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糖原的合成与分解生物化学糖原的合成与分解生物化学1
糖原的合成与分解不是简单的可逆过程,而是由不同的酶体系催化的不同反应过程。糖原的合成与分解糖原的合成与分解不是简单的可逆过程,而是由不同的酶体2由单糖(主要是葡萄糖)合成糖原的过程称为糖原合成,如图1-6所示。糖原合成是耗能过程,由ATP和UTP供能,每增加1个葡萄糖单位需消耗相当于2分子ATP的能量。糖原合成的关键酶是糖原合成酶,合成过程需要引物。图1-6糖原合成与分解的过程1.1糖原的合成图1-6糖原合成与分解的过程1.1糖原的合成1.6-磷酸葡萄糖的生成葡萄糖进入细胞后,在ATP和Mg2+存在时,由己糖激酶(肌细胞等)或葡萄糖激酶(肝细胞)催化生成6-磷酸葡萄糖。此反应不可逆。2.1-磷酸葡萄糖的生成在磷酸葡萄糖变位酶的催化下,6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖。1.6-磷酸葡萄糖的生成3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸(UTP)在尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的催化下生成UDPG,同时释放出焦磷酸(PPi)。4.以α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合物的生成合成糖原时需要体内原有小分子糖原的参与,此小分子糖原称为引物。在糖原合成酶的催化下,UDPG分子中的葡萄糖可被转移到糖原引物的非还原性末端的葡萄糖残基上,并以α-1,4-糖苷键连接。每反应一次,糖原引物上便增加1分子葡萄糖单位。以上反应循环进行便可形成以α-1,4-糖苷键连接的直链型葡萄糖聚合物。3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成5.糖原α-1,6-糖苷键分支的形成糖原合成酶只能催化合成α-1,4-糖苷键,不能形成分支。当糖链长度达到12~18个葡萄糖单位时,则要依赖糖原分支酶的催化形成糖原的分支链。糖原分支酶可将直链末端6~7个葡萄糖残基短糖链转移到邻近的糖链上,并以α-1,6-糖苷键与主链中的葡萄糖残基连接形成分支链,如图1-7所示。图1-7糖原分支链形成5.糖原α-1,6-糖苷键分支的形成图1-7糖原分支链形成糖原分解是指糖原分解生成葡萄糖的过程,如图1-8所示。糖原分解的关键酶包括磷酸化酶、脱支酶、葡萄糖-6-磷酸酶,其中磷酸化酶是限速酶。图1-8糖原分支链分解1.2糖原的分解图1-8糖原分支链分解1.2糖原的分解1.1-磷酸葡萄糖的生成磷酸化酶识别了糖原的非还原性末端后,将葡萄糖残基之间的α-1,4-糖苷键磷酸化分解生成1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶不能催化α-1,6-糖苷键断裂,所以磷酸化分解反应到距离分支点约4个葡萄糖残基时即停止。2.6-磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖在变位酶催化下转变成6-磷酸葡萄糖。3.葡萄糖的生成6-磷酸葡萄糖在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下水解生成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶主要存在于肝,少量存在于肾,而肌肉及脑等组织中不含该酶,故只有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖,且肝脏是补充血糖的主要器官。1.1-磷酸葡萄糖的生成
1.3糖原合成与分解的意义当机体摄入丰富的糖类食物及细胞中能量充足时,一部分葡萄糖合成糖原储存起来。当机体没有进食而体内糖供应不足或能量需求增加时,储存的肝糖原可迅速分解成葡萄糖释放入血,以维持血糖浓度,并为机体提供能源物质。而骨骼肌中储存的糖原则在机体运动,能量需求增加时快速分解提供能量。1.3糖原合成与分解的意义91.4糖原合成与分解的调节糖原分解及合成的主要调节酶分别是糖原磷酸化酶和糖原合成酶,它们的活性可受磷酸化或去磷酸化的共价修饰调节和变构效应的调节。1.4糖原合成与分解的调节101.糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶以两种形式存在,即磷酸化酶a(有活性)和磷酸化酶b(无活性)。磷酸化酶a经磷酸化酶磷酸酶催化水解脱去第14位丝氨酸上共价连接的磷酸基后即转变为磷酸化酶b而失去活性;磷酸化酶b在磷酸化酶激酶的作用下,由ATP提供磷酸基,可再磷酸化转变成磷酸化酶a。这样,通过共价方式修饰酶的结构,就能使酶的活性形式(磷酸化)和失活形式(去磷酸化)相互转变。磷酸化酶还有变构调节方式。AMP为变构激活剂,即无活性的磷酸化酶b与AMP通过非共价键结合,成为有活性的磷酸化酶a,但ATP可阻止AMP对磷酸化酶b的激活作用,故ATP是其变构抑制剂。细胞就是根据AMP与ATP比例的改变来达到调节磷酸化酶b活性的作用的。1.糖原磷酸化酶2.糖原合成酶糖原合成酶也以两种形式存在,即糖原合成酶a(有活性),这是一种脱磷酸的形式,糖原合成酶a在蛋白激酶的催化下,由ATP提供磷酸基,使其磷酸化即转变为糖原合成酶b(无活性)。虽然糖原合成酶的活性及其磷酸化和脱磷酸化之间的转变与糖原磷酸化酶的情况相似,但其结果正好相反。如图1-9所示,糖原合成酶与糖原磷酸化酶通过共价修饰调节糖原的分解及合成,两者之间有一种被激活时,另一种就被抑制,不会同时处于激活状态,说明糖原的合成与其分解是密切协调的。2.糖原合成酶图1-9糖原合成酶与糖原磷酸化酶的共价修饰调节糖原合成酶还可通过变构效应调节糖原的合成与分解,6-磷酸葡萄糖为其变构激活剂。图1-9糖原合成酶与糖原磷酸化酶的共价修饰调节谢谢观看!生物化学谢谢观看!生物化学14糖原的合成与分解生物化学糖原的合成与分解生物化学15
糖原的合成与分解不是简单的可逆过程,而是由不同的酶体系催化的不同反应过程。糖原的合成与分解糖原的合成与分解不是简单的可逆过程,而是由不同的酶体16由单糖(主要是葡萄糖)合成糖原的过程称为糖原合成,如图1-6所示。糖原合成是耗能过程,由ATP和UTP供能,每增加1个葡萄糖单位需消耗相当于2分子ATP的能量。糖原合成的关键酶是糖原合成酶,合成过程需要引物。图1-6糖原合成与分解的过程1.1糖原的合成图1-6糖原合成与分解的过程1.1糖原的合成1.6-磷酸葡萄糖的生成葡萄糖进入细胞后,在ATP和Mg2+存在时,由己糖激酶(肌细胞等)或葡萄糖激酶(肝细胞)催化生成6-磷酸葡萄糖。此反应不可逆。2.1-磷酸葡萄糖的生成在磷酸葡萄糖变位酶的催化下,6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖。1.6-磷酸葡萄糖的生成3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸(UTP)在尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的催化下生成UDPG,同时释放出焦磷酸(PPi)。4.以α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合物的生成合成糖原时需要体内原有小分子糖原的参与,此小分子糖原称为引物。在糖原合成酶的催化下,UDPG分子中的葡萄糖可被转移到糖原引物的非还原性末端的葡萄糖残基上,并以α-1,4-糖苷键连接。每反应一次,糖原引物上便增加1分子葡萄糖单位。以上反应循环进行便可形成以α-1,4-糖苷键连接的直链型葡萄糖聚合物。3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成5.糖原α-1,6-糖苷键分支的形成糖原合成酶只能催化合成α-1,4-糖苷键,不能形成分支。当糖链长度达到12~18个葡萄糖单位时,则要依赖糖原分支酶的催化形成糖原的分支链。糖原分支酶可将直链末端6~7个葡萄糖残基短糖链转移到邻近的糖链上,并以α-1,6-糖苷键与主链中的葡萄糖残基连接形成分支链,如图1-7所示。图1-7糖原分支链形成5.糖原α-1,6-糖苷键分支的形成图1-7糖原分支链形成糖原分解是指糖原分解生成葡萄糖的过程,如图1-8所示。糖原分解的关键酶包括磷酸化酶、脱支酶、葡萄糖-6-磷酸酶,其中磷酸化酶是限速酶。图1-8糖原分支链分解1.2糖原的分解图1-8糖原分支链分解1.2糖原的分解1.1-磷酸葡萄糖的生成磷酸化酶识别了糖原的非还原性末端后,将葡萄糖残基之间的α-1,4-糖苷键磷酸化分解生成1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶不能催化α-1,6-糖苷键断裂,所以磷酸化分解反应到距离分支点约4个葡萄糖残基时即停止。2.6-磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖在变位酶催化下转变成6-磷酸葡萄糖。3.葡萄糖的生成6-磷酸葡萄糖在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下水解生成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶主要存在于肝,少量存在于肾,而肌肉及脑等组织中不含该酶,故只有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖,且肝脏是补充血糖的主要器官。1.1-磷酸葡萄糖的生成
1.3糖原合成与分解的意义当机体摄入丰富的糖类食物及细胞中能量充足时,一部分葡萄糖合成糖原储存起来。当机体没有进食而体内糖供应不足或能量需求增加时,储存的肝糖原可迅速分解成葡萄糖释放入血,以维持血糖浓度,并为机体提供能源物质。而骨骼肌中储存的糖原则在机体运动,能量需求增加时快速分解提供能量。1.3糖原合成与分解的意义231.4糖原合成与分解的调节糖原分解及合成的主要调节酶分别是糖原磷酸化酶和糖原合成酶,它们的活性可受磷酸化或去磷酸化的共价修饰调节和变构效应的调节。1.4糖原合成与分解的调节241.糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶以两种形式存在,即磷酸化酶a(有活性)和磷酸化酶b(无活性)。磷酸化酶a经磷酸化酶磷酸酶催化水解脱去第14位丝氨酸上共价连接的磷酸基后即转变为磷酸化酶b而失去活性;磷酸化酶b在磷酸化酶激酶的作用下,由ATP提供磷酸基,可再磷酸化转变成磷酸化酶a。这样,通过共价方式修饰酶的结构,就能使酶的活性形式(磷酸化)和失活形式(去磷酸化)相互转变。磷酸化酶还有变构调节方式。AMP为变构激活剂,即无活性的磷酸化酶b与AMP通过非共价键结合,成为有活性的磷酸化酶a,但ATP可阻止AMP对磷酸化酶b的激活作用,故ATP是其变构抑制剂。细胞就是根据AMP与ATP比例的改变来达到调节磷酸化酶b活性的作用的。1.糖原磷酸化酶2.糖原合成酶糖原合成酶也以两种形式存在,即糖原合成酶a(有活性),这是一种脱磷酸的形式,糖原合成酶a在蛋白激酶的催化下,由ATP提供磷酸基,使其磷酸化即转变为糖原合成酶b(无活性)。虽然糖原合成酶的活性及其磷酸化和脱磷酸化之间的转变与糖原磷酸化酶的情况
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