光合作用市公开课一等奖省赛课获奖课件

第三章光合作用

PhotosynthesisinPlant光合作用概念和意义*--自学叶绿体及其色素*光合作用机理*外界条件对光合作用影响*--自学同化物运输与分配*--自学光合作用第1页在自然界生物营养类型有四种：光能无机碳源-------------光能自养型有机碳源-------------光能异养型化能无机碳源-------------化能自养型有机碳源-------------化能异养型光合作用第2页

4(H++e)光8hvCO2+4H2O*C（H2O）+O2*+2H2O*+H2O+G绿色植物C从+40CO2被还原从最氧化状态到较还原状态O从-20H2O被氧化从还原状态到氧化状态ΔG=478KJ/mol1卡=4.18J4H2O4(OH)+4(H)4H+CO2CH2O+H2O4OH2H2O+O2第一节光合作用概念和意义--自学概念：绿色植物吸收光能把二氧化碳和水同化为有机物质并贮存能量放出氧气过程。光合作用第3页意义1、每年固定碳素2X1011吨2、每年贮存7.2X1017千卡能量3、每年制氧5.35X1011

吨光合作用第4页2TheBasicPrincipleCO2isa“greenhouse”gas–itabsorbsinfra-redradiationasheatThereareothergreenhousegasses,suchasCH4andNO2butCO2isthemajorone光合作用第5页第二节叶绿体及其色素光合作用第6页扁平椭圆形,直径约3～6μ,厚约2～3μ.shadeleaves>sunleaves。20～200/cell。光合作用第7页Chloroplast光合作用第8页一、叶绿体(chloroplast)结构和成份

被膜类囊体基粒类囊体基质类囊体

叶绿体外被膜（65Å）内被膜（85Å）膜—光合色素、光合链—原初反应、电子传递和光合磷酸化（光合膜）腔—光合放O2

间质（基质）----透明、流动；CO2同化酶；

DNA，RNA，核糖体70S——部分遗传自主1、结构光合作用第9页垛叠生理意义光合作用第10页低光下叶绿体平面作垂直于光方向排列高光下叶绿体平面作平行于光方向排列弱光强光光合作用第11页3、叶绿体起源白色体质体有色体叶绿体原质体前质体内膜折成囊状小泡小泡融合成片层增殖基粒片层只延长不聚集基质片层2、成份：75~80%水，干重中蛋白质占30~45%，脂类20~40%，灰分10%，色素8%，10~20%贮存物质。单、双半乳糖基甘油二脂

亚麻酸光合作用第12页叶绿体发育

光暗光原质体前质体光合作用第13页光合色素(三大类)叶绿素类(chlorophylls),

Chla,Chlb,

Chlc,Chld,Chle和细菌叶绿素a,b等类胡萝卜素类(carotenoids),胡萝卜素(carotene)

叶黄素(xanthophyll)藻胆素:藻蓝素(phycocyanobilin)

藻红素(phycoerythrobilin)二、光合色素化学特征Chemicalcharacteristicsofchloroplastpigments光合作用第14页在高等植物叶绿体中，数量上叶绿素：类胡萝卜素=3：1，a：b=3：1，胡萝卜素：叶黄素=2：1。光合作用第15页光合色素化学特征

ChemicalcharacteristicsofchloroplastpigmentsChlaChlb(1、叶绿素（Chlorophylls）

不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），干叶必须用含水有机溶剂抽提。光合作用第16页光合作用第17页CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNMgCCHHCCCH2CHCH3H3C—H2C—H2CH3C——CH3O=CCHH3C-O-C=OCH2CH2C=OOHCH2CH2CHCCH3

HCHCHCHCHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CCH3CH3CH312345678910镁卟啉——亲水“头部”颜色起源叶醇基（双萜）——亲脂“尾部”HCOChlb—IIIIIIIVV光合作用第18页叶绿素空间结构示意图光合作用第19页（A）皂化反应C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOHC32H30ON4MgCOOKCOOK

+CH3OH+C20H39OH光合作用第20页（B）取代反应H+取代Mg2+,Cu2+(Zn2+)取代H+

。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNHHCCHHCCCH2CHCH3R1—H2CH3C——CH3CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNCuCCHHCCCH2CHCH3R1—H2CH3C——CH3褐色绿色光合作用第21页2、类胡萝卜素(Carotenoids)类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物——共轭双键体系——吸收和传递光能。胡萝卜醇类胡萝卜素二个作用光合作用第22页1、光能q=hυq为能量，h为普朗克常数（1.58*10-34卡.秒或6.626*10-34焦.秒）υ为频率，量子符号：hυλ=C/υυ=C/λE=Nhυ=NhC/λ三、光合色素光学特征光合作用第23页不一样波长光子所持能量光波长/nmKJ/E紫外<400297紫400-425289蓝425-490259绿490-560222黄560-580209橙580-640197红640-740172光合作用第24页2、吸收光谱光合作用第25页类胡萝卜素chlachlb光合作用第26页3、荧光和磷光现象Fluorecenceandphosphorecence荧光寿命：10-9秒磷光寿命：10-2秒，强度仅荧光1%。第二单线态热能

分子内能量传递第一单线态

转向反应中心热能

荧光

三线态热能磷光热能

基态光合作用第27页O2Fe

四、叶绿素形成光合作用第28页影响叶绿素合成条件ConditionsinfluencingChlbiosynthesis

光温度矿质元素：N、Mg;S;Fe、Zn、Mn、Cu水氧气碳水化合物遗传原因光合作用第29页第三节光合作用机理

光能电能活泼化学能稳定化学能

（类囊体膜）（类囊体膜）（基质）量子电子ATP、NADPH碳水化合物|光反应

|暗反应

碳反应

原初反应

光合磷酸化

CO2同化光合作用第30页问题1：怎么知道传给了叶绿素a？问题2：少数特殊状态叶绿素a是怎么回事？问题3：怎么传递？一、原初反应(primaryreaction)光能吸收、传递并转换成电能过程。特点：速度快、与温度无关。作用中心色素：能吸收光能并转换成电能。少数特殊状态叶绿素a：P680、P700。辅助色素(天线色素、聚光色素)：大部分叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素、藻兰(红)素。光合作用第31页传递方式：共振传递（resonancetransfer)：可在相同色素分子间传递，也可在不一样色素分子间传递。能否传递与分子性质、分子间距离（<10nm）及分子间相互位置相关。激子传递(excitontransfer)：相同色素分子间光能传递。激子即能量和动量相同分子共有电子激发态。传递速度与效率：光合作用第32页诱导共振传递，能量逐步下降。能量传递效率：

Chla,b几乎100%传给作用中心色素，

Carotenoids约90%传给作用中心色素。

h

光合作用第33页光合作用第34页光合作用中心：能够造成电荷分离最小单位。光合(作用)单位(photosyntheticunit)：由约300个叶绿素和其它色素分子组成，能完成一个光量子吸收并转化色素蛋白复合体。300个左右聚光色素+一个作用中心色素P+一个原初电子受体A+一个原初电子供体D+结合蛋白。(P，pigment),

(A,accepter)、(D,Donor)

问题4：怎么知道是300个左右聚光色素分子？光合作用第35页PDAhh光合单位PDA——作用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）外围为天线色素光合作用第36页原初反应过程总结：①天线色素被光激发②光量子由辅助色素传至作用中心色素P700和P680③作用中心色素被激发成激发态chl*④chl*将一个电子传递给一个电子受体（A）

chl*+Achl++A-

⑤chl+

再从一个电子供体（D）得一电子。

chl++Dchl+D-总反应：D+AD++A-

。D与A分别为原初电子供体与受体，最终电子供体为水，受体为NADP+。完成光能到电能转变。光物理化学过程光合作用第37页二、电子传递和光合磷酸化

1、两个光系统

红降(reddrop)现象

双光增益效应(enhancementeffect)或爱默生

效应(Emersoneffect)PSⅠ：颗粒直径为11nmPSⅡ：颗粒直径为17.5nm，被敌草隆所抑制。P69光合作用第38页相对量子产额小球藻红降现象和双光增益效应（爱默生效应）光合作用第39页光合作用第40页

P700*A0P680*A1PhPSⅠFXQAFAQBFB

PSⅡPQcytb6FdFe2-S2NADP+

CytfH2OPCFNRP700

放氧ZP680

复合体

hv1/2O2

hv

去镁叶绿素、质醌、细胞色素、铁硫蛋白、质蓝素、叶绿醌、铁硫中心、铁氧还蛋白2、光合电子传递链P75光合作用第41页两个光系统协同作用光合作用第42页几个复合体PSⅡ：包含P680、Pheo、QA、QB。在膜上难移动。P680约40个叶绿素a分子，均以双分子体存在。分布在膜内侧，在类囊体膜垛叠部分。17.5nm(放氧复合体oxygen-evolvingcomplex：PSⅡ原初电子供体不清，其从Mn中夺取电子。)PSⅠ：包含P700、A0、A1、Fx、FB、FA。P700约50~100个叶绿素a。PSⅠ较小，分布在非垛叠区。11nmCytb6-f复合体：四条多肽:cytb6、cytf、未知、Fe-S或Fe2-S2，存在于整个类囊体膜。光合作用第43页基粒类囊体基质类囊体类囊体腔光合作用第44页三聚体光合作用第45页StructuremodelofPSIIreactioncenter光合作用第46页

StructuralmodelofthePSI光合作用第47页

P700*A0P680*A1PhPSⅠFXQAFAQBFB

PSⅡPQcytb6FdFe2-S2NADP+

CytfH2OPCFNRP700

放氧ZP680

复合体

hv1/2O2

hv

去镁叶绿素、质醌、细胞色素、铁硫蛋白、质蓝素、叶绿醌、铁硫中心、铁氧还蛋白光合电子传递链光合作用第48页MembraneorganizationoftheZ-scheme光合作用第49页光合作用第50页

光

2H2O+2A2AH2+O2(希尔反应)

离体叶绿体2H2OO2+4H++4e-1969年，PierreJoliot试验；1970年Kok等提出了水氧化机制模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可积聚1个正电荷，直至积累4个正电荷，然后一次氧化2个水分子。按氧化程度从低到高，OEC分别称为S0、S1、S2、S3、S4。

水光解和氧释放Waterphotolysis是R.Hill于1937年发觉。光合作用第51页特点：在光下放O2稳定，在暗适应后放O2波动。闪光放氧动力学光合作用第52页第3,7,11,15……隔4次闪光出现一放氧高峰。放氧复合物S0,S1,S2,S3,S4。S0—最低,S4—最高—自发放O2—S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都能够逆转到S1。光下S0：S1：S2：S3为1：1：1：1，暗中适应后S0：S1：S2：S3为1：3：0：0S0S2S1S3S4P680hve-e-e-e-e-1min1min光合作用第53页Structureofthemanganesecluster.ThefourMnatomsintheclusterareligatedtoaminoacidresiduesofthePSIIproteinD1,aswellastooxygenandchloride.Thismodel,whichincludescalcium,hasbeendevelopedfromseveralspectroscopicanalysisoftheoxygen-evolvingcomplex.光合作用第54页P680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP

NADPH3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化示意图光合作用第55页P680PheoQAQBD1D2ZMnPQPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h环式光合电子传递和环式光合磷酸化示意图光合作用第56页Non-cyclicCyclic光合作用第57页P680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFd3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h假环式光合电子传递和假环式光合磷酸化示意图O2·光合作用第58页电子传递路径：非环式光合电子传递：可产生氧气、ATP、NADPH，占70%以上。环式光合电子传递：只有PS1受光激发而PSⅡ未激发，无氧气释放，无NADP还原，但有ATP产生。占30%。假环式电子传递光合作用第59页ATP合酶：CF0：柄部，镶入脂质层中，疏水，有

ⅠⅡⅢⅣ四种亚基，Ⅲ是质子通道。

CF1：有α3

β3

γ

δ

ε五种亚基，亲水。3、光合磷酸化(

photophosphorylation)叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键过程。光合磷酸化机理：英国(P.Mitchell)提出化学渗透学。

PQ穿梭，产生电势差和质子浓度差。光合作用第60页氧化磷酸化和光合磷酸和比较嵴光合作用第61页光合作用第62页α：ADP结合位点β：催化位点γ：转移能量δ：连接二亚基ε：抑制ATP酶Ⅲ：质子通道ⅠⅡⅣ：功效不清光合作用第63页旋转催化模式图：

当质子流过时，ATP合酶亚基Ⅲ寡聚体与和亚基一起旋转，这种旋转造成/间和亚基间不对称互作，打开催化功效开关。光合作用第64页电子传递过程中能量利用率：1molNADPH+4/3molATP需

?红光量子

4mol214KJ+4/3×30.6KJ

×100%

4×172KJ

=37.0%光合作用第65页三、碳同化

CO2

assimilationinphotosynthesis1、卡尔文循环（C3photosyntheticpathway、Calvincycle、reductivepentosephosphatepathway-RPPP）1956年M.Calvin等人用放射性同位素和纸色谱法经十年研究得出。C3路径、C4路径和CAM路径。其中C3路径是最基本和最普遍。活跃化学能转化为稳定化学能过程。光合作用第66页光合作用第67页RuBP羧化酶（RuBPCase，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase,)H2COP

C=O

HCOH

HCOHH2COPRuBP+CO2RuBPCaseMg2+,H2O

COOH

HCOH+H2COP

COOH

HCOH

H2COP2个3-PGAribulose-1,5-bisphosphate3-phosphoglycerateCarboxylation(羧化阶段)光合作用第68页StructureofRubisco.(L8S8)Inplantchloroplasts,Rubiscoconsistsof8largeand8smallsubunits.Smallsubunits(ofwhichfourarevisible)arecoloredred,andlargesubunitsarecoloredblueandgreeninsuchawayastoshowboundariesofdimers.Rubisco,oftensaidtobethemostpre-valentproteinonearth,con-stitutesuptohalftheproteinofthechloroplaststroma.RuBPCase:诱导酶，含量最丰富。烟草中分子量48万~59万，由八大亚基八小亚基组成，颗粒直径20nm。光合作用第69页Reduction(还原阶段)这是利用“同化力”把3-PGA还原为PGAld过程光合作用第70页光合作用第71页光合作用第72页光合作用第73页光合作用第74页①RuBP羧化酶*②3-磷酸甘油酸激酶③甘油醛磷酸脱氢酶*④丙糖磷酸异构酶⑤果糖二磷酸醛缩酶

⑥果糖二磷酸酶（酯酶）*⑦转酮酶⑧果糖二磷酸醛缩酶⑨景天庚酮糖二磷酸酶*⑩转酮酶(11)核糖磷酸异构酶

(12)核酮糖磷酸差向异构酶(13)核酮糖磷酸激酶**光调整酶光合作用第75页光调整：pH与Mg改变：RuBPC、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK活性最适pH均在微碱性和较高Mg2+浓度。还原力改变：光照下产生Fdred、NADPH使GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK等酶二硫键被还原成半胱氨酸巯基时，酶被激活。RuBPCase活性调整：高CO2、Mg2+和pH8。有三种存在形式：无活性E型、氨甲酰化无活性型EC、与Mg结合活性形式ECM型。ECO2、pH8ECMg2+ECMC3路径调整：光调整、本身催化调整、产物转运调整光合作用第76页

本身催化与光合产物转运在叶绿体内再生成RuBPC3路径产生P-丙糖在叶绿体内形成淀粉与Pi交换细胞质合成蔗糖

氧化产能

光合作用第77页6CO218ATP、12NADPH1G能量转化率：

6×478×100%=92%18×30.6+12×21492%×37%=34%（hυG)光合作用第78页只含有C3路径植物称C3植物如水稻、棉花、菠菜、青菜木本植物几乎全为C3植物。光合作用第79页2、C4路径(C4photosyntheticpathway)

1960s—甘蔗—初产物—C4二羧酸Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后初产物是OAA—四碳二羧酸,故称C4路径，又名Hatch-Slackpathway。含有C4固定CO2路径加C3路径植物叫C4植物。7500种，占陆生植物3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。光合作用第80页

玉米光合作用第81页甘蔗光合作用第82页高梁光合作用第83页苋菜粟-谷子-小米光合作用第84页黍粟小米光合作用第85页PEPOAA①类型依据脱羧酶类不一样，C4路径植物分为三种类型光合作用第86页a.

NADP-苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗PEPCO2→HCO3-OAAOAAMalNADPH

NADPPyrPyrPPDKMalNADPNADPHCO2RuBP3PGAC3路径AMPATPATP2ADP叶肉细胞维管束鞘细胞PiPEPC光合作用第87页b.NAD-苹果酸酶类型:马齿苋、黍等AspPyrAspNADNADHCO2RuBP3PGAC3路径叶肉细胞维管束鞘细胞PEPCO2HCO3-OAAPyrPPDKATPAMPATP2ADPPiPEPCOAAMalAlaα-KGGluGlu

α-KG线粒体叶绿体光合作用第88页c.PEP-羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等AspPEPAspCO2RuBP3PGAC3路径叶肉细胞维管束鞘细胞PEPCO2→HCO3-OAAPyrPPDKATPAMPATP2ADPPiPEPCOAAAlaPyrα-KGGluGlu

α-KGATPADP细胞质光合作用第89页C4路径3种类型类型进入维管束鞘脱羧部位

脱羧酶返回叶肉细胞植物种类

细胞C4酸主要C3酸NADP依赖玉米苹果酸苹果酸叶绿体NADP丙酮酸甘蔗酶类型苹果酸酶高梁NAD依赖狗尾草苹果酸天冬氨酸线粒体NAD丙氨酸马齿苋酶类型苹果酸酶蟋蟀草

PEP羊草羧化激天冬氨酸细胞质羧化

丙氨酸

卫茅酶类型激酶

鼠尾粟光合作用第90页三个阶段：CO2固定阶段：PEPOAACO2转移阶段：C4维管束鞘放出CO2PEP再生阶段：

PEP

PyrPPDKATP

AMP+PPi

2ATP

2ADP

C4植物固定1分子CO2为磷酸丙糖，多消耗2分子ATP。光合作用第91页光合作用第92页NADP-ME型C4植物维管束鞘细胞叶绿体排列C3C4C4PEP-CK型C4NAD-ME型光合作用第93页栅栏薄壁组织海绵薄壁组织光合作用第94页LeafcrosssectionofBoutelouaXylemUpperepidermisParenchymawithchloroplastsSclerifiedfibersPhloemBundlesheathcellswithchloroplastsLowerepidermisBulliformcellsCollenchyma光合作用第95页LeafcrosssectionofZeamays("corn").BulliformcellsXylemUpperepidermisParenchymawithchloroplastsPhloemBundlesheathcellswithchloroplastsLowerepidermis光合作用第96页C3--

Wheathas

nochloroplasts

inbundlesheathcellsC4--Maizehas

chloroplasts

inbundlesheathcells维管束鞘细胞光合作用第97页②结构特征C4和C3植物在解剖结构上有显著区分C4植物叶子叶脉密集，每一条叶脉都被一层鞘细胞包围。鞘细胞又被大量叶肉细胞包围，气隙很小。花环状结构。C3植物则具显著气隙。C4植物维管束鞘细胞含大量细胞器和大而绿叶绿体。C3植物维管束鞘细胞只极少细胞器和非常小叶绿体。光合作用第98页③几个酶：

C4植物叶肉细胞和鞘细胞可被分开，并分别分离出来。鞘细胞叶绿体存在着正常卡尔文循环酶。叶肉细胞叶绿体中则有它所特有酶：PEPCase、天冬氨酸转氨酶，需NADPH苹果酸脱氢酶、磷酸丙酮酸双激酶、腺苷酸激酶、焦磷酸酶。光合作用第99页④意义：能进行高效光合作用原因：PEPCase对二氧化碳亲和力远远超出RuBPCaseCO2泵作用在C4植物中不会损失CO2光合作用第100页CAMP特点：叶肉质或半肉质，如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等，有0-30000种，含有旱生特征（叶片降低，有厚角质层，气孔深陷等等），生长在干热气候条件下。3、景天酸代谢(CrassulaceanacidmetabolismCAM)

光合作用第101页CAM植物鸡冠掌静夜光合作用第102页光合作用第103页红司锦晃星光合作用第104页落地生根光合作用第105页PEPOAAMalCO2MalFBPG6P淀粉PyrC3路径液泡叶绿体CAM植物白天(→)和晚上(→)光合路径CO2fixation.

CO2光合作用第106页夜间CAM植物气孔开放,C4路径固定CO2，淀粉降低,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,利用光能，C3路径同化CO2，苹果酸降低,淀粉增加,细胞液pH上升(pH6.0左右)。光合作用第107页CH2O羧化OAA光合作用第108页CAM植物PEP羧化酶活性白天弱，晚上强，而脱羧酶则相反，从而防止同一时间里行“羧化脱羧”无效劳动。PEP羧化酶有两种状态夜间被ATP磷酸化，对PEP亲和力高，羧化。白天进行脱磷酸化作用，对PEP亲和力低，不羧化。也可能夜间PEP羧化酶为四聚体，白天为二聚体。光合作用第109页这种代谢优势：在白天干热而气孔关闭时利用较清凉黑夜所吸收二氧化碳进行光合作用。与C4区分：

相同处：时间上隔离代替空间上隔离。都有一步二氧化碳固定作用。不相同处：光合效率很低，生长迟缓。光合作用第110页4、光合产物碳水化合物：单糖（G、F）、双糖（蔗糖）、

多糖（淀粉）其它：

氨基酸、有机酸、脂肪酸。乙醇酸光合作用第111页①概念绿色植物依赖光吸收氧气放出二氧化碳过程。光呼吸是乙醇酸氧化。5、光呼吸Photorespiration(C2cycle)直接：供给植物同位素14C标识乙醇酸，在光下有14CO2。间接：抑制乙醇酸氧化酶，光呼吸停顿。证实光合作用第112页BiosynthesisandmetabolismofglycolicacidRubisco光合作用第113页PGARuBPCO2O2COOHCH2OPCOOHCH2OHPiCOOHCHOO2

H2O+O212COOHCH2NH2COOHCH2NH2THFA-CH2OH

NAD

NADHCO2NH3COOHCHNH2CH2OHCOOHC=OCH2OHCOOHCHOHCH2OHPGAADPATP

NAD

NADH

Glu-KGChloroplastPeroxisomeMitochondriaC3cycleCOOHCH2OHCO2HCOOH叶绿体过氧化（物）体线粒体②过程：P91光合作用第114页

光呼吸暗呼吸在光下进行，与叶绿体相关不一定在光下进行，与叶绿体

关系间接在三种细胞器中进行在线粒体，糖酵解在细胞质中随[O2]升高而升高[O2]太高受到抑制作用[CO2]太高受抑制相对来说[CO2]高低影响不大底物：乙醇酸底物：糖抑制剂：α-羟基磺酸、抑制剂：KCN、CO、安密妥、亚硫酸氢钠鱼藤酮、抗霉素Ａ、

叠氮化物等光合作用第115页③生理意义PhysiologicalfunctionofphotorespirationA：预防高光强对光合器破坏同化力过剩易引发超氧自由基,或第一激发态氧(1O2)对光合器官有很强氧化破坏作用B：消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸

酶本身性质决定甘氨酸和丝氨酸C4植物为何有高净光合率？光合作用第116页农业上对光呼吸控制Controlofphotorespiration

(1)提升CO2浓度温室或大棚——干冰(固体CO2)大田——增施有机肥，深施——NH4HCO3。

(2)应用光呼吸抑制剂

α-羟基磺酸盐、亚硫酸氢钠（NaHSO3）、2,3-环氧丙酸。

(3)筛选低光呼吸品种

同室效应法

(4)改良Rubisco

(5)C3植物转入C4光合基因光合作用第117页光饱和点：净光合速率到达最大时光强。CO2饱和点：净光合速率到达最大时CO2浓度。光赔偿点：净光合速率等于零时光强。CO2赔偿点：植物在光下进行光合作用同化CO2与呼吸作用呼出CO2到达平衡，这时外界CO2浓度。光合作用第118页6、C3、C4、CAM植物比较

+P94内容

C3

C4

CAM种类

水稻、小麦玉米、甘蔗、

景天、落地生根、

高梁

仙人掌、兰花、波萝生长环境较弱光潮湿

高温光、水分较少

干旱结构特征叶肉组织

鞘细胞含叶绿体

叶片少，角质层厚空隙较大大而色深，叶脉多

气孔深陷。晚上

排列紧密，叶肉

酸含量高，

细胞含特殊酶

白天糖分多光呼吸

有

测不出

测不出光合作用第119页第四节外界环境对光合作用影响--自学光合速率(mgCO2/dm2·hr或

μmolCO2(

O2)

/m2·s)净光合速率(netphotosyntheticrate,Pn)=总(真)光合速率(Pt)－呼吸速率(Pr)。测定方法：改良半叶法、氧极谱法、测压法、

红外线二氧化碳测定法等一、光合作用指标光合作用第120页二、外界条件对光合速率影响1、Light光——能量起源，叶绿体发育和叶绿素合成，调整光合碳循环一些酶活性，影响气孔开度，强光造成光抑制。(1)光强度：①单位：PAR(Wm-2)(photosyntheticallyactiveradiation,光合有效辐射)PPF(D)(μmolm-2s-1)[photosyntheticphotonflux(density)光合光子通量(密度)]。

在夏天睛天中午，依不一样地理纬度，PAR达400~500Wm-2

，PPF达-2300μmol/m2.s。光合作用第121页②光合速率③光赔偿点：

LCP：净光合速率等于零时光强,叫做光赔偿点。④光饱和点LSP：净光合速率到达最大时光强,叫光饱和点。⑤阳生植物和阴生植物

限制因子定律片面性光合作用第122页C4C3Shadeplant(C3)Pn(umolm-2s-1)

PPF(μmol

m-2s-1)Photoinhibition光抑制光合作用第123页(2)光质（波长）吸收光谱：菜豆在橙光、红光下光合速度最快，兰紫光次之，绿光最差，其它高等植物和绿藻都有类似结果。光质影响光合产物：兰光促进蛋白质产生，红光促进碳水化合物产生。(3)光照时间光合作用第124页2、二氧化碳

CO2saturationpoint：再增加CO2浓度,光合速率不再增加,这时环境CO2浓度称为CO2饱和点。

CO2compensationpoint：净光合率等于零时环境CO2浓度称CO2赔偿点。

光合作用第125页CO2saturationpointandcompensationpointC4C3

PnCO2

umol

m-2s-1CO2(μlL-1)

C3植物高于C4植物.光合作用第126页3、温度Temperature

光反应、暗反应

光合作用温度三基点

C4植物：5-10—35-45—50-60℃

C3植物：（中生植物）-2-5—20-35—35-50℃

（寒生植物）-7-3—5-25—25-35℃Temperature(℃)TotalphotosyntheticratePnRespirationrate

Pn(CO2μmolm-2s-1)光合作用第127页4.Water

水分亏缺光合下降，幼叶光合速率受缺水影响更大。

5.Mineralnutrition

光合器官组成成份：N、P--光合膜，N、Mg—叶绿素，Fe、S、Cu—光合链电子递体，Fe、Mn、Zn、Cu、S在叶绿素形成过程中有用，Zn—碳酸酐酶。参加酶活性调整：Mg—Rubisco和PEPCase等，Mn、Cl、Ca与水光解相关。参加光合磷酸化：Pi—ATP,Mg++、K+作为H+对应离子。参加光合碳循环与产物运转：P、K、B调整气孔开闭：K。光合作用第128页光合速率日改变C4C3PPF=1000,Pn(μmolm-2s-1)Timeofday(h)光合作用第129页

关于“午睡”原因：(1)中午CO2浓度过低引发(2)中午温度过高,引发暗呼吸和光呼吸上升。(3)中午相对湿度过低,造成叶片失水过多,气孔关闭影响CO2进入。(4)光合产物积累对光合作用反馈抑制。(5)光抑制引发作用中心活性降低。(6)光合碳同化相关酶活性降低。(7)内生节律调整。光合作用第130页三、光合作用与作物产量关系以水稻、小麦为例，需籽粒作物经济产量有三个原因：穗数目、每穗粒数、每粒重量。作物全部干物质称为生物产量。经济系数＝经济产量（粒总重）／生物产量（株总重）普通禾谷类为0.3~0.4，水稻0.5，薯类0.7~0.85，烟草0.6~0.7，棉花大豆较低0.2，最高可算叶菜类近１。生物产量是作物一生中光合作用所产生全部产物－作物一生中所消耗有机物（主要是呼吸）＝光合作用叶面积×光合强度×光合时间－呼吸消耗经济产量＝（光合作用叶面积×光合强度×光合时间－呼吸消耗）×经济系数。光合作用第131页1、合理密植（增加光合面积）：叶面积指数＝植物总叶面积／土壤面积。普通来说在2.5以下时，与产量成显著正比，2.5以上能增加但不成正比，５～６以上不增加甚至下降。2、增加光合强度：影响原因：光、二氧化碳、温度、水、矿质元素、遗传性。3、增加光照时间：人工照光，套种。4、降低呼吸：温度不宜太高，抑光呼吸。5、增大经济系数：选优良品种植物光能利用率低原因漏光损失、叶片反射及透射损失、光饱和现象存在。光合作用第132页每同化1molCO2最少需8~12molhv，每molhv最少172KJ(兰光为259)。478/10*200=23.9≈24，太阳能约50％是可见光；可见光中利用了50％；呼吸用去1/3，则光能利用率：24％×50％×50％×67％＝4％。一些高产作物短期可达3~4%，普通大田作物仅1%。已知水稻干物质燃烧热为15.54×103焦尔/g，广州地域水稻全生育期照射到地面太阳辐射能约为8.4×1011焦／亩。（4%×8.4×1011焦/亩）/15.54×103焦/g＝2200kg／亩。经济系数为0.5，收成应为1100kg/亩，现在才420kg／亩。小麦也如此，经济系数为0.4，有880kg／亩，而现在才500斤／亩。光能利用率只有1.3%。光合作用第133页有些人幻想和构想：有朝一日，科学家将光合作用机理搞清楚，并将植物光合作用全套基因转移到人头发中，在头发中模拟光合作用过程，那么，只要在人头上撒点水、再晒晒太阳，在头发中便完成了二氧化碳加水合成葡萄糖过程，葡萄糖从头发中输送到人体各部分，吃饭历史使命便可宣告结束了。光合作用第134页第五节同化物运输与分配--自学一、光协议化物转化二、物质运输系统三、运输机理四、影响原因五、有机物分配光合作用第135页一、光协议化物转化1、光合细胞中同化物相互转化

叶绿体内卡尔文循环磷酸丙糖淀粉

磷酸丙糖转运器

细胞质蔗糖液泡

运输库细胞淀粉和蔗糖是光合作用主要终产物蔗糖是高等植物碳水化合物运输和贮藏主要形式，也是协调植物源库关系信号分子。光合作用第136页光合作用第137页降解代谢

转化酶：蔗糖+H2O

葡萄糖+果糖合成代谢蔗糖合成酶：UDPG+F6P

蔗糖磷酸+UDP酯酶：蔗糖磷酸+H2O

蔗糖

+Pi以蔗糖为最终贮藏物植物和器官，如甘蔗、甜菜块根等。2、库细胞中同化物相互转化淀粉是光合作用终产物之一，也是许多农作物收获器官主要贮存性多糖之一。光合细胞和库组织淀粉合成路径相同。ADPG焦磷酸化酶：G1P+ATPADPG+PPi淀粉合成酶：(葡萄糖)n+ADPG(葡萄糖)

n+1+ADP蔗糖代谢

淀粉代谢光合作用第138页1、运输路径①短途运输TransportsystemsinshortdistanceA胞内运输：指细胞内、细胞器间物质交换。有分子扩散、微丝推进原生质环流、细胞器膜内外交换（如C2循环、Pi转运器等）、

囊泡形成与囊泡内含物释放等。B胞间运输：质外体运输：细胞壁、细胞间隙。

共质体运输：胞间连丝及原生质膜。共质体运输受胞间连丝状态（正常、开放、封闭）控制。二、物质运输系统光合作用第139页胞间连丝(plasmodesma):

质膜、压缩内质网、丝状蛋白质连接球蛋白（3nm）组成,正常可通行<800-1000D物质(病毒10000D)。106~107条/mm2。光合作用第140页光合作用第141页MP：Moveprotein

Conceptualmodelforthecell-to-celltraffickingofviralRNA(vRNA)inuninfectedplants.光合作用第142页Aconceptualmodelforcell-to-celltraffickingofspecificproteinsofasizelargerthanpassiveSEL.光合作用第143页C交替运输（质外体与共质体间运输）被动（扩散、通道、载体）、主动（载体、协同运输）、小囊泡膜动转运（内吞、外排）转移细胞\转运细胞（Transfercell）

分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位一些特化细胞。二、物质运输系统1、运输路径

①短途运输功效：源端装入，库端卸出。

特点：胞壁和质膜内凹，使表面积增大。另外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质吸收和排出。光合作用第144页②长途运输Transportsysteminlongdistance韧皮部：环割试验证实韧皮部组成：环割试验韧皮部筛管伴胞薄壁细胞二、物质运输系统1、运输路径光合作用第145页光合作用第146页1）筛管分子：含有细胞质，含有质膜，内质网、膜上有许多载体，进行活跃物质运输，为活细胞。P－蛋白（韧皮蛋白）堵塞、疏通、运输？胼胝质：堵塞筛孔

β－1,3-葡聚糖寿命：大多一个生长季。左图为筛板侧面筛管区外部图形。右图为由两个筛管分子连接形成筛管纵切剖面。光合作用第147页2）伴胞：每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体。Sievetubeandcompanioncell（SE-CC复合体）筛管分子和伴胞起源于同一个形成层细胞分裂。伴胞通常含有浓细胞质和大量线粒体。光合作用第148页Photographofsieveelementandcompanioncellbyelectronmicroscope筛分子和伴胞电镜照片光合作用第149页Sievecellandalbuminouscell

（筛胞和蛋白细胞）

蕨类和裸子植物同化物运输主要通道，筛胞较细长，末端尖或形成很大倾斜度端壁，无筛板结构，端毕上孔很小，经过小孔原生质上也很细，没有P-蛋白。它转导功效较筛管差。蛋白细胞常和筛胞在一起，其功效相当于伴胞。光合作用第150页二、物质运输系统2、韧皮部装载与卸出光合作用第151页装载路径与所运输糖形式相关质外体路径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞共质体路径：伴胞类型为居间细胞光合作用第152页

质外体装载

共质体装载运输糖蔗糖

蔗糖、棉籽糖和水苏糖细胞伴胞种类通常是伴胞居间细胞和传递细胞胞间连丝数目少

多质外体装载和共质体装载比较光合作用第153页光合产物在源端装载被证实是一个主动分泌过程，受载体调整。依据是：（1）对被装载物质有选择性；（2）需要能量供给（ATP）；（3）含有饱和效应。光合作用第154页韧皮部卸出蔗糖胞间连丝库细胞细胞壁光合作用第155页Sugarandprotoncotransportmodel

(糖和质子共运输模型)内侧SucroseH+H+K+K+H+H+Sucrose外侧ATP酶蔗糖载体pH8.5高K，高SpH5.5低K，低S质膜蔗糖必须和质子等当量进行跨膜运输光合作用第156页（怎样进入筛管）糖和质子共运输模型

外侧形成S-H+-C’（蔗糖质子—载体复合体）→内移→S-H-C水解→S.H+进入筛管→C’返回重新与蔗糖和质子结合，形成载体复合体。外侧内侧质膜

CCSCCSSCH+SCH+SH+H+S+++---糖和质子共运输模型（从电位高向低扩散）光合作用第157页光合作用第158页质膜和液泡膜上蔗糖同向和反向运输光合作用第159页3、运输方向

Transportdirection方向：从源向库运输代谢源（源）代谢库（库）既可横向，也可纵向运输。（双向运输）二、物质运输系统光合作用第160页Source（源—代谢源），指制造或输出同化物部位或器官（成熟叶，发芽时块根，块茎等）。

Sink（库—代谢库），消耗或贮藏同化物部位或器官（如根系,形成中种子，幼果，膨大中块根块茎等）。“源”和“库”相互关系(1)“源”和“库”可变性。幼叶--成熟叶；种子和块根。(2)“源”“库”相互促进和制抑。“源足，库大，流畅”——高产生理。光合作用第161页4、运输速度和溶质种类水在木质部中速度：3-45m/hr在活细胞中：10-3cm/hr有机物在韧皮部中速度：30-150cm/hr二、物质运输系统比集转运率(SMTR)：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物质量g/(cm2·h)例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)＝25

g/(cm2·h)光合作用第162页获取韧皮部汁液方法——“蚜虫吻针”法，配合激光技术。光合作用第163页光合作用第164页韧皮部溢泌液成份（软叶丝兰花序柄）总干物质17.1-19.2(%)K1.68各氨基酸(%)电导(ms/cm)1.03Mg0.051Gln58pH8.0-8.2