临床医学神经系统

第十章神经系统

【目的要求】

掌握：化学性突触传递；神经-骨骼肌接头结构及的信息传递过程；外周神经递质及其受体；反射中枢；中枢抑制；丘脑感觉投射系统；内脏痛与牵涉痛；骨骼肌牵张反射；下丘脑的功能。

熟悉：神经纤维兴奋传导的特征；反射中枢内兴奋传递的特征；脊休克；去大脑僵直；小脑对躯体运动的调节；运动传导系统及其功能；自主神经系统的功能及特点；脑电图。

了解：凡列入教学内容，除掌握、熟悉的，其余均为了解。

【教学内容】

1・神经系统的基本结构与功能：神经元；神经胶质细胞。

神经元间的信息传递：突触分类与结构（化学性突触、非突触性化学传递、电突触）；化学性突触的传递（传递的基木过程、突触后神经元的电活动、神经-骨骼肌接头的兴奋传递；神经递质和受体。

3・反射中枢活动的一般规律：反射中枢；中枢神经元的联系方式；反射中枢内兴奋传递的特征;中枢抑制。

神经系统的感觉分析功能：躯体感觉的传导；丘脑的核团及其感觉投射系统（特异投射系统、非特异投射系统）；大脑皮层的感觉分析功能；痛觉。

神经系统对姿势和运动的调节：脊髓对躯体运动的调节（脊髓前角运动神经元、脊髓反射、脊休克）；脑干对肌紧张的调节（脑干网状结构易化区与抑制区、去大脑僵直）；小脑对躯体运动的调节；基底神经节对加体运动的调节；人脑皮层对加体运动的调节（人脑皮层的运动区、运动传导系统、运动传导功能的损伤）。

神经系统对内肌活动的调节：自主神经系统的结构特征；自主神经系统的功能；各级中枢对内脏活动调节。

脑的髙级功能：人脑皮层的生物电活动；觉醒与睡眠；学习和记忆；人脑皮层的一侧优势与语言中枢。

［重点］：1•突触的基本结构

反射的概念，反射弧中枢部分兴奋的传布和中枢抑制

丘脑及感觉投射系统（特异性怀非特异性投射系统）

内脏痛的特征与牵涉痛

脊休克、屈肌反射与対侧伸肌反射、牵张反射

脑T•对肌紧张的调节，小脑的功能

锥体系与锥体外系

交感与副交感神经的功能

&脑电的活动

［难点］：1.中枢抑制（特别是突触前抑制）

牵张反射

a与r-僵直

基底神经节对躯体运动的调节

睡眠产生的机制

［课时］：10学时。

［教材］:张志雄主编，上海科学技术出版社,2006,第一版。

第一节神经系统的基本结构与功能

神经系统的作用与地位

神经系统(NervousSystem,NS)是述化的产物c

NS分外周神经系统(PeripheralNervousSystem,PNS)和中枢神经系统(CentralNervousSystem,CNS)。

NS是机体故重耍的调节系统(起主导地位)；

脑的工作原理是人类血临的最大挑战。

神经系统的基本功能

协调人体内各系统器官的功能活动，保证人体内部的完整统一；

使人体活动能随时适应外界环境的变化，保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡;

认识客观此界，改造客观世界。

图10-1：大脑沟回结构

一、神经元

神经元的结构与功能(见图10-2)

车由丘——

Axonhillock

ffift羊肖

Myolinsheath

车由突Axon

——郎飞结NodoofRanvior

轴突末梢

AxontArminal

囹-木申经元结构示意圉

图10-2：神经元

结构

胞体(Soma)(物质合成部位，代谢中心)

突起(Cytoplasicprocess),分为:

树突(Dendrite)

轴突(Axon)

轴丘(Axonhillock)神经纤维(nervefiber):轴突离开细胞体后获得髓鞘成为神经纤维。

突触小体(synapticknob):末梢膨人的部分始段(initialsegment):轴突起始的部位。

基本功能：

接受信息\整合信息\传递信息；②神经-内分泌功能。

信息的本质:动作电位(actionpotential),或称神经冲动(NerveImpulse)

传导机制

在无髓鞘纤维屮以局部电流的形式传导；在有髓鞘纤维屮以跳跃式传导。

传导速度与影响因素

影响传导的因素

纤维直径：与直径成止比，横切面越大，纵向阻抗越小，传导越快。

传导速度V(m/s)二6X直径(um),也与轴索和总直径的比值有关，其比值二0.6时为最适比例

有髓纤维>无髓纤维；

温度：恒温动物>变温动物；

在-•定范鬧内，温度t时传导速度t；温度丨时传导速度!o

检测传导速度的临床意义：

评定周围运动和感觉神经传导功能；

评定纤维病变的程度：传导速度减慢主要反映髓鞘损害；波幅降低反映轴索损害，严亜的髄勒脱失也可继发轴索损害

鉴别神经为肌肉的病变：如仅为肌肉病变，则神经纤维传导速度不会发生改变。

分类

按突起数目：假单极、双极、多极

按功能：感觉、运动、联络

按所含递质：DA、Ach、NE、5-HT等

按对下一级神经元所产生的效应：兴奋性、抑制性

神经纤维的分类

1、组成：神经纤维(nervefiber,Nf)由神经元胞体上的突起(--般是轴突)延伸而来。

k轴索(neunte,中央部分)：內含半流动状神经浆、线粒体、徴管和徴丝等。包括/ 牙施万细胞包绕(有髓鞘纤维)

无施万细胞包绕(无髓鞘纤维)

Bloodvessel

图10-3：神经纤维

2、神经纤维的分类

按有无髓鞘分为

（1） 有髓鞘纤维，如躯体传出纤维

（2） 无髓鞘纤维，如植物神经节后纤维

根据电牛理特性分为

（1） A类:包括有髓鞘的躯体传入与躯体传出纤维。

根据其传导速度还可分为Aa、AB、Ay和ASo

（2） B类（有髓）：植物神经的节前纤维

（3） C类（无髓）：植物神经的节后纤维和后根中的痛觉传入纤维

根据纤维直径的大小和来源分为

（1） I类：又分为la和lb类。相当于Aa

（2） II类：相当于AB、Ay

（3） 111类：相当于AB、B类

（4） IV类：相当于C类

（三）神经纤维兴奋传导的特征

（1） 完整性：要求结构和生理功能的完整

（2） 绝缘性：保证了传导的特异性

（3） 双向性

（4） 相对不疲劳性

（四） 神经元的轴浆运输（Axoplasmtrasport）

特点:

1） 双向性：

^11页向

胞体亠 轴末

逆向

顺向运输（orthoaxoplasmictransport）:多数神经递质、酶、蛋白质等的运输

逆向运输（antiaxoplasmictransport）:外源性物质、神经营养因子等的运输

可用多种方法来证明为双向运输，如用同位素标记的氨基酸注入蛛网膜下腔（可见氨基酸被胞体摄取，胞体轴突近端-轴突远端），或微电极注入辣根过氧化酶（辣根过氧化酶被轴突末梢摄取胞体）

2） 经常性、普遍性

C、快、慢两种速度：

快者达1-4um/s；慢速者仅0.01-0.04um/s（1-2mni/d）

轴浆运输的功能：

1） 运输作用：

提供营养物质；输送神经递质和酶

2） 反馈作川：保持功能联系

（五） 神经的营养性作用和神经营养因子

神经的营养性作用：通过轴浆流动一末梢禅放某些调节性物质一改变组织内在代谢活动，影响其支配组织的结构和功能，与神经冲动无关。

此外，被支配的组织和胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养I大1子（neurotrophin,NT）,其本质为蛋口质，己分离出的NT有：神经生长因子（NGF）、神经营养因子-3（NT-3）、神经营养因子4/5（NT-4/5）和脑源性神经营养因子（BDNF）等。

神经营养因子的运输：

NT作用于神经末梢的特异受体一被末梢摄取一逆向轴浆运输-＞胞体。

在神经末梢发现有用种NT的受体:TrkA、TrkB和TrkC。

二、神经胶质细胞

数量为神经元的10-50倍(见图10-4)。

类型

周围神经：

施万细胞(Schwann'scell),乂称神经膜细胞，形成轴突髓鞘

卫星细胞(Satellitecell),又称被囊细胞，存在于脊神经节中

中枢神经系统：

星形胶质细胞(Astroglia)

少突胶质细胞(01igodendrocyte)

小胶质细胞(Microglia)

胶质细胞无树突、轴突Z分，相邻细胞以缝隙连接相连；胞内外具有膜电位差，且随细胞外K+浓度改变，但不能产牛AP。

图10-4：胶质细胞

功能

支持作用

绝缘和屏障作用

修复和再生作川

物质代谢和营养性作丿IJ

稳定细胞外液钾离子

参与免疫活动

参与神经递质及生物活性物质的代谢

第二节神经元间的信息传递

突触传递(synapsetransmission)

一、突触的结构与分类

（一）经典的突触概念

突触（synapse）最初是指细胞与细胞Z间相互接触并传递信息的部位。因此，广义的突触也包括了神经-肌接头。

涵义：具体到神经系统，突触是指神经元Z间相互接触并传递信息的部位。

组成:rti-个神经元的轴突然袭击与其它神经元的胞体或突起形成。

结构：电镜下可见突触接触处各有膜分开。轴突末梢的分支膨人构成突触小体，突触小体膜称为突触前膜，与前膜相对应的胞体或突起膜称为突触后膜，两膜之间的间隙称为突触间隙。

-轴突未梢A«onTerminal

致老突起・Denceprojection

突址间隊

Synaoticdeft

*J———突触前履

\ Presyrwplic

\ membrane

PoRtsynncticmombram

图10-5：突触的结构

―线粒体Mitochondrion

tam产廉

Gapfunoon

Mixedsynapse

Sonaisynapse

HoctorocAJSynapse

图-突触结构模式图

结构特点：①突触前、后膜比一般的神经元膜增厚约7nm

间隙较宽，约20~30nm,其间有粘多糖和糖蛋白

突触小体内有许多的线粒体和囊泡（囊泡内含递质）

突触后膜上有相应的受体

注意：①一个神经元的轴突末梢分支形成许多突触小体，为其后的神经元形成突触，所以一个神经元可以通过突触与许多其它神经元构成联系；

②一个神经元的胞体可接触许多神经元的突触，故一个神经乂可接受许多不同种类和不同性质神经元的影响。

分类

1） 按传递信息物质（性质）：分为化学性突触（经典的突触）、电突触（乂称缝隙连接,见图10-5）和混合性突触

2） 按突触排列方式：分为交互突触：并联突触；串联突触（见图10-6）

3） 按对下一级神经元活动的影响：分为兴奋性突触和抑制性突触

4） 按接触的部位：分为轴-树突触；轴-体突触；轴-轴突触；体-体突触等（见图10-7）

图10-6：突触的排列方式

图10-7：突触接触的部位

（二） 缝隙连接（gapjunction）

除了经典的化学性突触传递外，还存在缝隙连接（见图5）。它与经典的突触相比较，神经元膜紧密接触的部位两层膜间的间隙只有2~3nm,连接部位的神经元膜没有增厚，具它轴浆内无突触小泡聚聚，连接部位的膜阻抗较低，容易发生电紧张性扩布。

这种神经元Z间的电传导速度快，儿乎不存在潜伏期，可能有助于不同神经元产牛同步性放电。

（三） 非突触性化学传递（nonsynapticchemicaltransmission）

在交感神经节肾上腺索能神经元、5-IIT能神经纤维和多巴胺能神经纤维等神经元中，发现具轴突末梢有许多分支，在分支上有大量的结节状曲张体（varicosity）,曲张体内含有大量的小泡，是递质释放的部位。曲张小体类似于突触小体，但它不与效应器细胞形成经典的突触，而是处于效应器附近（见图10-8）o

图9-9交感神经肾上腺挛能神经元的非突触性化学传谨示童图

图10-8：交感神经肾上腺素能神经元曲张体

它与经典的突触相比，具有以下特点：

不存在突触前、后膜的特化结构；

不存在1：1支配关系，一个曲张体能支配多个效应器细胞；

曲张体与效应器细胞间隔＞20nm；

递质弥散的距离大，传递耽误时间长，常超过1秒；

递质弥散至效应器细胞，能否产生传递效应决定于效应器细胞［二有无相应的受体;

除轴突末梢外，树突和轴突膜均可释放递质。

二、化学性突触的传递

（一）突触传递的基本过程

AP抵达轴突末梢f突触询膜去极化f电压门控性Ca2+通道开放一Ca2+内流入突触前膜一突触小泡前移与前膜融合、破裂一递质释放入间隙弥散与突触后膜特界性受体结合一化学门控性通道开放一突触后膜对某些离子通透性增加一突触后膜电位变化（突触后电位）（去极化或超极化）一总和效应-T突触后神经元兴奋或抑制

52+在突触传递中的作用：

降低轴浆的粘度，有利于突触小泡的位移（降低囊泡上肌动蛋口结合蛋口■肌动蛋口的结合）；

消除突触前膜内侧的负电位，促进突触小泡和前膜接触、融合和胞裂，促进神经递质的释放

（二）突触后电位（PostsynapticPotential,PSP）

兴奋性突触后电位（excitatoryPostsynapticPotential,EPSP）

1） 概念：

兴奋性递质引起突触后膜去极化，下一级神经元容易发生兴奋（AP）,这种电位变化称为EPSPoEPSP具有局部电位的特点：①电紧张性扩布；②等级性电位，即其大小与刺激强度呈止比；③可进行时间和空间上的总利。

2） 产牛的机制：

兴奋性递质（如Ach）-突触后膜受体一Na+、K+和Cl-等通道开放一Na+离子内流〉K+和Cl-外流一膜内正电荷t一后膜局部去极化（EPSP）（见图10-8）o

由于神经轴突始段比较细小，形成电流的密度较大，当EPSP总和使膜电位改变达阈电位时，轴突始段的电压门控Na+通道打开一Na+迅速内流->爆发AP

3） 传递过程：

AP传至轴突末梢一前膜PCa2+t->32+内流释放兴奋性递质一通过间隙->与后膜受体结合->后膜PNa+t、PK+f、PCI-t（特别是PNa+tt）->后膜去极化-EPSP->总和->AP

抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）

1） 概念：

抑制性递质引起突触后膜超极化，下一级神经元难以发生兴奋（AP）,这种电位变化称为IPSP。1PSP也具有局部电位的特点：①电紧张性扩布；②等级性电位，即其人小与刺激强度呈正比；③可进行时间和空间上的总和（总和的结果是使突触后神经元不易兴奋-即抑制）。

2） 机制：

抑制性递质一突触后膜C1-和/或K+通道开放->K+外流和或Cl-内流->膜内止电荷膜内外电位差I-后膜局部超极化（IPSP）（见图10-9）o

因为后膜电位远离产牛AP的阈电位，不易产牛AP-抑制。

3） 传递过程：

AP传至轴突末梢->前膜PCa2+f-Ca2+内流一释放抑制性递质一通过间隙一与后膜受休结合一后膜PK+f和PCI-t 膜超极化->TPSPo

S-兴奋性突触后电位产生机制示意图A：电位变化B：突触传诵

图-抑制性突触后电位产生机制示念图A：电位变化B：突絵传递

图10-9：兴奋性突触后电位与抑制性突触后电位

表10-1：EPSP与IPSP主要异同点的比较

EPSP

IPSP

突触刖神经兀

兴奋性

抑制性（中间神经元）

谨质

兴奋性

抑制性

突触

兴奋性

抑制性

后膜P离子

PNa*ttsPK*t、Pert

pk*t、Perf

后膜电位

去极化（t）

超极化（t）

结果

突触后神经元

突触后神经元

易产生AP（兴奋）

难产生AP（抑制）

（三）神经-肌肉接头的兴奋传递

概念：运动神经轴突末梢与骨骼肌Z间形成的功能性联系部位。

1、 神经肌肉接头的功能结构

接头前膜、接头间隙、接头后膜。

运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞脇终板的膜凹陷中，但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开。

终板脱有规则地向细胞内凹入，形成许多皱褶，其意义在于增加接头厉膜的而积，使它可以容纳较多数忖的特殊蛋白质分子（N-型ACh受体），是一些化学门控性通道，具有能与ACh特异性结合的亚单位。

在轴突末梢的轴浆中，有许多线粒体和大量克径约50nni的无特殊构造的囊泡。囊泡内含有ACh,ACh首先在轴浆中合成，然后贮存在囊泡内。

每个囊泡中贮存的ACh量通常是相当恒定的，而且当它们被释放时，也是通过出胞作川，以囊泡为单位倾囊释放，被称为量子式释放。

2、 神经肌肉接头的兴奋传递过程

具体过程为：

兴奋信号传到肌接头处时，兴奋引起钙离子大量释放.释放的钙离子促进神经轴突中的囊泡膜与接头前膜（突触前膜）发牛融合血破裂而释放囊泡中的乙酰胆碱（递质），乙酰胆碱（递质）经过神经肌肉接头间隙（突触间隙）：与接头后膜（突触后膜）上的受体结合，引发终板电位。

3、 神经肌肉接头的兴奋传递的特点

（1）电位具有等级性。

（2）无不应期，可表现总和现象。

⑶以电紧张形式扩布

两者区别

神经•肌肉接头的兴奋传递

一对一

化学性突触兴奋传递

多对一

Ach必须及时被胆碱脂酶分解

Ach必须及时被胆碱脂酶分解

兴奋性递质

兴奋性递质抑制性递质

三、神经递质与受体（neurotransmitterandreceptor）

（一）神经递质（neurotransmitter）

突触前膜释放的化学物质称为递质。

神经神经递质的确定条件

■、 AI.丄丄/.-/—•」一A.U 人-4»-f*.XL.-lZ.a/t.十

1） 兀眦刖仰红兀屮弓丿j乂，侗日収坯丿贝tt'jijij怦水刚林冷眈。

2） 递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元禅放出来。

3） 与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。

4） 存在使其失活的机制。

5） 有特异的受体激动剂和拮抗剂。

递质的分类

1） 按分泌部位分为：中枢神经递质和外周神经递质

2） 按化学性质分为胆碱类、胺类、氨基酸类、肽类、嚓吟类、脂类和气体类等

外周神经递质

1） 乙酰胆碱（acetylcholine,Ach）

凡以ACh作为递质的神经元和神经纤维，称为胆碱能神经元和胆碱能纤维。

外周胆碱能纤维包括：

交感神经和副交感神经的神经节前纤维；

大多数副交感神经节后纤维

副交感神经的节后纤维

少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌舒血管）；

躯体运动神经纤维（神经■肌接头处）。

2） 去甲肾上腺素（noradrenaline,NE）

凡以NE作为递质的神经元和神经纤维，称为肾上腺素能神经元和肾上腺素能纤维。大部分交感节后纤维均为肾上腺素能纤维。

3） 瞟吟类/肽类

目前认为，植物神经系统除胆碱能纤维和肾上腺素能纤维外，可能还有第三类纤维，即瞟吟或肽类递质。

理由：利用阿托品阻断胆碱能纤维和弧乙曉阻断肾上腺素能纤维后，用电刺激肠壁仍可引起其舒张。目前研究得较多的有血管活性肠肽、胃泌素、生长抑素等。

中枢递质

因为血•脑屏障的存在，以及中枢神经元种类多、功能复杂等原因，对中枢递质的研究相对缓慢。

目前的研究认为主要有4类。

1） Ach

中枢Ach常为兴奋性递质，亦可为抑制性递质，主要存在于：①脊髓前角运动神经元；②丘脑后腹侧特异感觉投射纤维；③脑干网状结构上行激动系统；④尾核、壳核、苍白球；⑤边缘系统（梨状区、杏仁核、海马）等。

2） 胺类

包括多巴胺（Dopamine,DA）,NE和5孝色胺（5-HT）o

NE主要见于低位脑干（延髓、脑桥等），与维持觉醒状态、情绪和内分泌以及眾体运动等有关;DA主耍存在于黑质■纹状体、中脑边缘系统和结节漏斗部分，与躯体运动有关；5-HT集中于中缝核内，与维持觉醒和唾眠状态、情绪和内分泌等有关。

3） 氨基酸类

具有兴奋作用的氨基酸，如谷氨酸和门冬氨酸等；

具有抑制作用的氨基酸，如GABA和H氨酸筹。

4） 神经肽类

为发现的最多一类递质，包括：神经降压素，血管活性肠肽，脑肠肽，P物质，胆囊收缩素等。总之，神经系统发挥作用基本上是通过递质來完成的。

长期以来，以为一个神经元的全部神经末梢均释放同一种神经递质（戴尔原则）。近年来发现一个神经元内可以存衣两种或两种以上的神经递质，末梢可同时释放两种或两种以上的递质（递质共存）。如：支配唾液腺的副交感（ACh/VIP）和支配输精管的交感（NA/NPY）o

根据神经递质对效应器细胞作用的机制不同，有人提出应区分为递质耳调质两类。

神经递质（neurotransmitter）：—般是指通过经典的突触联系作用丁效应器细胞的递质物质，它的作用时间快速而短暂，作用于受体后，主要引起离子通道开放，从而产生兴奋或抑制效应（如神经■肌接头处的Ach；

神经调质（neuromodulator）：一般是指通过非经典突触联系的方式作用于效应器细胞的调节性物质，它的作川时间缓慢而较持久（常超过1秒），通过第二信使转而改变膜的兴奋性或其它递质的释放，产牛调制传递的效应。此类物质多属肽类物质。

递质的代谢

1） 合成

主要在胞体合成。如胆碱和乙酰辅卿A在胆碱乙酰移位嗨的作用下合成Ach；酷氨酸经轻化卿加上一个轻基后牛成多巴，后者经脱竣嗨作用脱竣成DA,DA经疑化晦作用合成NE；谷氨酸经脱竣酶作用脱竣成GABA等。

2） 释放

当神经纤维末梢有AP传來->PCa2+t->Ca2+内流->使一定量的小囊泡与突触询膜紧贴融合起來一然后出现破裂口〜递质释放。

3） 失活

递质发挥作用后，随后通过酶解（如Ach被胆碱脂酶水解为胆碱和乙酸）、被血液带走、重新利用等失活。

（二）受体（receptor）

概念：

细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激素等）特异性结合并诱发生物效应的特殊牛物分子，其体质为蛋白质。每一种受体均有其相应的激动剂（agonist）和拮抗剂（antagonist）。神经递质必须通过与受体结合后才能发挥作用。

特性：

⑴特异性；⑵饱和性；⑶可逆结合性；⑷活性可变化性，包括反应性f（致敏现象）或受体数Ht（上调）和反应性J（脱敏现象）或数目I（下调）。

重要的受体系统

1）胆碱能受体（Ach-R）:

胆碱能受体分为毒蕈碱受体（muscarinicreceptor,M-R）和烟碱受体（nicotinicreceptor,N-R）两型。①M-R分M1-M5五个亚型。卜R兴奋表现为平滑肌收缩，心脏抑制，消化腺分泌，汗腺分泌和忖骼肌血管舒张等。它町被阿托品阻断。N-R分神经原型烟碱受体（N1）和肌肉型烟碱受体（N2）2个亚型。N1被筒箭毒碱和六姪季鞍阻断，N2被筒箭毒碱和十烧季钱阻断。

2） 肾上腺素能受体（adrenergicreceptor）:

能与肾上腺素（adrenaline,Adr）和NA结合的受体称为肾上腺素能受体。分a（al>a2）和卩（［31、B2和!33）受体2型。

肾上腺素能受体特征：①肾上腺素能受体与受体具有高度同源性，结构I•分相似，作用机制也通过G蛋白介导；②a受体（主要是al受体）产生的效应主要是兴奋性的，B受体（主要是B2受体）产生的效应主要是抑制性的；③NA对a受体的作川较B受体强；Adr对a和B受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对B受体有强烈作用。

肾上腺素能受体阻断剂：①a受体，酚妥拉明（主要是al受体）和育亨宾（。2受体）；②B受体，普蔡洛尔（B1、B2受体）、阿捉洛尔（B1受体）和丁氧胺（B2受体）。

3） 氨基酸受体

谷氨酸受体：有促代谢型（metabotropic）glu受体（L-AP4-glu-R、ACPD-glu-R）和促离子型（ionotropic）glu受体（NMDA-glu-R促Na+、Ca2+内流、K+外流，KA-glu-R,AMPA-glu-R促Na+内流、K+外流）两类受体；②GA13A受体：GA13A受体分为GABAA（C1-通道）和GABAB（促代谢型受体，激活后可增加K+通道的电导）两型。

图10-11：谷氮酸受体结构图

Barbrturatc

Ethanol

3如曲g

GABAgated

(GABA片rocpptor)

图10-12：GABAA受体

4） 阿片样肽受体：有U（P-内啡肽）、K和&（强啡肽）三种受体。

5） 其它受体系统

嚟吟受体：A受体（A1A2AA2BA3）-介导咖啡因和茶碱受体

P受体（P2U、P2X、P2Y、P2Z）o

组胺受体：CNS有Hl、H2、H3（突触前）

NO、CO等气体分子真接进入细胞，激活鸟昔酸环化酶。

第三节反射中枢活动的一般规律

一、 反射中枢

1、 反射的概念

反射（reflex）是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境变化所产牛的规律性的应答反应。

2、 分类:条件反射和非条件反射两种。

要完成反射活动，必须有一个完整的反射弧（reflexarc）,反射弧是反射的结构基础。反射弧市感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器5部分组成。

二、 中枢内神经元的联系方式

屮枢由亿万个神经元组成，根据其在反射弧屮所处的部位分为：传入神经元、屮间神经元（数目最多）和传出神经元（数口最少）。

（一）神经元Z间的联络方式

单线式联系：一个突触前神经元和一个突触后神经元联系。

辐散（射）（divergence）

辐射（散）：（多见于感觉传入通路）

1） 结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突触联系（图10-13）o

2） 意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制。

聚合（convergenee）

（多见于运动传出通路）

1） 结构形式：多个神经元与少数或一个神经元发牛联系（图10-13）。

2） 意义：①使CNS内神经元活动能够集中；②使兴奋或抑制能在后一个神经元上发生总和而及吋加强或减弱。

链状（Chain）

屮间神经元多以此联系。

1） 结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元联系（图10-13）。

2） 意义：扩大兴奋；贮存信息。

环状（Circuit）

中间神经元多以此联系。

1） 结构形式：神经元间构成环路（图10-13）o

2） 意义：由于环路联系中神经元的性质种类不同而表现出不同的效应。①如果环路中神经元的牛理效应一致，兴奋通过环路传递将加强和延续，因此它是正反馈和后发放的结构基础；②如果环路中有些神经元是抑制性的，则兴奋通过坏路片活动将减弱或终止，因而它也是负反馈的结构基础。

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中耿檸超兀的联加力式炭式阳

儿仙册古口足・—A金ft$・r・・a*""3・n*2KT点・

图10-13：屮枢神经元间的联络方式

（二）单突触反射和多突触反射

多突触反射（Monosynapticreflex）

传入神经元与传出神经元间只有一个突触的反射（见图10-14）o

多突触反射（Polysynapticreflex）

传入神经元与传岀神经元间存在一个以上中间神经元参为的反射（见图10-15）。

图10-14：腱反射（单究触反射）

图10-15：疼痛反射（双突触反射）

（三）局部回路神经元和局部神经元回路（LocalCircuitNeuronsandLocalNeuronalCircuit）CNS内短轴突或无轴突的神经元间通过轴突和树突构成联系，而不一定需要整个神经元参与，即可进行整合活动；

与高级神经功能活动密切相关；

可形成传递信号的多种突触方式，如串联性突触、混合性突触等三、反射中枢内兴奋传递的特征

单向传递（因为只有前膜能释放递质）。

中枢延搁。

总和现象，包括时间性总和和空间性总和。

兴奋节律性改变（同一•反射活动中传入神经与传出神经发放的频率不一致）。

后放（刺激停止后，传出神经在一定时间内仍发放冲动）o

对内环境变化敏感和易疲劳。

四、中枢抑制

（-）概述

中枢神经系统内存在着兴奋过程，以及兴奋能从一个神经元传递到另一个神经元。那么，是否也存在着相对应的抑制过程呢？

19壯纪中叶，俄罗斯学者谢切诺夫提出了中枢抑制(centralinhibition)的概念。他将食盐结晶作用于蛙的间脑部位，观察到負盐刺激间脑能使脊髓支配的卜肢屈肌反射明显延长，说明高位中板的兴奋能抑制低位中枢的反射活动。随后许多实验证明存在看中枢抑制。现在，我们可以这样认为：①在任何反射活动中，中枢内即有兴奋活动，又有抑制活动，月.两者都是主动过程；②在某一反射过程中，某些其它反射•则受受到抑制，如进行吞咽反射时，反射•性地停止呼吸。

因此，由于有抑制的存在，使反射活动能按一定顺序、一定强度地调节机体的活动，从而使反射活动更加协调！所以，抑制和兴奋同等重要。

根据中枢抑制产生机制的不同，可分为突触前抑制和突触后抑制。

突触后抑制(postsynapticinhibition)

1・概念

神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质，而引起它的下一级神经元突触后膜产牛TPSP,致使其活动发牛的抑制。

注意：一个兴奋性神经元，不能直接抑制另一个神经元，必须通过先兴奋抑制性中间神经元，从而通过这个抑制性中I'可神经元来抑制其它神经元。

根据抑制性中间神经元的功能和联系不同，突触后抑制分为传入侧枝性抑制和冋返性抑制两类。

传入侧枝性抑制(afferentcollateralinhibition)

过程

如图10-14左图，传入纤维进入中枢厉，一方而兴奋与其直接相连的下一个神经元(假定为伸肌运动神经元)，同时发出侧支兴奋抑制性中间神经元，通过抑制性中间神经元来抑制屈肌运动神经元。其反射结果是仲肌收缩，屈肌舒张。

同理，支配屈肌运动的神经元，也可通过其传入侧支兴奋抑制性屮间神经元，从而抑制仲肌运动神经元。所以，传入侧枝性抑制乂称为交互抑制(reciprocalinhibition).

0

图10-16：两类突触后抑制模式图

生理意义

使不同中枢Z间的活动相I办调

(2)回返性抑制(recurrentinhibition)

过程

见图10-14右图，某一中枢的神经元(A)兴奋吋，其传出冲动沿轴突外传，同吋乂经轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元(B),后者(B)兴奋吋，经其轴突外传到与原来兴奋的运动神经元(A)构成的突触处，释放抑制性递质，使运动神经元(A)超极化。

2） 生理意义：①使神经元活动及时终止；②使同一中枢内各神经元同步活动。

3） 临床意义

脊髓前角支配骨骼肌运动的a神经元与闰绍氏细胞（Renshowcell）Z间的关系，就是这种典型例证。当a神经元兴奋时，通过侧支使Renshowcel1兴奋，而Renshowcel1的侧支又少a神经元构成了突触联系，Renshowcell通过释放廿氨酸使a神经元超极化，从而使反射活动及时终止。Renshowcell释放的廿氨酸可被破伤风毒素破坏一Renshowcell功能降低一降低回返性抑制一病人出现强烈痉挛。

（二）突触前抑制（presynapticinhibition）

1•概念：抑制发牛在突触前部位，不改变突触后膜兴奋性而使EPSP受到抑制的方式。市于它的发牛大多与轴突前末梢的持续去极化发牛有关，故又称去极化抑制。

过程:

如图10-15所示，三个神经元间形成轴-轴-胞体串联型突触。轴突1与运动神经元3形成兴奋性轴-胞体突触；轴突2（中间性神经元）与轴突1构成轴-轴突触（也是兴奋性突触），轴突2不与运动神经元3直接接触，故不直接影响运动神经元3的活动。

如果轴突2先兴奋，一段时间后轴突1再传来兴奋，此时，轴突1兴奋所引起运动神经元3产牛的EPSP比单独轴突1兴奋时所产生的EPSP小。山于产生的EPSP小，不能在运动神经元3的始段爆发APo

原理

因为：⑴突触前膜末梢释放的递质与突触末梢的AP幅度有关，即释放量-AP的帕度；⑵AP幅度的人小-膜电位的高低（AP幅度二RP+超射值）。膜电位高，AP幅度人，递质释放多，EPSP人;膜电位低,AP幅度小,递质释放小,EPSP低。

图10-17：突触前抑制

因此，轴突2兴奋->释放递质一轴突1兴奋一轴突1膜电位降低（去极化，EPSP）-—段时间后轴突1再传來兴奋一轴突1AP幅度递质释放一（兴奋所引起运动神经元3产牛的EPSPI足以产生新的AP）。

生理意义

1） 调节传入神经的活动（选择性的信息传递）

2） 控制传入信息，保证特异性传导。

小结

表10-2：突触前抑制与突触后抑制的比钱

突触前抑制

突触类型 轴-轴

突触后抑制

轴-胞体

抑制部位

突触前

突触后膜

机理

中间神经元（N2）释啟谨质

抑制性中间神经元释诙翅质

突触前膜（NJ去极化

突触后膜超极化

煖质释诙（NJ*

性质

谨质

EPSP（N3）+去极化抑制无改变

GABA

IPSP超极化抑制降低甘氨酸

五、屮枢易化

突触前易化（presynapsefacilitation）

突触前易化町以定义为相继的神经冲动触发突触前末梢递质释放量增加，导致突触后电位幅值加人，大体可以分为持续数百亳秒的初级易化和持续数亳秒的强直后电位

可能的机制：

某些因索一突触前AP时程t-32+内流增多〜递质释放f-去极化t-EPSPto

突触后易化表现为EPSP,由于后膜的去极化使得膜电位靠近阈电位水平，从而使动作电位易爆发。

第四节神经系统的感觉分析功能

ProcessofSensoryInformationinCentralNervousSystem

感觉是一种心理现象，是客观世界的主观反映，反以它是以牛理过程为基础的。感觉的产生：

內、外环境的变化（刺激）

內外感受器（不同感受器接受适宜剌激）

感觉传导通路

脑

大脑皮层（分析整合）

特定的感觉

相应的反射

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图10-18：皮肤的感受器

一、躯体感觉的传导

躯体与内脏的各种感受器冲动（除视、听、嗅和味觉外），均经脊髓上传至大脑皮层（中央后冋）。

（一）传导通路（共有四级神经元参与）

浅感觉：传导痛、温觉和轻触觉

深感觉：深部压觉、肌肉木体觉和辨别觉

浅感觉：一级神经元：脊髓神经节的假单极神经元；

二级神经元：脊髓后角；

三级神经元：丘脑一大脑后冋。

特点:先交义再上行；

深感觉：

传入纤维入脊髓（一级）先在同侧后索上行一延髓薄朿核和楔朿核（二级）一经内侧丘

系至对侧丘脑（三级）

特点：先上行（延髓）再交叉。

触压觉、肌肉本体感觉：A0类纤维。

温度觉、痛觉和触压觉：A§类纤维。

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温度觉、痛觉和触压觉：C类纤维。

图10-19：脊髓•脑干传导通

（二）临床意义

脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍：

横横切而以F：①对侧浅感觉消失；②同侧深感觉消失；③同侧运动障碍

脊髓空洞症

轻度：较易受损的是痛、温觉，而轻触觉不受影响（即痛温觉与触觉分离现象）重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。

二、丘脑的核团及其感觉投射系统

（一） 丘脑的功能

在人脑皮层不发达的动物，丘脑是感觉的高级屮枢；在人类，丘脑也起了重要作川。

除嗅觉外，各种感觉神经纤维换元的接替站；

非条件反射的皮层下中枢；

有两大投射系统，与皮层的兴奋有关；

与痛觉有关。

（二） 核团

丘脑完成上述功能，靠许多神经细胞完成。根据我国著名的神经牛理学家张香桐的意见，丘脑的各种细胞群大致可分为三类。

感觉接替核：

作用：接受特异性感觉纤维，换冗后投射至大脑皮层的特殊区域。

⑴后外侧腹核:

躯干、四肢感觉一脊髓丘脑束（浅）、内侧丘系（深）一后外侧腹核一中央后冋

⑵后内侧腹核：

头血部感觉->三叉丘系〜后内侧腹核一屮央后回

⑶内侧膝状体：

耳蜗一听神经一内侧膝状体一视皮层

⑷外侧膝状体：

视网膜一视神经一外侧膝状体一视皮层

图10-20：R脑的核团

联络核

作川：起联络作川（协调感觉在丘脑与人脑皮层之间的关系）。

⑴丘脑前核：

下丘脑乳头体一丘脑前核一扣冋（内脏感觉与调节）

⑵丘脑外侧核：

小脑、苍H球、丘脑后腹核丘脑外侧腹核一皮层运动区（调节肌肉运动）

⑶丘脑枕：

内、外侧膝状体一丘脑枕->顶、枕、颍叶中间联络区（各种感觉联系）

⑷丘脑内侧核：

同上

中线核群（髓板内核群）

包括：板内核、中央中核、朿旁核、网状核和腹前核等

通过多突触接替，弥漫至大脑皮层广泛区域，捉高到层的兴奋性。

（三）丘脑的感觉投射系统

图10-21：感觉投射系统示意图

1•特异性投射系统（specificprojectionsystem）：经典的感觉传导路（嗅觉除外）上行到丘脑，在丘脑感觉接替核和联络核换元后，发出纤维投射到大脑皮层的特定区域。

1） 特点：①点对点的投射关系；

与皮层第IV细胞形成突触；

倒置分布；

投射血积与外周感受野有关。

2） 功能：①产牛特定感觉；

激发皮层发出冲动，引发相应的反应（骨骼肌活动、内脏反应和情绪反应）。

2•非特异性投射系统（non-specificprojectionsystem）:经典感觉传道路的第二级神经元的上行纤维经过脑干吋，发出侧支与脑T•网状结构的神经元发生突触联系，经过多次换元，到达丘脑的髓板内核群，最后弥散投射到大脑皮层的广泛区域。

1） 特点：①弥漫性投射到大脑皮层的广泛区域，非点对点的投射关系；

与各皮层细胞形成突触；

引起锥体细胞去极化作用弱。

2） 功能：改变大脑皮层兴奋状态，维持觉醒。

实验依据：①刺激猫脑干网状结构，引起唤醉作川；

屮断中脑头端网状结构，引起昏睡；

巴比妥类安眠药作用。

通过实验证明，脑干网状结构中存在上行激动系统（脑干结构上行激动系统ascendingreticularactivatingsystem）,通过上行非特异性投射系统來完成对大脑皮层的觉醒作用。

农3：两大投射系统的比较

持异性投射系统

非特异性投射系统

中继核

感觉接替核（主）联络核（次）

中线核群（髓板內核群）

传导路径

固有特异的

无特异的

换元次数

3〜5次

5次以上（可达几十次）

投射特点

点对点

弥散厂泛（大脑皮层各层）

突触类型

轴•体型

轴-树型

功能

产牛特齐感觉

提高大脑皮层兴奋性

三、人脑皮层的感觉代表区

大脑皮层是感觉的最高中枢，其功能定位即为感觉代表区。

Ontralsulcu%Motor

图10-22：不同感觉在大脑皮层的投射

（一）结构特点

神经元数量多，联系复杂；

皮层分6层；

大脑皮层功能单位

—“功能柱”（由6层细胞纵行排列而成）感觉柱（运动）：主要在中央后（前）回。

特点：①同一柱中神经元功能相同；

同一柱中联系环路只通过柱中儿个神经元接替即可;

同一柱中是传入、传汕整合信息的处理单位；

一柱兴奋，相邻柱抑制（兴奋-抑制镶嵌模式）。

（二）皮层分区

1・Brodmann分区：

图10-23：人类大脑皮层分区

52区（1909年），见图10-23o

功能法分区：

感觉区、运动区、联络区等

（三）大脑皮层典型功能代表区

方法：诱发电位测定法（图10-24）

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图10-24：诱发电位图

第一体表感觉区：中央后回（3-1-2区）

特点：①交叉投射，但头部是双侧的；

倒置投射，但头部是正立的；

投射范鬧与外周感受器的灵敏成止比关系（有利进行精确的感觉分析）；

对感觉有精细的分析功能，能定位。

感觉投射的差异性（轻触觉主要在3区，深感觉主要在1、2区）

第二体表感觉区：

图10-25：各种感觉在中央后的投射

位置：中央前回与岛叶之间

特点：①比较原始，仅対感觉作粗糙分析，主要与痛觉有关；

双侧投射；

定位是正立的；

空间分布较小。

本体感觉代表区：

中央前回（4区），刺激该区，引起企图发动肢体运动的主观感觉。特点：①接受骨骼肌、肌键和关节等处的深部感觉冲动；

②空间分布同第一感觉区（对侧、倒立等）；

③中央询冋（本体感觉/运动）与中央后冋（感觉）机能上密切联系。

内脏感觉区：

分布广泛，与第一、二感觉区有关。

听觉代表区：

颛上回、颛横回（41、42区）

特点：双侧性

视觉代表区:

枕叶内侧、距状裂上、下缘

枕叶感受野（视网膜）

左侧左眼颖侧

右眼鼻侧

右侧右眼颍侧

左眼鼻侧

距状裂感受野

上缘上半视网膜

下缘下半视网膜

后部黄斑部

电它伶人it用从喪盘冋农必汗花诫皮尼收甘爼汗斥0弟If・・匸|£人乙:RMUfiKitnUlkURKfltir

前部周边部

图10-26：视觉传导通路及在大脑皮层的投射

四、躯休感觉和内脏感觉

图10-27：躯体各种感受器

（一） 触压觉

感觉器：感受器点状分布，四肢、尤其是手指较敏感；

传导通路：通过后索与内侧丘系、前外侧系两条通路上行；

触觉与压觉为不同类型感觉，前者为精细感觉。

（二） 肌肉本体感觉

本体感觉（深部感觉）:包括位置觉和运动觉；

感受器大部分为肌梭，部分为关节及其周围的感受器，

以及触压觉感受器；来自这些感受器的信息传入，在

大脑进行综合，对躯休的空间位置形成一个淸晰的图彖，从阳感知躯体的空间位置、姿势、运动状态和方向。

（三） 温度觉

温度觉包括冷、热觉，属浅感觉；

感受器呈点状分布，不均，冷感受器多于温感受器；

（四） 痛觉

概述

1） 疼痛（pain）概念：伤害刺激引起的不愉快的感觉体验，常伴有情绪反应、植物神经反应和防御反应,又称伤害感受（nociception）。

2） 意义：保护性反应。

3）痛觉感受器（伤害感受器，nociceptor）:

本质：游离神经末梢

特性：无适宜刺激

4）痛觉分类：

⑴按性质：①快痛：产生快，消失快，定位粘确，感觉鲜明，主由A6传导。②慢痛：

产生和消失慢，定位不明确，感觉不鲜明，常伴有情绪和心血管、呼吸等内脏功能变化，主山C类纤维传导

⑵按部位：①浅表痛（皮耿和粘膜），②深部痛（关节、内脏等）

痛觉产生机制

1） 致痛物质（图10-28）

2） 痛的调节（图29）

3） 痛觉上传通路（图10-30）

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图10-28：致痛物质

图10-29：闸门学说图10-30：痛觉的上传通路

内脏痛与牵涉痛（visceralpainandreferredpain）

1） 内脏痛特点：①属于慢痛（缓慢、持久、定位不精确、对刺激分辩力差）②对切割、烧灼等致皮肤痛不敏感，但对牵拉、缺血、痉挛等刺激激敏感；③常伴有不安、甚至恐惧感；④常伴有牵涉痛。

2） 牵涉痛（referredpain）:

⑴概念：内脏疾病常引起身体的体表部位发牛疼痛或痛觉过敏的现彖。

⑵常见的牵涉部位：

农10-4： 见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区

心

胃、胰

肝、胆襄

肾

阑尾

心前区、（左）肩岬区

左上腹

右肩岬

腹股沟区

上腹部 •

（左）上臂

肩岬间

脐区

⑶机制

常用会聚学说（convergencetheory）和易化学说来解释（facilitationtheory）（见图10-31）

A.

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，W，ia， 图10-31：牵涉痛产牛的示意图

会聚易化说示意图

会聚投射说示意图

第五节NS对姿势和运动的调节

TheControlofPostureandLocomotion

概述

躯体运动是人类生活的基本形式，受控于中枢神经系统。运动是动物界最普遍的、并对作为其特征的一种功能。人在生活和劳动中所进行的各种形式的躯体运动，都是以骨骼肌作为基础的。

运动和姿势是怎样引起的？

CNS-运动神经元一骨骼肌收缩活动一运动和姿势形成

2・运动是怎样协调的？

运动是骨骼肌舒缩的结果，而肌群的协调性收缩，依赖TCNS.外周感受器（特别是骨骼肌本体感受器）信息传入

运动的种类

1） 反射性运动：最简单和基本的运动，由特异性的感觉刺激引起。

2） 随意性运动：达到某一H的而进行的运动，可由感觉刺激，也可因主观愿意而引起。

3） 节律性运动（如呼吸、咀嚼、行走）

骨骼肌肌纤维种类和本体感受器（右图）

快肌纤维和慢肌纤维：运动和肌张力（姿势）木体感受器：肌梭（并行排列）和腱器官（串行排列）

图10-35：本体感受器示意图

一、脊髓对躯体运动的调节

（一）脊髓的运动神经元及运动单位

脊髓是躯体体运动最基本的反射中枢。脊髓前角中有B、Y三类运动神经元，它们的轴突经前根离开脊髓直达所支配的肌肉。u-神经元人小不等，可有儿千个突触。u-神经元即可接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入信息，也可接受从脑干到大脑皮层各高级中枢下传的信息，产生一定的反射活动。故Q-神经元是脊髄反射的最后公路（finalcommonpath）。a-神经元和其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位（motorunit）0Y-运动神经元胞体较小，数量仅为a-神经元的1/3。Y-运动神经元兴奋性较高，常以高频率持续放电。在安静和麻醉时a-神经元无放电，一些Y-运动神经元也持续放电，Y-运动神经元发出纤维支配梭内肌纤维，从而调节肌梭对牵拉刺激的敏感性（见下表）。

B运动神经元支配梭内肌，也支配梭外肌。

衣10-5：两类运动神经元比较

a•运动神经元

y■运动神经元

大小

大（几十至15011）

小（＜25u）

数量

多（占前根2/3）

少（约1/3）

效应器

梭外肌（快.慢炽）

梭内肌（核袋、链肌）

紧张性

无

有（经常性放电「频率高）:

释放递质

ACh

ACh :

功能

引起骨骼肋收缩

调节肌梭对牵张刺激的敏感性:

协调肌肉的运动

亚型

X（时相型）

3（动态型）

—（紧张型）

M?（静态型）

（二）脊髓反射（spinalreflex）

牵张反射、屈（伸）肌反射和节间反射

1•屈肌反射和对侧伸肌反射：

屈肌反射（flexorreflex）:伤害性刺激刺激脊动物的皮肤时，可引起受刺激侧肢体的屈肌反射性收缩。

屈肌反射的强度与刺激的强度呈正相关。

如果刺激强度足够大，则出现

对侧伸肌反射（crossedextensorreflex）:在刺激同侧肢体发生屈肌反射的基础上,出现对侧肢体伸直的反射性活动。

牛理意义：屈肌反射可使肢体脱离伤害，具有保护意义；

对侧伸肌反射具有维持姿势的作用。

临床上：锥体束或大脑皮层运动区障碍〜巴彬斯基征（Babinski'Sign）阳性。

节间反射（intersegmentalreflex）:脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间的神经元的协同活动所进行的一种反射活动。

牵张反射（stretchreflex）

1） 概念：有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵张刺激时，引起受牵拉的同一块肌肉收缩。

2） 类型：（1）腱反射（位相性牵张反射）（tendonreflex）-快速叩击肌腱引起肌肉收缩。

（2）肌紧张（紧张性牵张反射）（muscletonus）-重力牵拉引起肌肉抵抗性持续性收缩。

3） 牵张反射的结构基础：

感受辭：肌梭与腱器官

•••

any大km

图10-36：肌梭结构示意图

肌梭是一种感受牵拉刺激的特殊梭形感受装置，长约儿毫米，外层为一层结缔组织變，肌梭囊内一般含有2-12根肌纤维，称为梭内肌纤维，而梭外的一燉肌纤维就称为梭外肌（见图10-36）。

整个肌梭与梭外肌平行，肌梭内的收缩成分位于两端，感受器装置位于中央，当肌肉受到被动牵拉时，感受器装置也受到牵拉而使传入冲动增加；当梭内肌收缩时，感受装置对牵拉刺激的敏感性增加，传入冲动增加。

肌梭（musclespindle）:感受肌肉长度、位置和收缩速度变化

腱器官（tendonorgan）:感受强肌肉收缩或肌肉被过度拉长

•传入神经：Ia（袋、链）、II（链）

•反射中枢：

腱反射：脊髓相应节段前角a神经元（单突触）

肌紧张：屮间神经元与前角a神经元（多突触）

如：膝反射：L2-4

二（三）头肌反射：C5-6（C7-8）

•传出神经：a传出纤维（al时相型、a2紧张型）

•效应器：梭外肌（快肌和慢肌）

（腱器官传入神经为Ib；抑制前角a运动神经元）

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Icndjn

图10-37：牵张反射弧

表：10-6肌梭与腱器官的比较

比较项目 肌梭

性质 肌肉长度感受器

检测目的 检测运动星

与梭外肌关系对肌牵拉敏感性

传入纤维

与梭外肌并联对肌肉被动牵拉敏感

la、II类

腱器官

肌肉张力感受器检测运动速度与梭外肌串联对肌肉主动牵拉敏感lb

对神经元作用 使Q运动神经元兴奋

使Q运动神经元抑制

肌肉效应

引起同侧肌肉兴奋反射 引起同侧肌肉抑制反射

（三）脊休克（spinalshock）

为了研究脊髓在调节躯体运动中的作用，需要消除脊髓以外的高级中枢对脊髓功能的影响。方法：脊髓与高位中枢Z间切断。

但脊髓与延髓间切断，动物将出现呼吸停止、动物死亡。

改进：颈脊髓第5节段以下横断，保留膈神经，以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物，称为脊动物。

脊休克的概念

与高位中枢离断后的脊髓，在手术后（暂时）丧失一切反射活动的能力，进入无反应的状态，称为脊休克。

表现（横断血以下）

1） 肌张力下降或消失；

2） 血压下降，外周血管扩张；

3） 粪尿潴留；

4） 发汗反射不出现（不iii汗）

说明动物躯体与骨脏反射活动均减弱或消失（能持续多久？）。

3•恢复

脊休克发生后，脊髓反射活动可逐渐恢复（说明是暂时失去反应能力）。

恢复的快慢与动物种类有关（进化程度越高，恢复越慢）。

产牛原因（机制）

突然失去高位中枢的易化作用。

高位中枢的调节包括易化和抑制。

脊休克的产生与恢复说明了什么问题？

二、脑干对肌紧张和姿势的调节

（一） 脑干网状结构对肌紧张的调节

脑干网状结构对肌紧张的调节具有完全相反的两种方式。

易化区

电刺激该区域增强肌紧张和肌运动。

机制：通过兴奋网状脊筋束，兴奋脊髓的a-和Y-运动神经元。

抑制区

电刺激该区域肌紧张和肌运动

机制：无内源性活动，依赖高级中枢的活动。

（二） 去大脑僵直

实验：在动物中脑四叠体（上、下丘间）间横断脑干一去大脑僵直（decerebraterigidity）表现：全身抗重力肌群发生过强收缩

2・发牛原因（机制）：

正常时：上位中枢（大脑皮层、基底神经节、小脑、前庭核等）通过脑干网状结构（易化区和抑制区）对前角运动神经元施加影响，使屈肌与伸肌的肌紧张度保持平衡。

损伤后：・・•易化区作用〉抑制区的作用；.••牵张反射增强

伸肌是抗重力肌，正常情况卜反射活动强于屈肌

伸肌＞屈肌（牵张反射）

本质：伸肌的牵张反射增强（同时存在a-和丫僵直）

a-fM直（a-ri£idity）:高位中枢的下行作用，直接或间接通过脊髄小间神经元提高a运动神经元的活动而出现的僵直。

Y僵直（Y-rigidity）:高位屮枢的下行作川，首先提高Y运动神经元的活动，使肌梭的传入冲动增加，转而增强a运动神经元的活动而出现的僵直（见图10-38）o

图10-38：Y环路示意图

（三）脑干对姿势的调节

CNS通过引起骨骼肌的运动和调节其紧张度，形成特定的姿势。

止常的姿势是人体直立和平衡的基础，也为随意运动的产生提供稳定的背景姿势反射包括：状态反射、翻止反射、直线和旋转变速反射。

状态反射：包括迷路紧张反射和颈紧张反射（见图10-39）

图39：颈紧张反射示意图

三、小脑对躯体运动的调节

（一）结构

见图10-40o

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图10-40：小脑的功能分区示意

（二）

1.

功能

前庭小脑(vestibulocerebellum)

1)

主要的联系

前庭器官f前庭核

感觉部分

运动部分

高级中枢

前庭小脑

运动神经元（脑干和脊髓）

骨骼肌

2）功能：

维持身体姿势平衡

损伤后主要表现：平衡失调

2•脊髓小脑（spinocerebellum）

1） 包括:前叶、后叶中间带区

2） 功能：调节肌张力

抑制区：前叶蚓部（对侧，倒置关系）

易化区：前叶两侧部（对侧，倒置关系）

后叶中间带（双侧）

人类以易化为主

3） 受损后表现

（1） 肌张力变化（人类为降低）；

（2） 小脑性共济失调（方向、力量、范围）；

（3） 意向性震颤（intentiontremor）:受害动物或患者不能完成精巧动作，肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向。

皮层小脑（cerebi^ocerebellum）

1） 结构：后叶的外侧部

2） 主要参与精细运动（技巧性运动）的编程及协调（见图10-41）

设计 、 执行

国2砂产先和试阳血.4型的示盘阳

图10-41：产生协调随意运动的示意图

四、基底神经节对躯体运动的调节

㈠结构及其纤维联系

主要包括新纹状体（尾状核和壳核）、旧纹状体（苍白球）、丘脑底核黑质和红核。纤维联系见图10-42。

体狀

图10-42：基底神经节的主要神经联系

㈡功能

参与随意运动的产生和稳定；

参与肌紧张的调节；参与本体感受器传入信息的处理。

㈢与基底神经节有关的疾病

运动过少而肌紧张过强（震颤麻痹）:

震颤麻痹（Paralysisagitons）,也称帕金森氏病（Parkinson'sdisease）

1） 症状：肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、而部表情呆板、静止性震颤

2） 病变部位：屮脑黑质

3） 可能机理：黑质的DA递质系统功能不足，纹状体的Ach递质系统功能亢进；丘脑外侧腹核功能异常。

4） 治疗机制左旋多巴，M-R拮抗剂，5-疑色胺酸及手术切除苍白球。

运动过多而肌紧张不全

舞蹈病（Chorea），也称亨延顿病。

病变部位：新、旧纹状体病变（神经元变性）症状：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，肌张力降低。

治疗机制：利血平对缓解症状（为什么？）

四、人脑皮层对躯体运动的调节

大脑皮层是感觉、运动和植物神经的故高级中枢。

作川：调节肌紧张、发动和调节各种随意运动。

（一）人脑皮层的主要运动区

主要运动区：中央前回和运动前区（4区、6区）

中火的冋込功皮出对少悴羚加分运&T挖制的»伤观d■小J®阳

（图10-43）

图10-43：中央前冋运动皮层对身体各部分运动控制的分布规律

示意图

特征：①基本交叉，但头而部大多为双侧支配（面、舌肌除外）；

基本倒置，但头而部是正立的；

机能定位相当精确；

投射范围与运动的灵敏性成正比。

2・其它运动区：

运动辅助区：双侧、粗糙

体表感觉区：

其它感觉区：视皮层

（二）运动传导通路

主要的传导路（锥体系）:

作用：发动随意运动，多为交叉性支配，主要控制运动神经元，控制精细、技巧运动

⑴皮层脊髓朿：

皮层脊髄侧束（80%）:延髄锥体交叉，支配四肢远端肌肉，主要参•精细的、技巧性运动，进化新。

皮层脊髄前束（20%）:不交叉，支配四肢近端肌肉及躯T•肌肉，主要参与姿势维持和粗大运动。

⑵皮层脑干束：

经（源口）皮层下性传导路（锥体外系）：

作用：主要协调肌群间运动，调节肌张力（姿势）；配合锥体系完成各种精细运动：完成某些节律性和习惯性动作。

特点：多为双侧控制，主要作用于丫-运动神经元

包括：（1）顶盖（网状、前庭、）脊髓束，（2）红核脊髓朿可调节精细运动

（三） 功能

参与随意运动的产生和稳定；

参与肌紧张的调节；

参与木体感受器传入信息的处理。

（四） 运动神经元和运动传导通路受损灰表现

瘫痪（麻痹）-随意运动丧火；

软痪-肌张力！，腱反射消失或减弱，肌肉萎缩等。

硕痪-肌张力t，腱反射亢进，出现病理征（如巴彬氏征）等。（主要皮层脊髄侧束损伤）。

表10-7上运动神经元与下运动神经元损伤后的区别

上运动神经元麻痹

下运动神经元麻痹

昴害部位

皮层运动区或锥体束

脊髄前角运动神经元或运动神经元i

麻痹氾围

常为广泛性的

局限 1

肌紧张

张力过强、痉挛

张力降低或消失 1

浣反射

减弱或消失

减弱或消失 i

腱反射

増强

减弱或消失 1

庸理反射

巴彬斯基片阳性

无 ：

肌萎缩

不明、冃

日月显（失去了神经的营养性作用） 1

第六节神经系统对内脏活动的调节

一、植物NS概述

（一）概念

指支配内脏器官的传出神经，不包括传入神经。因内脏活动不受意志控制，故又称为自主NS。

图10-44：植物神经分布示意图

（二）结构特征

中枢一神经节（节前纤维）效应器（节后纤维）；

2•节前纤维：B类（直径较大，传速较快，多有髓鞘）节后纤维：C类（直径较小，传速较慢,无髓勒）

3•主要支配平滑肌、心肌和腺体；

到达效应器前形成神经从，攀附内脏

（三）植物NS与运动NS比较

表10-8：植物NS与运动NS比较

植物NS

躯体运bNS

起源

交感T1-L3侧角

副交感：S2-4侧角

III、VH、IX、X

前角

外周神经节

有

无

突触前膜

曲张体

突触小体

效应器

心肌、平滑肌、腺体

骨骼肌

（四）交感与副交感的区别

表10-9：交感与副交感的区别

交感

副交感

起源

Ti-L3侧角

S2-4侧角

（节刖神经元）

神经节

椎旁（心血管、支气管）

器官旁（节后神经元）

椎前（腹腔內脏）

器吕內壁

器官旁（盆腔、直肠）

节刖纤维：节后纤维

1：11-17

1：2

纤维长短

节刖短，节后长

节刖长，节后短

分布范围

绝大多数內脏器吕

多数器官有，某些器官无

反应氾围弥漫

反应相对集中

（五）植物NS的功能

主要功能：调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。

功能特点：

1） 对同一效应器的双重支配：

除汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质仅受交感神经支配外，其余脏器均受双重支配。

大多情况下为拮抗作用，但作用也有一致性（如唾液分泌）

2） 紧张性支配：

外周感受器传入信息一CNS紧张性活动一紧张性支配

3） 屮枢间的交互抑制：

如心交感与心迷走。

4） 效应器所处的功能状态的影响：

交感神经对子宫的影响（有孕收缩，无孕舒张）

5） 对整体生理功能调节的意义：

交感神经自稳定性作川：环境急剧变化时活动增加，动员体内许多脏器的潜在能力，维持内环境稳定。如应急反应和应激反应。

副交感神经贮能作用：安静时活动增加，以促进消化、加强排泄、聚集能量，利于生殖、机体休整恢复等。如迷走一胰岛素系统

二、CNS各级水平对内脏活动的调节

㈠脊髓（初级中枢）

有一定的调节作用，但调节能力差。

为所有交感、部分副交感神经的发源地

可完成下列反射：

血管张力反射；

勃起反射；

排尿、排便反射；

发汗反射。

㈡脑干

延髓(生命基木中枢)：

心血管反射屮枢；

呼吸节律中枢；

吞咽、呕吐、唾液分泌反射中枢

肾上腺髓质反射性分泌中心

脑桥

呼吸调整中枢

中脑

瞳孔对光反射中枢

另外膀胱收缩、皮肤电反应的调节

㈢下丘脑

分为视前区、视上区、漏斗区和乳头体区

对摄食行为的影响:饱中枢(satietycenter)与摄食中枢(feedingcenter).

水、电解质平衡管理

视上核、室旁核,存在渗透压感受器(brainosmoreceptor),调节ADH的分泌。

尿崩症：尿量可多达20L/D,口渴和饮水多，低比重丿求(见尿的生成和排出章)

调节内脏活动

对生物节律的控制

生物节律(biorhythm):机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化，这种变化的节律称为生物节律。

高频：周期低于一天，如心动周期与呼吸周期；

中频(日周期)：如睡眠与觉醒、体温周期等；

低频：周期长于一天，如月经周期。

部位：视交叉上核

对情绪反应的影响

卜•丘脑参与发动和整合伴随情绪而出现的自主性活动和躯体性活动

“愤怒区”：穹窿周围区、下丘脑腹内侧核及周围区

假怒(shamrage):刺激猫上述区域(在去人脑动物更易出现)，出现张牙舞爪、吼叫咆哮、礦孔扩大、毛发竖立、挣扎、呼吸增快、血压增高，其至寻找“敌手”，扑咬人。

“逃避区”：

对腺垂体激素分泌的调节

下丘脑促垂体区：分泌多肽类激素-下丘脑调节肽(hypothalamusregulatorypeptide)(见内分泌与牛殖章)。

对生殖和性行为的影响：

乳头体核：发情与性行为

其它区域：

大脑皮层

新皮层：4区、6区、8区与此19区

边缘叶与边缘系统：

功能：参与情绪反应、摄食行为、学习与记忆、觉醒与睡眠、植物神经性功能的调节。边缘系统的活动大致有两方曲：

维持个体生存的反应：摄食与防御

维持种系生存的反应：生殖为性行为

第七节脑的高级功能

一、大脑皮层的生物电活动

自发脑电

脑电匡（头皮记录）

脑电

诱发脑电

皮层电图（皮层记录）

二、脑电图electroencephalogram,EEG）（见图10-32）

（一）EEG的基本波形

a波:8-13Hz,20-100微伏

B波：14-30Hz,5-20微伏

§波:0.5-3Hz,20-200微伏

9波：4-7Hz,100-150微伏

睁眼

CL波阻断

闭眼

a波梭形

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§波I5OMV

图10-46正常脑电波各种波形

图10-32：正常ECG的各种波

（二）EEG记录电极分布示意图

图10-33：EEG记录电极分布

（三） EEG形成机制

EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的场电位；

丘脑非特异性的投射系统是脑电活动形成的基础。

（四） 皮层诱发电位（evokedcorticalpotential）

1、 概念

刺激感觉传入系统一皮层表血记录脑电变化。

2、 种类

听觉诱发电位

视觉诱发电位

体感诱发电位

3、 主要成分

主反应和后发放

4、 特性

有一定的潜伏期；

有一定的皮层空间分布；

各种诱发电位的型式不同（波型不同）。

二、觉醒与睡眠

（一）觉醒（wake）

觉醒反应：

脑电觉醒：

行为觉醒:

觉醒维持的机制：

1） 脑干网状结构（Ach）

与中脑蓝斑（NA）与脑电觉醒

2） 中脑黑质（DA）与行为觉醒

（二）睡眠（sleep）

是对环境的认知并起反应能力失的一种复杂的、可逆的、循环的生理和行为过程。

睡眠两种时相及其牛物学意义：

1）慢波睡眠（slowwavesleep,SWS）

表现及特征：①感觉功能减退，唤醒阈增高；②佇骼肌反射活动及肌张力减弱，无眼球快速运动,故又称非快眼动睡眠（non-rapideyemovementsleep,NREM）；③内脏活动大都降低,但稳定；④EEG呈示为慢波，故乂称为同步化睡眠（synchronizesleep）⑤做梦者少；⑥生长激素分泌增加。

生物学意义：机体生长，体力恢复

2)快波睡眠(fastwavesleep,FWS)

表现及特征：①感觉功能进一步减退，唤醒阈更高；②骨骼肌肌张力进一步减弱，但可出现眼球快速运动，故又称快眼动睡眠(rapideyemovementsleep,REM)；③内脏活动进一步降低，但可出现阵发性呼吸急促，血压增高和四肢抽动；(恶梦，心绞痛，哮喘等发病)④EEG呈示为快波，又称去同步化睡眠(desynchronizesleep),或异相睡眠；⑤做梦多在此时相;⑥动物研究表明,蛋白质合成增加，新突触形成。

生物学意义：NS发育，学习记忆粘力恢复

不利作用：与疾病的发作有关(因为阵发性发现心率加快与心绞痛的发生、阵发性呼吸加快与哮喘的发作有关)。

生理状态下：①慢波睡眠快波睡眠慢波睡眠快波睡眠交替出现，每晚转换4-5次；

②慢波睡眠与快波睡眠均可觉醒，但在生理状态下，觉醒只能山慢波睡眠而來。

2.睡眠发生机制：

主动过程：CNS某些脑区发动，上行抑制系统发动

参与的神经递质：5-HT(SWS,FWS)、NA(FWS)

剥夺睡眠后将出现：免疫力J；情绪变化，易激惹；注意力I,运动技巧能力I等。

图10-34：维持觉醒的联络通路

三、学习和记忆

学习(learning):人和动物不断地接受坏境变化而获得新的行为习惯(或经验)的过程。(获得外界信息的神经过程)

记忆(memory):将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存为再现。(信息的贮存和读出的神经过程)。

㈠学习的形式

非联合型学习(nonassociativelearing):

习惯化(habituation)

敏感化(Sensitization)：通过习惯化，可以学会去除许多无意义的信息应答；敏感化有利于人和动物注意伤害性刺