191）=-0.48，P=0.68）。实验不是随机的。研究者在实验和结果评估过程中没有随机分配。剂量和取样。人类的剂量，取样和分析方案如前所述。猿类方案如前所述，并且来自该研究的猿（n=14倭黑猩猩，n=3黑猩猩，n=5大猩猩）包括在本分析中。猿饮用足够剂量的DLW(6%2H2O,10%H218O;Sigma-Aldrich）以实现其体重的靶向富集，其在研究前使用数字量表测量。在给药前一次收集尿或唾液样品，然后在7-10天的过程中收集给药后3-5次收集尿或唾液样品。同位素富集(2Hand18O)使用同位素比率质谱法或空腔环下降质谱法测量。残差分析表明实验室和理论上的结果相似（补充图2）。计算TEE.通过斜率截距法计算同位素耗竭速率和稀释空间。对每个受试者分析三至五个给药后尿液样品，使得我们能够从分析中鉴定和去除受污染的样品。使用同位素去除率计算猿TEE（千卡每天），使用参考文献中的方程7.17。（1.04±0.02，n=56个受试者;没有属的影响：F（53）=0.55，P=0），使用0.95（参考23）的食物商和1.04的稀释空间比为1.04，0.58ANOVA）。

我们还使用公式12中的17.15计算TEE，这针对人类受试者，并假设人类分馏和不可察觉的水损失。使用人类定制方程的猿TEE值增加11±3％，但是人类TEE差异的模式对于方程的选择是明智的（补充表3）。我们喜欢猿的更广义的哺乳动物方程，因为猿在出汗能力和鼻形态方面与人不同，因此在分馏和不可见的水分流失中可能更像其他哺乳动物（而不是人类）。TEE分析.通过使用ln转换的TEE，FFM和脂肪质量的多重回归来检查TEE的变化，以减少残差的异方差。由于倭黑猩猩和黑猩猩的近亲系统发育相关性，在属水平进行比较。倭黑猩猩和黑猩猩在控制FFM的分析中在TEE中没有差异（F（32）=0.007，P=0.80ANCOVA）。运动消耗.人类装有三轴加速度计（Actical，PhillipsRespironics），并记录每分钟计数7天，对应于DLW测量周期。加速度计不适用于猿。相反，在DLW测量期间使用直接观察记录至少20小时的身体活动。每15分钟记录一次行走和爬升的距离，使用附件的测量值来校准距离估计。计算步行和攀登的速度（米每小时），并乘以12，以给出在白天期间步行和爬升的估计距离。夜间活动在猿中不可观察到，因此被排除在所有物种的分析之外。BMR.对黑猩猩（年龄：2个月