植物的矿质营养

关于植物的矿质营养第1页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五第一节植物必需的矿质营养一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素及确定方法三、植物必需矿质元素的生理作用四、植物缺乏矿质元素的诊断第2页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、植物体内的元素各种矿质元素的含量因植物种类、器官、年龄、生境不同而有很大差异。老龄植株和组织比幼龄植株和组织的灰分含量高；干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；禾本科植物（水稻）含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca和S较多，马铃薯富含K，海藻含I和Br多，烟草积累As，紫云英含Se多，毛茛科植物含li多挥发植物材料水分干物质有机物灰分105℃600℃（10%—95%）（5%—95%）（90%—95%）（5%—10%）残留第3页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法

必需元素是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。（一）判断植物必需元素的标准由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史。除去该元素，则表现出专一的缺乏症，这种缺乏症是可以通过加入该元素的方法预防或恢复正常的。该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。第4页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法（二）判断植物必需矿质元素的方法建立在Hoagland溶液配方的基础上，调节配方成分使之成为各种缺素培养液。培养液对水的要求：纯水；离子交换水→重蒸馏→二次重蒸馏培养液对药品的要求：超纯度，至少要达到优级纯或更高。培养液对容器的要求：容器是石英的，不能溶解出任何离子溶液培养法（solutionculturemethod）亦称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；砂基培养法（sandculturemethod）：是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。气培法（aeroponics）：将根系置入营养液气雾中培养植物的方法。第5页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法判断植物必需矿质元素的方法第6页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法（三）植物必需元素的分类共有16种（或19种），分为两类：判断的标准是植物对这些元素的需要量。大量元素：9种（10种），需要量大于100ppm（或1000ppm，它们是：CHONPKCaMgS（Si）微量元素：7种（9种），它们是：FeMnCuZnBMoCl（NaNi）必需元素对生物体的效应――Bertrand规律：必需元素低浓度时对植物的生长发育有促进作用，过量则对植物产生毒害。元素具有临界浓度。第7页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法（四）无土栽培技术

无土栽培（soillessculture）：是指用营养液（化学肥料溶液）代替土壤栽培植物的方法1、种类和设施水培（waterculture）：如营养膜技术（nutrientfilmtechnique；NFT）。砂培（sandculture）：固体颗粒直径小于3mm。砂砾栽培（gravelculture）：固体颗粒直径大于3mm。蛭石栽培（vermiculaponics）：植物根系生长在蛭石或蛭石与其它无机物的混合物中。岩棉栽培（rockwoolculture）：植物根系生长在岩棉（石棉）、玻璃棉或其他同类物质中。还有其他多种形式。设施：主要分为两大系统：即NFT系统和固体栽培设施第8页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法（四）无土栽培技术2、营养液是无土栽培技术的核心，成分分为水、营养元素化合物和及辅助物质。试剂以化学纯为主，配方主要依据Hoagland的配方，因地制宜调整演变而来。水：主要是水质的要求，研究目的用无离子水，生产目的用雨水、井水或自来水。营养元素化合物及辅助物质：营养液中含有植物必需的大量元素和微量元素的各种化合物。还要注意控制沉淀的产生。pH控制在5.5～6.5之间。其渗透势一般为－0.03MPa～－0.15MPa，以－0.09MPa为最适宜。第9页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法（四）无土栽培技术3、营养液的管理增氧：方法有搅拌（有一定的效果）、通压缩空气产生微气泡（效果好，常用于小盆钵）、加入化学试剂产生氧气（效果好但价格昂贵）、循环流动法（效果尚好，生产上广泛使用）。水分和养分的调整：每天补充水分，数量以植物的长势、每株占液量、耗水快慢而定。浓度的控制以总盐分浓度反映，用电导率表示。pH的调整：最好用平衡的配方，pH值比较稳定。上升时用H2SO4或HNO3；下降使用NaOH或KOH。液温的调整：夏季不超过28℃，冬季不低于18℃，对于适于该季节栽培的大多数作物都是合适的。全面控制药用全天候温室。第10页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法（四）无土栽培技术4、无土栽培的优点不受土地条件的限制改善作物品质节省水、肥便于工厂化生产第11页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法无土栽培技术第12页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物必需的矿质元素及确定方法无土栽培技术第13页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五三、植物必需矿质元素的生理作用（一）必需矿质元素的一般生理功能细胞结构物质的组成成分。生命活动的调节者：如酶的成分和酶的活化剂、内源生理活性物质的组分等起电化学作用：如渗透调节、离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。第14页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五三、植物必需矿质元素的生理作用（二）各矿质元素的主要生理功能自学提要：举例（氮元素，N）根系吸收状态：无机态（NO3-、NH4+）；有机态（如尿素）植物体内的含量与分布：水稻（干重，1～3％、）、大豆（2.5～3.5％、平均1.5％）植物体内的存在状态：蛋白氮（Pr16～18％）；在生命活动中占首要地位的生命元素。生理功能：①缺乏时：病症是老叶首先开始变黄。②过量时：叶片大而深绿，柔软披散，植物徒长。生产中常见缺素症：缺Ca时生长点死亡，植株簇生；缺Fe时果树发生“黄叶或失绿”；缺B时花发育不良，植株易“花而不实或蕾而不花”；缺Zn时果树叶小而簇生，易得“小叶病”第15页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五四、植物缺乏矿质元素的诊断（一）诊断的要求第一：要分清生理病害、病虫危害和其他因环境条件不适而引起的病症。如病毒可引起植株矮化，出现花叶或小叶症状；蚜虫为害后出现卷叶；红蜘蛛为害后出现红叶；缺水淹水后叶片发黄等很像缺素症。第二：确定生理病害后，再根据症状归类分析，确定诊断的方法。第16页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五四、植物缺乏矿质元素的诊断（二）缺素症状诊断方法化学分析诊断法：对植株和土壤的化学成分进行分析，与正常植株的成分进行比较。为减少工作量，可对缺素原因作初步的诊断和分析。病症诊断法：利用植物缺乏矿物质元素的病症检索表进行检索和诊断。但要仔细分析其他的影响因素，综合判断。加入诊断法：经初步诊断后，补充加入植株缺乏的元素，看病症是否消失。第17页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五四、植物缺乏矿质元素的诊断缺素症检索表第18页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五四、植物缺乏矿质元素的诊断烟草缺素症第19页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜与矿质吸收二、植物细胞吸收矿质元素的方式和机理第20页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、生物膜与矿质吸收（一）膜的结构、化学成分结构：单位膜模型、流动镶嵌模型膜的化学成分：脂类（磷脂、糖脂）、多糖、蛋白质（结构蛋白、功能蛋白）

(二)膜的特性：透性（让物质通过）与选择透性（又称差别透性：水分子和脂溶性物质透性大，极性分子和大分子及离子透性小），体现在溶质跨细胞传递的两个特点，即积累（逆浓度吸收）与选择性（吸收的离子不与溶液中的离子成例）吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。吸收带电的离子取决于离子在膜两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。第21页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理根据矿质吸收对能量的需要与否分为：（一）被动吸收（passiveabsorption）（二）主动吸收（activeabsorption）（三）胞饮作用（pinocytosis）根据离子吸收的方式分为：（一）离子通道运输（channeltransport)（二）载体运输(carriertransport)（三）离子泵运输（ionpumptransport)（四）胞饮作用（pinocytosis）第22页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（一）被动吸收1.概念：指由于扩散作用或其他物理过程而进行的矿质元素吸收，是不消耗代谢能量的吸收过程，又称非代谢吸收。扩散作用(diffusion)2.被动吸收的方式离子交换（ionexchange)

协助扩散（facilitateddiffusion）第23页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（一）被动吸收2.被动吸收的方式扩散作用是指溶液中的分子或离子从浓度高的区域跨膜向浓度低的区域转移的现象。简单扩散只是沿着浓度梯度扩散，不涉及电势梯度。如果扩散的物质是带电荷的，则要考虑到化学势梯度和电势梯度。植物细胞内存在较高的负电荷，而膜外存在较高的正电荷。当细胞放到溶液中时，结果膜内阳离子浓度高，比外面溶液高得多的原因是什么？F.G.Donnan提出了杜南平衡（Donnanepuilibrium）：假设扩散之后溶液的体积不变。阳离子在膜内高膜外低，阳离子可与阴离子结合。即细胞内可扩散的正、负离子浓度乘积等于细胞外可扩散的正、负离子浓度乘积时的平衡称为杜南平衡。

［Na＋］内／［Na＋］外＝［Cl－］外／［Cl－］内第24页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理第25页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（一）被动吸收2.被动吸收的方式离子交换：这是根系细胞经常发生的现象,根系呼吸过程中产生的H+

与HCO3-吸附于根系细胞原生质表面,然后与土壤中的K+(NH4+)

与SO42-

交换并进入原生质内第26页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（一）被动吸收2.被动吸收的方式协助扩散：小分了物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。膜转运蛋白可分为两大类：离子通道和载体。（1）离子通道理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。K+、Na+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时其间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小第27页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（一）被动吸收：离子通道模型高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧K+、Ca2+、Cl-

每秒可运输107-108个离子,

比载体运输快1000倍第28页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理膜片钳技术第29页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（一）被动吸收2.被动吸收的方式：协助扩散（2)载体理论认为：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧单向运输载体（uniportcarrier）能催化分子或离子单方向的跨质膜运输。这类载体有Fe2＋、Zn2＋、Mn2＋、Cu2＋等离子的载体单向运输载体模型

—被动吸收低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

第30页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（二）主动吸收1.概念：是指细胞利用呼吸释放的能量作功（即ATP的水解）而逆着电化学势梯度吸收矿物质的过程，又称代谢性吸收。载体（蛋白）学说2.主动吸收的机理：离子泵学说第31页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（二）主动吸收2.主动吸收的机理载体（蛋白）学说:认为质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。同向运输器（symporter）：在与H＋结合的同时又与另一分子或离子（如Cl－、NO3－、PO43—、SO42—、氨基酸、肽、蔗糖、己糖）结合，向同一方向运输。反向运输器（antiporter）：在与H＋结合后再与其他分子或离子（如Na＋、

K+）结合，两者朝相反方向运输。载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。第32页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（二）主动吸收：载体（蛋白）学说Na+Cl-、NO3-、蔗糖第33页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五（二）主动吸收2.主动吸收的机理离子泵学说：认为质膜上存在着ATP酶，其催化ATP水解释放出能量，驱动离子转运。植物细胞膜上的离子泵主要有：质子泵和钙泵质子泵（protonpump）：植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的，生电质子泵亦称为H＋－ATP酶，工作过程是一种利用能量的逆着电化学势梯度转运H＋的过程，所以它是主动运输，亦称初级主动运输（primaryactivetransport）；由生电质子泵所建立的跨膜电化学势梯度又促进了细胞对矿物质的吸收，矿物质以这种方式进入细胞的过程是一种间接利用能量的方式，称之为次级主动运输（secondaryactivetransport）。钙泵（calciumpump）：亦称Ca2＋－ATP酶，催化质膜内侧的ATP水解释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理第34页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（二）主动吸收：离子泵学说

I

-

I

-

H+P+++H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+ADP+PATP

I

-

I-

H+

K+

K+H++++++++++第35页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（二）主动吸收：离子泵学说第36页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（二）主动吸收3.主动吸收的特点有选择性逆浓度梯度消耗代谢能第37页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（三）胞饮作用1.概念：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。2.胞饮作用植物吸收矿物质、水分和其他物质的方式之一，是一个主动和消耗能量的过程，是一种非选择性吸收。第38页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物细胞吸收矿质元素的

方式和机理（三）胞饮作用：过程及电镜图第39页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五第三节植物体对矿质元素的吸收一、植物根系吸收矿质元素的特点二、植物根系吸收矿质元素的过程三、影响根系吸收矿物质的外部条件四、叶片营养第40页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、植物根系吸收矿质元素的特点(一)对盐分吸收的区域性：根尖的根毛区是植物根系吸收离子最活跃的区域第41页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、植物根系吸收矿质元素的特点（二）对盐分和水分的相对吸收对离子和水分的吸收是两个相对独立的过程相互联系：离子必须溶于水才能随着蒸腾流的上升被吸收；离子吸收引起的水势下降又有利于根系的吸水相对独立：根部吸水以主要是以蒸腾引起的被动吸水为主，而对离子的吸收则以消耗能量的主动吸收为主；而且植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系第42页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、植物根系吸收矿质元素的特点（三）对离子的选择性吸收选择性的原因为：根系需要量大，载体或通道多，对离子吸收就多。对同一溶液中不同离子的吸收差异：例如水稻可吸收较多的Si，但以较低的速度吸收Ca和Mg；番茄以较高的速度吸收Ca和Mg，但几乎不吸收Si。对溶液中同一盐阴阳离子吸收的差异：生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH4)2SO4等生理碱性盐：使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3、Ca（NO3）2等生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等第43页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、植物根系吸收矿质元素的特点（四）单盐毒害和离子对抗单盐毒害（toxicityofsinglesalt）：溶液中只有一种离子对植物起毒害作用的现象，尽管这种离子对植物可能是必需和有益的。能够导致单盐毒害的盐分中，阳离子的毒害作用比阴离子明显离子对抗（ionantagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间的这种作用称之为离子拮抗（ionantagonism）。金属离子之间的对抗作用不是随意的，一般元素周期表中不同族金属元素的离子间才有对抗作用，例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+平衡溶液（balancedsolution）：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种对植物生长没有毒害作用的溶液称为平衡溶液。如营养液、海水、土壤溶液等。第44页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、植物根系吸收矿质元素的特点第45页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物根系吸收矿质元素的过程（一）离子被吸附在根细胞表面—非代谢性交换吸附对游离和吸附态矿质，根细胞表面的H+和HCO3-与土壤溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。不需要能量，吸附速度快。有接触交换和间接交换两种方式对难溶性盐，根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解后吸收，例如岩缝中的树木和地衣等间接交换接触交换第46页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物根系吸收矿质元素的过程（二）离子进入根部内部：根毛→表皮→皮层→内皮层→木质部薄壁组织质外体途径：离子通过自由空间迅速达到内皮层共质体途径：内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，离子和水必须转入共质体进入木质部薄壁细胞。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织第47页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、植物根系吸收矿质元素的过程（三）离子进入导管：经过共质体途径进入导管的过程一种观点认为离子从薄壁细胞被动地随水流扩散进入导管另一种观点认为离子在ATP的作用下主动地有选择性地进入导管第48页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五三、影响根系吸收矿物质的外部条件土壤温度—高温低温均抑制土壤通气状况—O2充足，有利呼吸吸收土壤溶液浓度:浓度低时随浓度升高而升高，浓度高时则无紧密关系土壤溶液的pH（最适pH为5.56.5）（1）直接影响细胞质蛋白质的带电性来影响离子吸附

(2)间接影响矿物质的溶解性：碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走

(3)间接影响土壤微生物的活动离子间的相互作用：相互竞争，如Br、I对Cl有竞争；相互促进，如P可促进N、K的吸收第49页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五四、叶片营养(一）根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收过程；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。离子角质层外连丝质膜细胞内

内因影响因素：外因保证溶液附着在叶面上(吐温、三硝基甲苯或稀的洗涤剂等）

溶液在叶片上停留的时间温度呼吸作用第50页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五四、叶片营养(二）叶片营养的优点—高效、快速：补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免补充微量元素，效果快，用药省干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充第51页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五第四节矿物质在植物体内的运输一、矿物质的运输形式二、矿物质的运输途径三、矿物质在植物体内的分配第52页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、矿物质的运输形式氮元素的运输形式主要是氨基酸（主要是天冬氨酸，少量丙氨酸、氮氨酸、缬氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺），还有少量是硝酸盐；磷元素的主要运输形式是正磷酸盐，也有少量转变成有机磷（磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱）；硫的运输形式主要是硫酸根，少数是蛋氨酸或谷胱甘肽等金属元素以离子状态运输第53页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、矿物质的运输途径根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。根部吸收的矿物质从木质部横向运输至韧皮部后，有些可以通过筛管在向下运输至根部，然后由根部导管向上运输，从而在植物体内形成矿质离子循环。根部和叶片吸收的矿质离子大部分参与代谢，多余的参与到离子循环中运输速度：30~100cm/h第54页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五三、矿物质在植物体内的分配可参与循环元素：是指在植物体内可以再利用的元素。如N、P、Mg、K。优先分布于代谢旺盛的部位，缺素症易发生在老叶或较老的组织器官。不参与循环的元素：是指植物细胞利用以后就不能再移动或再次利用。如S、Ca、Fe、Mn、B。缺素症首先发生在嫩叶或较嫩的组织器官除了在植物体内运转和分配外，有时地上部分还会排出矿物质元素，根系在植物生长末期也会排出离子,这些元素可以重新回到土壤中被植物吸收，即养分循环第55页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五

第五节植物对氮、硫、磷的同化氮素同化一、硝态氮的同化二、氨态氮的同化三、生物固氮硫酸盐同化（自学）磷酸盐的同化（自学)第56页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、硝态氮的同化硝酸盐还原酶(NR)属于一种诱导酶（或适应酶），只有在供应硝酸盐时才能合成NRmRNA和NR.在高等植物中，NR存在于细胞质的胞液中；按还原反应中电子供体的不同分为：铁氧还蛋白-硝酸还原酶，即铁氧还蛋白(Fd)作为电子供体，NO3-+2Fdred(还原型）+2H+→NO2-+2Fdox（氧化型）+H2O；NAD(P)H-硝酸还原酶，即以NADH或NAD(P)H+H+为电子供体，含FAD,Cytb557,Mo。

NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+NAD(P)++H20硝酸盐硝酸盐还原酶亚硝酸盐氨亚硝酸盐还原酶第57页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、硝态氮的同化植物缺钼时NR活性下降，表现出缺N症状；光照可促进硝酸还原过程主要是光照有利于增加NAD(P)H+ATP和激活光敏色素系统硝酸盐的还原在植物的根系和叶片中均可进行，但NO3-供应少时，其还原主要在根系中进行，NO3-供应多而还原力不足时，可上运在叶片中还原.第58页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、硝态氮的同化亚硝酸还原酶（NiR)存在于叶绿体中,含有两个亚基，其辅基由一个铁-硫原子簇（4Fe-4S)和一个西罗血红素（sinhaem)组成，但在根（前质体）中也可还原.NO2-+6H++6e-→NH4++2H2O亚硝酸还原酶按电子供体的不同可分为两类：铁氧还蛋白-亚硝酸还原酶，存在于光合组织内，NO2-+6Fd(red)+8H++6e-→NH4++6Fd(ox)+2H2O；NAD(P)H-亚硝酸还原酶，存在于非光合组织中，NO2-+3NAD(P)H+3H+→NH4++3NAD(P)++2H2O亚硝酸还原受光照促进可能与Fd(red)有关；当植物缺Fe或缺O2时该过程受阻，可能与Fd(red)含量不足有关.第59页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五一、硝态氮的同化第60页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、氨态氮的同化同化方式：还原氨基化:例如α-酮戊二酸与氨结合在谷氨酸脱氢酶的作用下，以NAD(P)H+H+为氢供体还原为谷氨酸；同样草酰乙酸与氨可形成天冬氨酸氨基交换作用：氨基酸之间在转氨酶和辅酶磷酸吡哆醛参与的情况下进行转换，谷氨酸天冬氨酸甲酰化作用：NH3+CO2+ATP→NH2COOP+ADP，氨甲酰磷酸GS-GOGAT循环：同样：天冬氨酸+NH3+ATP

天冬酰胺+ADP+Pi第61页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五二、氨态氮的同化贮存方式：

谷氨酰胺和天冬酰胺是植物体氨的临时保存形式；当植物体内氨多余时，氨就形成谷氨酰胺和天冬酰胺，解除游离氨的毒害；天冬酰胺常与蛋白质分解或其他分解代谢有关，而谷氨酰胺常与合成代谢和生长有关第62页，共73页，2022年，5月20日，3点52分，星期五三、生物固氮1、概念：就是通过微生物的作用（或利用植物光合作用产生的能量）将空气中的游离氮固定转变为含氮化合物（NH3或NH4+）的过程。微生物能在体内在常温常压条件下由酶的催化把空气中的氮气还原成NH3，它不消耗能量,不降低土壤性能,不污染环境.2、固氮微生物的分类：非共生固氮微生物包括自养的蓝藻、好气性固氮菌、嫌气性梭状芽孢杆菌等。共生固氮微生物：与豆科共生的根瘤菌、育非豆科共生的放线菌、与水生蕨类共生的鱼腥藻，根瘤菌是主要的共生固氮微生物。第63页，共73页，2022年，5月20日，3点52分