氨的同化及氨基酸的生物合成

关于氨的同化及氨基酸的生物合成第1页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五基本要求：（1）掌握氨的同化、各族氨基酸的合成（2）了解一碳基团代谢教学重点及难点：（1）各族氨基酸的合成第2页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五本章内容：氮素循环生物固氮硝酸还原作用氨的同化氨基酸的生物合成第3页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五一、氮循环自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个氮素循环(nitrogencycle)。生物界氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自然界氮循环中，还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。生物固氮约占总固氮2/3，工业或其他途径占1/3。土壤中含量丰富硝化细菌氧化氨形成NO3,土壤中几乎所有氨都转化成硝酸盐的过程称为硝化作用。第4页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第5页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五二、生物固氮生物固氮(biologicalnitrogenfixation)是微生物及藻类通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。1910年FritzHaber提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500℃高温和30MPa条件下,用铁催化使H2还原N2成氨。N2+3H2＝2NH3固氮能量耗费大,而且污染环境,因此大力发展生物固氮对增加农作物氮肥来源有重大意义。第6页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五1.固氮生物的类型：自生固氮微生物：独立生活时能使气态氮固定为NH3的少数微生物。共生固氮微生物：具有固氮能力的，与植物形成共生关系的微生物。植物为其提供碳源，其为植物提供直接氮源。①利用光能还原氮气②利用化学能固氮第7页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五2.固氮酶复合物生物固氮过程由固氮酶复合物完成。固氮酶复合物由还原酶（铁蛋白）和固氮酶（钼铁蛋白）组成。第8页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五生物固氮的总反应为：N2+8e+16ATP+16H2O+8H+→2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮过程共有16个ATP被水解。第9页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五三、硝酸还原作用绝大部分植物吸收的氮素来自土壤,主要有硝酸盐(NO3),亚硝酸盐(NO2),铵盐(NH4+)。其中最易吸收的是硝态氮。植物只有将吸收的硝态氮转变为氨态氮才能被自身利用，这一转变过程称成氨作用。该过程是在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化下完成的。硝酸盐的还原，在植物的根和叶内都可以进行，但以叶内还原为主。第10页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五硝酸还原酶是诱导酶当将水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中时，幼苗体内便诱导形成硝酸还原酶;若用不含硝酸盐的培养液时,则幼苗内不含硝酸还原酶。同样在土壤中增施硝酸盐氮肥时，往往测到作物体内硝酸还原酶的活性增高，作物蛋白质含量也随之而增加。光照对硝酸还原酶活性有很大影响，酶活性随光照强度增大而升高，在遮荫或黑暗中则活性减小,原因在于光合产物的氧化为NO3还原提供所需的NADH及还原型铁氧还蛋白(Fdred)。第11页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五四、氨的同化氮素循环中，生物固氮和硝酸盐还原形成无机态NH3，进一步NH3便被同化转变成含氮有机物。所有生物基本上都通过Glu脱氢酶(glutamatedehydrogenase)或Gln合成酶(glutaminsynthetase)催化形成Glu和Gln的方式同化氨。Glu和Gln中的氮，通过进一步生化反应形成其他有机含氮化合物。第12页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五1.谷氨酰胺，谷氨酸合成第13页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五生物体内Glu主要通过Gln合成酶和Glu合酶的双酶途径合成。Glu脱氢酶存在于所有生物，主要参与AA的降解代谢。第14页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五2.氨甲酰磷酸的合成有2种酶能够催化NH3、CO2、ATP共同作用合成氨甲酰磷酸。式中的氨来自谷氨酰胺。氨甲酰激酶氨甲酰磷酸合成酶第15页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五五、氨基酸的生物合成第16页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸族氨基酸包括：丙氨酸Ala，缬氨酸Val，亮氨酸Leu。碳架来源是糖酵解生成的丙酮酸。AlaLeuVal第17页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第18页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五2.丝氨酸族氨基酸的合成丝氨酸族氨基酸包括：丝氨酸Ser，甘氨酸Gly，半胱氨酸Cys。碳架来源是已醛酸或3-磷酸甘油酸PGA。SerCysGly第19页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第20页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第21页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第22页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五3.谷氨酸族氨基酸的合成丝氨酸族氨基酸包括：谷氨酸Glu，谷氨酰胺Gln，脯氨酸Pro，精氨酸Arg。碳架来源是三羧酸循环中的α-酮戊二酸。第23页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五ArgGluGlnPro第24页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第25页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第26页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第27页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五4.天冬氨酸族氨基酸的合成包括：天冬氨酸Asp，天冬酰胺Asn，赖氨酸Lys，苏氨酸Thr,异亮氨酸Ile，甲硫氨酸Met。碳架来源是三羧酸循环中的草酰乙酸或延胡索酸。第28页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五AspAsnLysThr第29页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五IleMet第30页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五在某些植物体内，也可通过类似于-酮戊二酸的还原性氨基化反应,使OAA与谷氨酰胺直接作用,生成Asp。第31页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五在微生物体内，Asn在天冬酰胺合成酶催化下进行。在某些高等植物中，天冬酰胺合成酶以Gln为氨基供体。第32页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第33页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第34页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第35页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第36页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五5.组氨酸和芳香族氨基酸的合成包括：组氨酸His，酪氨酸Tyr，色氨酸Trp，苯丙氨酸Phe。组氨酸碳架主要来自磷酸戊糖途径中间产物核糖-5-磷酸。芳香氨基酸碳架来自磷酸戊糖途径中间产物赤藓糖-4-磷酸和糖酵解中间产物磷酸烯醇式丙酮酸PEP。两者化合后经几步反应生成莽草酸(shikimicacid)，再由莽草酸生成芳香氨基酸和其他多种芳香族化合物，称为莽草酸途径。第37页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第38页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第39页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第40页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第41页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第42页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五六、一碳单位代谢在代谢过程中，某些化合物可以分解产生具有一个碳原子的基团，称为“一碳基团”或“一碳单位”。一碳基团转移酶辅酶：四氢叶酸(FH4)重要的活化甲基供体：S-腺苷甲硫氨酸(SAM)常见的一碳基团：亚氨甲基

CH=NH甲酰基

CHO羟甲基

CH2OH甲基

CH3

亚甲基

CH2

次甲基

CH=第43页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五四氢叶酸（FH4或THFA）四氢叶酸HH105第44页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五第45页，共47页，2022年，5月20日，4点54分，星期五一碳基团的来源与转变S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5，N10-

CH2-FH4N5，N10=CH-FH4

N10-CHO-FH4N5，

N10-CH2-FH4还原酶N5，