
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

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文档简介
全球人体寄生虫及其分类
河北北方学院张进顺全球人体寄生虫及其分类
河北北方学院张进顺一、寄生虫学的研究应该立足国内,放眼全球一、寄生虫学的研究应该立足国内,放眼全球1.我国出入境人数持续攀升随着我国改革开放及经济全球化,我国出入境人数不断攀升。全球各地都有中国人的足迹,在中国也有全球各地各国人的身影。1.我国出入境人数持续攀升随着我国改革开放及经济全球化,我国2001年我国出入境人员,首次突破2亿人次大关。
2008年我国出入境人员已达3.5亿人次。2001年我国出入境人员,首次突破2亿人次大关。
2002006年11月3日至5日,中非合作论坛北京峰会暨第三届部长级会议,四十八个非洲国家的国家元首、政府首脑或代表与会。2006年11月3日至5日,中非合作论坛北京峰会暨第三届部长2008年8月8日,全世界205个国家和地区奥委会参加北京奥运会。截至7月31日,录入11526名运动员的信息。截至7月29日12时,记者报到人数达到11223人。来华看比赛的外国官员6000多名,观众有50万。2008年8月8日,全世界205个国家和地区奥委会参加北京奥流行病学回顾性调查,我国从1990至2001年对231275名回国人员传染病监测中发现各类传染病和病原体携带者共9809人,总检出率为4.24%,其中疟疾3546例,占36.15%(郝秀华等,2002)。风险评估分析表明,疟疾感染者主要来自非洲疟疾流行区的回国人员,严重的流行区其感染率可高达70%,还有死亡病例的报道。丝虫:75年查75名援外人员,罗阿罗阿线虫微丝蚴血症者3例;77年查162名援外人员,罗阿罗阿线虫微丝蚴血症者8例(赵慰先,1994)。北京奥运期间发现5例境外传入传染病(2008.8.26)2008年输入性传染病有恶性疟、登革热、黑热病(/focus/ktpd/2009-01-22-561115.shtml)流行病学回顾性调查,我国从1990至2001年对2312752.动、植物及有关物流也十分巨大美国国际数据公司(InternationalDataCorportion,IDC)的一项研究计划表明,全球物流外包平均每年增长17%,2006年市场总额达到3087亿美元。目前,全球跨国的生产和贸易总值约占全球贸易量的50%。1996年我国进出口贸易总额达到2899亿美元。2004年突破万亿美元大关,2006年为17604亿美元。2008年达2.56万亿美元。2.动、植物及有关物流也十分巨大美国国际数据公司(Inter中国政府先后对外开放了359个港口、机场、车站和陆路边境口岸,其中沿海港口有110个、内河港口有73个、航空港口有46个、陆路边境口岸有130个。中国政府先后对外开放了359个港口、机场、车站和陆路边境口岸近几年来,每年平均大约有100多个国家和地区,40多万艘船舶出入对外开放的港口。曹妃甸近几年来,每年平均大约有100多个国家和地区,40多万艘船每年平均大约有20余万架次航班出入国际机场。每年平均大约有20余万架次航班出入国际机场。每年平均大约有2万余列火车出入国际车站、边境口岸。每年平均大约有2万余列火车出入国际车站、边境口岸。每年平均大约有1800万辆各种汽车(大部分是货柜车和卡车)出入边境。清华同方车载集装箱检测系统每年平均大约有1800万辆各种汽车(大部分是货柜车和卡车)出据不完全统计,国境口岸地区有鼠类63种、苍蝇类104种、蚊类82种、蚤类67种、蜱类28种、螨类75种、蠓类15种、蜚蠊类11种。蝇
蠓
蚊
蚤蜚蠊蜱
鼠类螨据不完全统计,国境口岸地区有鼠类63种、苍蝇类104种、蚊类2005年国境口岸卫生检疫机构共截获入境医学媒介生物1.5亿只,其入境载体主要是交通工具、货物和集装箱。目前已有400多种外来物种入侵我国,在国际自然保护联盟(IUCN)公布的全球100种最具威胁的外来生物中,入侵我国的有50余种。外来入侵物种(包括医学媒介生物、动植物媒介生物)每年对中国造成直接经济损失约198.59亿元,其中由医学媒介生物入侵造成的人类健康损失约29.21亿元(宋锋林等,2006)。2005年国境口岸卫生检疫机构共截获入境医学媒介生物1.5亿2000~2006年环渤海湾入境国际航行船舶携带输入性医学媒介生物名录自2000~2006年,在7年的时间内发现并捕获输入性鼠类动物、蚊类、蝇类、蠓类、蚋类和蜚蠊等6类104种、数十万只医学媒介生物。其中大部分为重要传病媒介种。并发现海神蠛蠓、水母贝蠓、外来须蠓、斑腹阿蠓和苏门答腊绳蚋等5个新种;狂怒库蠓、码克库蠓、细齿蠛蠓、丰硕细蠓、阿拉蚋、周氏蚋和S.batoense蚋等7个记录,为在中国首次发现(聂维忠等,2007)。2000~2006年环渤海湾入境国际航行船舶携带输入性医学飞机传入病媒昆虫大连国际机场曾从来自日本、香港的飞机上检出淡色库蚊、家蝇、德国小嫌数起。南京机场曾从德国人境集装箱中检出数百只猫栉首蚤。桂林机场曾从来自香港的飞机上检出蚊、蝇数起未定种。据WHO报告,1973-1983年欧洲机场常驻的工作人员发生疟疾患者19例(无外出史),传染源主要是由入境飞机带入疟蚊而感染的(欧洲当地无疟疾)(王德强,2001)。经调查,航空器携带的病媒昆虫主要有蚊虫、苍蝇和蜚蠊,携带率分别为20%,15%和50%;船舶携带媒介生物非常普遍(王宝麟,2007)。飞机传入病媒昆虫大连国际机场曾从来自日本、香港的飞机上检出淡3、我国正在成为一个在国际上负责任的大国(1)近年陆续派出国际维和部队1990年4月,向中东地区的联合国停战监督组织派出了五名军事观察员,中国军人首次执行联合国维和任务。截至2007年12月,中国已参加联合国18项维和行动,累计派出军事人员9052人次。迄今,中国政府已向东帝汶、刚果(金)、波黑、科索沃、利比里亚、阿富汗、海地和苏丹等多个国家和地区派出了维和人员,在安理会五个常任理事国当中,中国派出的维和总人数仅次于法国,居第二位。3、我国正在成为一个在国际上负责任的大国(1)近年陆续派出国2006年8月29日赴刚果(金)执行联合国维和任务的工兵分队2006年8月29日赴刚果(金)执行联合国维和任务的工兵分队徐志达著《我代表中国维和》(2006年)徐志达著《我代表中国维和》(2006年)第二章出征利比里亚在非洲,各种传染病更是名目繁多,应有尽有。在利比里亚任务区,两年多的时间内,已经有60人死于各种热带疾病。在执行维和任务的一年中,我们深受其害。作为警队队长,我几乎是不断地处在煎熬之中。25个中国队员中,几乎所有的人都得过热带传染病,不断有人被送往医院治疗。一位来自武警学院的民警,三个月内两次发疟疾,持续高烧40度左右。这位强壮的蒙族汉子,在医院输液的过程中,曾一度昏迷不醒,情况十分危急......第二章出征利比里亚中國維和部隊女隊員在剛果(2)援外医疗工作马里医疗的两年中,见到18例埃及血吸虫病患者(汪定海.2004)毛里塔尼亚诊断埃及血吸虫引起直肠炎肿块1例(范树奇等,1986)毛里塔尼亚宝盖、凯地地区中小学生埃及血吸虫阳性率35.88%(舒晶等,2007)。中國維和部隊女隊員在剛果(2)援外医疗工作(3)派出打击索马里海盗的舰队2008年12月26日,由南海舰队导弹驱逐舰“武汉”舰、“海口”舰、综合补给舰“微山湖”舰及数十名特战队员组成,编队共800余人,从海南三亚军港起航。(3)派出打击索马里海盗的舰队4.其他旅游业的发展,交通的发达,人口增长及环境开发、气候变化等,促使人员大量、快速的流动,极大地促进了包括寄生虫在内的传染病流行的潜在危险。4.其他旅游业的发展,交通的发达,人口增长及环境开发、气候综上述,了解和掌握世界各地人体感染的寄生虫:是临床寄生虫病诊断、鉴别诊断、治疗的需要;是我国社会、经济发展的需要;是我国作为一个大国、与其在国际事物中所处地位及所发挥的作用相适应的。综上述,了解和掌握世界各地人体感染的寄生虫:二、人体寄生虫有多少种?二、人体寄生虫有多少种?Zimmer(2000)指出:每一种活的生物至少有一种寄生物生活在体表或体内,许多生物包括人类,有更多的寄生物。据估计世界上57亿人中感染蠕虫者约45亿。世界上,蛔虫、钩虫、鞭虫感染各超过10亿人。(AmJTropMedHyg50:705,1994)Zimmer(2000)指出:每一种活的生物至少有一种寄生WHO估计,7种蠕虫感染每年造成约21万人的死亡。最确切的估计,世界上人群中蠕虫感染率在10-33%之间(JParasitol85:397,1999).Ashford等(1998)指出:人体寄生近300多种蠕虫,70多种原虫。WHO估计,7种蠕虫感染每年造成约21万人的死亡。《Aguidetohumanhelminths》
Coombs和
Crompton,1991用192页记述已发现于人体的342种蠕虫的信息摘要。每个虫体后都附有参考文献。《Aguidetohumanhelminths》
爱丁堡大学感染性疾病中心Woolhouse等报告,总共鉴定出1407种人类病原体(截止到2006年)。表1.人体感染性疾病病原体类别(Group)新现(Emerging)非新现(Non-emerging)合计(Total)病毒(Viruses)77131208细菌(Bacteria)54484538真菌(Fungi)22295317原虫(Protozoa)144357蠕虫(Helminths)10277287合计(Total)1771,2301,407爱丁堡大学感染性疾病中心Woolhouse等报告,总共鉴2004年,第二版2004年,第二版Detailsof434speciesplusthreedistinctivesubspeciesaregiveninthechecklist.These437formsaredividedamongmajortaxonomicgroupsasshowninTables2and3.Detailsof434speciesplusth中国已见于文献的人体寄生虫1997年8月以前230种(许隆祺等,1997),其中包括:原虫38种;蠕虫122种(吸虫54种,绦虫16种,线虫35种,铁线虫6种,棘头虫3种,涡虫1种,蚯蚓5种,水蛭2种);软体动物门的蛞蝓3种;舌形动物门的舌形虫3种;刺胞动物门水螅纲1种;节肢动物门蛛形纲19种,昆虫纲44种。2004年调查中我国寄生虫种类又增加3种:东方次睾吸虫(福建);埃及棘口吸虫(福建);扇棘单睾吸虫(广西)中国已见于文献的人体寄生虫1997年8月以前230种(许隆祺我们历经数年,收集整理明确记载人体感染寄生虫的文献,人体寄生虫虫种达663种,其中包括:原虫124种,蠕虫528种,粘体虫4种,刺胞动物1种,软体动物6种。我们历经数年,收集整理明确记载人体感染寄生虫的文献,人体寄生如果按Mehlhorn(2008)编著的(EncyclopediaofParasitology)将舌形虫13种也列入蠕虫范畴,蠕虫种类达到541种,人体寄生虫数达676种,远远超过通常被广泛引用的、比较经典的文献记载的蠕虫342种(Crompton,1999),原虫80多种(Cox,2003)。加上节肢动物应超过700种。鉴于肺孢子虫(1种)和微孢子虫(14种)已划归真菌范畴,未列入寄生虫统计之中。如果按Mehlhorn(2008)编著的(Encyclope表2感染人体的各门(纲)寄生虫数门(Phylum)和纲(Class)虫种数后滴门(PhylumMetamonada)5副基体门(PhylumParabasalia)5透色动物门(PhylumPercolozoa)5眼虫门(PhylumEuglenozoa)28阿米巴门(PhylunAmoebozoa)26领动门(PhylumChoanozoa)1孢子虫门(PhylumSporozoa)48纤毛虫门(PhylumCiliophora)5双环门(PhylumBigyra)1黏体门(PhylumXyxozoa)4刺胞动物门(PhylumCnidaria)1软体动物门(PhylumMollusca)6线虫动物门(PhylumNemathelminthes)184线形动物门(PhylumNematomorpha)24环节动物门(PhylumAnnelida)28棘颚门(PhylumAcanthognatha)9扁形动物门(PhylumPlatyhelminthes)复殖纲(ClassDigenea)210扁形动物门(PhylumPlatyhelminthes)绦虫纲(ClassCestoidea)70扁形动物门(PhylumPlatyhelminthes)涡虫纲(ClassTurbellaria)3合计663表2感染人体的各门(纲)寄生虫数门(Phylum)和随着人们活动范围的扩展,认识水平的提高,人体寄生虫还在不断增加。爱丁堡大学曾列出14种原虫、10种蠕虫为新现寄生虫。除这些以外,实际上还有一些是近些年陆续发现的,或已被控制的寄生虫病有出现回升(再现寄生虫病),现一并列表如下:新现与再现寄生虫病随着人们活动范围的扩展,认识水平的提高,人体寄生虫还在不断增表4近30年来新现寄生虫感染及虫媒病病原名称(Name)所致疾病(Disease)年份year1结合次睾吸虫(Metorchisconjunctus)Trematodeinfection(寄生胆管)19962人气管普孢虫(Trachipleistophorahominis)Microsporidiosis肌炎,角膜结膜炎,鼻窦炎
19963肠脑炎微孢子虫(Encephalitozoonintestinalis)Microsporidiosis慢性腹泻,肺炎,肾炎,骨感染,结节样皮肤损害
1993表4近30年来新现寄生虫感染及虫媒病病原名称(Name)4兔脑炎微孢子虫(Encephalitozooncuniculi)Microsporidiosis播散性感染,角膜结膜炎,肺、肾、肝、脑炎等
19935巴尔通体(Bartonellahenselae)Cat-scratchdisease(蚤传)Bacillaryangiomatosis19926海伦脑微孢虫(Encephalitozoonhellem)Microsporidiosis播散性感染,角膜结膜炎,肺炎,肾炎等19917巴贝虫新种(NewspeciesofBabesia)Babesiosis非典型巴贝虫病19918脑炎微孢子虫(Encephalitozoonhellem)Microsporidiosis脑膜炎、弥散性疾病19914兔脑炎微孢子虫(Encephalitozooncunic9埃立克次体(Ehrlichiachafeensis)Ehrlichiosis,埃立克次体病(蜱传)198910卡晏环孢子虫(Cyclosporacayetanensis)Chronicdiarrhoea,持续性腹泻198611比氏肠微孢子虫(Enterocytozoonbieneusi)Chronicdiarrhea,顽固性腹泻胆管炎,慢性咳嗽,肺炎等
198512伯氏疏螺旋体(Borreliaburgdorferi)Lymedisease(1977年描述)1982注:*地区性流行的新现寄生虫感染
9埃立克次体(Ehrlichiachafeensis)Eh13卡氏肺孢子虫(Pneumocystiscarinii)或肺孢子菌,现称耶氏肺孢子虫(P.jiroveci)Pneumocystispneumonia198114隐孢子虫(Cryptosporidiumspp.)CryptosporidiosisAcuteenterocolitis1976200215徐氏拟裸茎吸虫(Gymnophalloidesseoi)人体裸茎吸虫病(寄生肠道)199313卡氏肺孢子虫(Pneumocystiscarinii表5再现寄生虫病和虫媒病病原体名称(Name)所致疾病(Disease)媒介vector1西尼罗病毒(WestNileVirus,WNV)西尼罗热,西尼罗病毒性脑炎蚊2鼠疫杆菌(Yersiniapestis)鼠疫*蚤3战壕热罗沙利马体(Rochalimaeaquintana)战壕热体虱4恙虫病立克次体(Rickettsiaorientalis)恙虫病恙螨5黄热病病毒(yellowfevervirus)黄热病埃及伊蚊注:*我国近年报道的再现疾病。表5再现寄生虫病和虫媒病病原体名称(Name)所致疾病(6登革热病毒(denguefever)登革热*白纹伊蚊7血吸虫(Schistosomasp.)血吸虫病*钉螺8刚地弓形虫(Toxoplasmagondii)弓形虫病*9疟原虫(Plasmodiumsp.)疟疾*蚊10利什曼原虫(Leishmaniasp.)利什曼病白蛉11阿米巴原虫(amoeba)阿米巴病12广州管圆线虫(Angiostrongyluscantonensis)嗜酸粒细胞增多性脑炎、脑膜炎*福寿螺等6登革热病毒(denguefever)登革热*白纹伊蚊7血随着认识不断深入,还会有新现/再现寄生虫病被发现和鉴定出来,例如:蠊缨滴虫(Lophomomasblattarum)近年,陆续在人体呼吸系统发现;自由生活阿米巴所致病例的报告日渐增多。美洲锥虫病世卫组织2007年4月13日发表公报,因近年大规模移民等因素,这种南美洲寄生虫病传到了美国、西班牙及欧洲其他一些国家,WHO将其升级为“全球性问题”,将加大防控力度。最近,印度发现一例伊氏锥虫(T.evansi)人体感染病例(Vanhollebeke等,2006),是该种虫体首次发现于人体。随着认识不断深入,还会有新现/再现寄生虫病被发现和鉴定出来,新现寄生虫特点虫体都很小,多为原虫,少数为小型蠕虫。相当数量为机会致病寄生虫,往往并发于重症病人、免疫缺陷病人(AIDS、白血病、器官移植、肿瘤等患者)。不易查到,多需用电镜、免疫荧光标记技术、PCR等技术(但引物是个问题)。多不被重视,或不认识新现寄生虫特点虫体都很小,多为原虫,少数为小型蠕虫。三、人体寄生虫生物学分类三、人体寄生虫生物学分类生物学分类的任务是建立和界定系统种群的等级状态,这种状态应能反映种群之间过去和现在的进化关系。种是分类的基本单位,一个种即一个群体。在高等生物中,这个群体中所有成员形态相似,而且能成功交配。在寄生虫分类中,蠕虫的分类较好地遵循了这些分类学原则,因为它们已经有了较确定的形态和涉及有性生殖的生活史特征。但是原虫因个体微小,群体复杂,不少发育增殖细节有待进一步研究,其分类尚难于达到这些分类学要求。生物学分类的任务是建立和界定系统种群的等级状态,这种(一)人体寄生虫的生物学分类概况(原虫)我国人体感染原虫一直沿用29年前Levine(1980)的分类系统(韩玉敏,2005),蠕虫的分类则更久远。然而,细胞生物学研究表明,真核生物细胞内的一些细胞器是由原核生物演化而来,通过对这些细胞器起源的鉴定,可以将所有生物进行分类,形成总体分类表,这也使人们对分类的认识渐趋一致。此外,过去10多年里,对低等生物的生物化学和分子系统学研究的深入,特别是通过对比小亚单位RNA和蛋白质序列,使人们对生物种系发生的关系有了更清楚的了解,国际上有关寄生虫学的分类在不断的修改和完善,并尽可能基于进化的距离去安排群内的生物。(一)人体寄生虫的生物学分类概况(原虫)我国人体感染原虫一1.传统上(80年代以前),以运动细胞器为基础将原生动物门虫体分为4个大的单细胞生物类群:根足纲(Rhizopoda)或肉足纲(Sarcodina);鞭毛纲(Mastigophora);纤毛门(Ciliophora)或纤毛纲(Ciliata);孢子虫纲(Sporozoa)。1.传统上(80年代以前),以运动细胞器为基础将原生动物门虫2.1980年代,将原虫确定为7个门:肉鞭毛门(Sarcomastigophora,即肉足纲Sarcodina加鞭毛纲Mastigophora)顶复门(Apicomplexa,基本相当于孢子纲Sporazoa再加一些其它虫种)纤毛门(Ciliaphora)微孢门(Microspora)粘体门(Myxozoa)囊孢门(Ascetospora)盘卷门(Labyrinthomorpha)2.1980年代,将原虫确定为7个门:肉鞭毛门(Sarcom原生动物分有13个门,其中7个门含有感染人体的寄生虫:阿米巴门(Amoebozoa)——原根足纲(Rhizopoda)或肉足纲(Sarcodina)原鞭毛纲的鞭毛虫现分到4个门中:后滴虫门(Metamonada)副基体门(Parabasalia)透色动物门(Percolozoa)眼虫门(Euglenozoa)纤毛门(Ciliophora)——纤毛虫孢子虫门(Sporozoa)——原顶复门(Apicomplexa)3.Cox的分类(2003,2007)原生动物分有13个门,其中7个门含有感染人体的寄生虫:3.C(1)阿米巴门(Amoebozoa)属于原生动物界(Protozoa)、新生动物亚界(Neozoa)、肉鞭毛下界(Sarcomastigota)。该门动物包括叶足亚门(Lobosa)和锥足亚门(Conosa)。该门动物常有叶状或丝状伪足。形态鉴定特征:线粒体有或无,线粒体嵴管状,无质体,无过氧物酶体、氢化酶颗粒或纤毛,有一过性(暂时性)的细胞核内中心体。叶足亚门阿米巴纲(Amoebaea)的棘阿米巴、锥足亚门内阿米巴纲(Entamoebidea)中的内阿米巴可以寄生人体。(1)阿米巴门(Amoebozoa)属于原生动物界(Prot
溶组织内阿米巴滋养体溶组织内阿米巴滋养体(2)后滴门(Metamonada)属于原生动物界(Protozoa),原始动物亚界(Archezoa)。该门动物为具有鞭毛的原生动物,多数营非自生生活。动物形态特征:高尔基体呈非堆积状(unstacked),具有核内纺锤体(intranuclearspindle)。无线粒体,无质体。该门中双滴纲(Trepomonadea)和曲滴纲(Retortamonadea)的一些虫体可以寄生人体。(2)后滴门(Metamonada)属于原生动物界(Prot蓝氏贾第鞭毛虫21人肠滴虫滋养体、包囊
肠旋滴虫迈氏唇鞭毛虫滋养体、包囊蓝氏贾第鞭毛虫21人肠滴虫滋养体、包囊肠旋滴虫迈氏唇鞭毛虫①细胞核内(Intranuclear)三步骤(a-c)。②细胞核内(Intranuclear)三步骤。③细胞核内半个纺锤体(halfspindles)和细胞核外中心粒(extranuclearcentrioles)。④纺锤体在穿过细胞核的通道中。⑤
密闭有丝分裂(Cryptopleuromitosis)。纺锤体(SF)延展在核表面两个纺锤器(attractophores,A)和两个着丝粒(kinetochores,K)之间。核持续密闭,存在核外纺锤体(extra-nuclearspindle)。原虫不同形式的核分裂图(根据dePuytoracetal.1987).①细胞核内(Intranuclear)三步骤(a-c)。原(3)副基体门(Parabasalia)属于原生动物界(Protozoa),原始动物亚界(Archezoa)。形态特征:具有特化的氢化酶颗粒(hydrogenosomes),是进行厌氧代谢的地方;70S的核糖体;高尔基体呈堆状,与条纹状根(striatedroots)和一个4~5根纤毛的动胞器(kinetid)相联(形成副基体);有核外纺锤体。无线粒体、质体和过氧物酶体(peroxisomes)。该门中毛滴纲(Trichomonadea)和超鞭毛纲(Hypermastigida)或动鞭毛纲(Zoomastigophorea)的一些虫体可以寄生人体。(3)副基体门(Parabasalia)属于原生动物界(Pr或概述其特征为:存在同样排列的四个基体、副基体器(parabasalapparatus),即条纹状纤维(striatedfibre)支持着高尔基体)、微管投掷-轴柱复合体(microtubularpelta-axostylecomplex)、氢化酶颗粒(hydrogenosomes)、核外纺锤体(extra-nuclearspindle)。或概述其特征为:存在同样排列的四个基体、副基体器(paraTheparabasalidsarelargemultiflagellatedunicellsthatinhabitthegutsofinsects.
Theyseemtobeunitedbythesynapomorphy(共源性)ofalargemodifiedgolgicalledaparabasalbody,astructurethatgivesthegroupitsname.
Trichomonasvaginalisisanimportantagentofhumandisease.
Theparabasalidsarelargemul蠊缨滴虫阴道毛滴虫脆弱双核阿米巴
人五鞭毛虫蠊缨滴虫阴道毛滴虫脆弱双核阿米巴人五鞭毛虫Fig.1.SchematicdiagramofTrichomonasvaginalis.AF,anteriorflagella;Ax,axostyle;C,costa;G,Golgicomplex;H,hydrogenosome;N,nucleus;P,pelta;Pf,parabasalfilament;RF,recurrentflagellum;UM,undulatingmembrane;V,vacuole.Fig.1.SchematicdiagramofTFig.1.GeneralviewofT.foetusinalongitudinalroutinethinsection.Thiscellisininterphase(G1phase).Notetheaxostyle(A),threeanteriorflagella(F),awell-developedGolgi(G)withseveralbuddingvesicles,thehydrogenosomes(H),thenucleus(N)andthepelta(P).Bar:1mm.Fig.2.GeneralviewofT.foetusinalongitudinalroutinethinsection.Thiscellisattheonsetofmitosis:twoaxostyles(A),tworecurrentflagella(RF),twocosta(C)andtwoaxostyletips(arrowheadsatposteriorregion)areseen.NotethepresenceoftwosmallGolgi(G)attheanteriorregionofthecell.Theanteriorflagella(F),severalhydrogenosomes(H),lysosomes(L)andthenucleus(N)arealsoseen.Bar:1mm.Fig.3.Viewoffreeze-fractureimageofT.foetusshowingtheGolgicomplex(G).ThefractureplanecrossedthecytoplasmexposingaprominentGolgi(G)withseverallamellae.Hydrogenosomes(H)andprofilesoftheendoplasmicreticulum(ER)arealsoseen(Figure3).Bars:1mm
Fig.4.ShowsacloseviewoftheGolgilamellaewithfenestrae(arrowheads).Bars:
0.5mm.粪毛滴虫Fig.1.GeneralviewofT.foe13.
generalviewmicrofibrillarborder(Mfr)andcentralareawiththenucleus(N),crestasections(Cr),recurrentflagellum(R),axostyle(Ax),anteriorflagella(F);14.microfibrillarnetwork(Mfr)intheborder,andcentralareawiththeaxostyletrunk(Ax),Golgibodies(G),hydrogenosomes(H),bacteria(B)andvesicles;15.highmagnificationofasectionoffigure14toshowaGolgibody(G),hydrogenosomes(H)andbacteria(B);16.peripheralmicrofibrillarnetwork(Mfr)withacondensedzoneofmicrofibrils.Bars1μm.Gigantomonasherculea阿米巴期透射电镜显微照片13.generalviewmicrofibril18-21basalbodies1,2,3oftheanteriorflagella,basalbody2bearingthesigmoidfibres(S)thatlinetheaxostylarcapitulum(Axc),basalbodies1and3bearingahook-shapedlamina(arrows)20,thetwoparabasalfibresPf1andPf2attachedtobasalbodiesandsupportingaGolgibody(G)21,atractophore(纺锤器
)(A)attachedtobasalbodieswitharisingmicrotubules(Mt)19,thinstriatedfibre(sF)18closetothenucleus(N);22-sectionshowingthethreeanteriorly-directedflagella1,2,3andtheconspicuousrecurrentflagellum(R)arisingfromthecellbodyandsurroundedbytheaxostylarcapitulum(Axc).Scalebars1μm.Gigantomonasherculea阿米巴期透射电镜显微照片18-21basalbodies1,2,3of(4)透色动物门(Percolozoa)属于原生动物界(Protozoa)、新生动物亚界(Neozoa)、盘脊下界(Discicristata)。透色动物为一类无色的原虫,包括能够在阿米巴样体、鞭毛体和成囊期之间转变的许多虫种。形态特征:具有四根鞭毛(tetrakont),高尔基体非堆状,线粒体或有或无,线粒体嵴为盘状,有氢化酶颗粒,无质体。该门动物中异叶足纲(Heterolobosea)(有鞭毛的阿米巴flagellatedamoebae)、裂核目(Schizopyrenida)、瓦氏科(Vahlkamphidae)中的福氏耐格里阿米巴(Naegleriafowleri)可引起人体感染。在人体粪便中,也发现尾刺耐格里阿米巴(NaegleriagruberySchardinger,1899),但无致病的报道(Garcia,2007)。(4)透色动物门(Percolozoa)属于原生动物界(Pr福氏耐格里阿米巴感染者脑切片中可见滋养体
鞭毛型滋养体阿米巴型滋养体包囊福氏耐格里阿米巴感染者脑切片中可见滋养体鞭毛型滋养体阿米巴N.fowleri,Carter'sstrain.Trophicamoebafromculture.Nucleus(N)isroundedandcontainscentralnucleolus.Foodvacuoles(V)arenumerousincytoplasm.Mitochondria(M)arefoundscatteredthroughtheendoplasm,asisroughandsmoothER.Aclear,nonorganelle-containing,ectoplasmicpseudopod(P)denotesanteriorendofcell.(x12,000).(F.L.SCHUSTERANDEMANUELRECHTHAND,1975)N.fowleri,Carter'sstrain.TN.fowleri,Carter'sstrain,
ComplexarrangementofmitochondriaandsheetsofroughER.(F.L.SCHUSTERANDEMANUELRECHTHAND,1975)N.fowleri,Carter'sstrain,C(5)眼虫门(Euglenozoa)属于原生动物界(Protozoa)、新生动物亚界(Neozoa)、盘脊下界(Discicristata)。该门动物是一大群单细胞鞭毛虫。重要鉴定特征:具有特征性的双鞭毛(bikont),高尔基体堆状,线粒体嵴盘状,质体有或无。该门动物包括眼虫类(Euglenoids),diplonemids,动基体类(Kinetoplastids),Postgaardi。以眼虫和动基体类占优势。其动基体类特征:具有一个含有DNA的微粒、或与鞭毛基体相关联的动基体。其中动基体纲(Kinetoplastea)、锥体科(Trypanosomatidae)中的多种虫体可寄生于人体。眼虫门动物中没有发现有性生殖,无一例外的是通过细胞分裂,具有特征性的封闭的(closed)有丝分裂,涉及到一个内部的(核外?)钫锤体。(5)眼虫门(Euglenozoa)属于原生动物界(Prot利什曼原虫前鞭毛体利什曼原虫无鞭毛体克氏锥虫锥鞭毛体
布氏冈比亚锥虫锥鞭毛体利什曼原虫前鞭毛体利什曼原虫无鞭毛体克氏锥虫锥鞭毛体布氏冈墨西哥利什曼原虫(Leishmaniamexicana)F=flagellum,FP=flagellarpocket,K=kinetoplast,M=mitochondria,N=nucleuswithsmallnucleous,G=golgiapparatus,L=lysosomes,V=vacuoles,Eg=electron-densegranulesinsidethevacuole.Bar=500nm
(BhttoAM,etal.,1992)墨西哥利什曼原虫(Leishmaniamexicana)Thiselectronmicrographshowsamitocondrialmembranouswhorl(盘旋)inaLeishmaniamexicanapromastigote.Scalebar-4,2µm(A.Sebastianetal.2001)Thiselectronmicrographshows(6)孢子虫门(Sporozoa)孢子虫门传统上用于一大群有性生殖、形成孢子的原虫。1970年代,为收编一新的海洋软体动物的寄生虫,即拍琴虫(Perkinsusspp.)[归入拍琴属(Perkinsus)、拍琴纲(Perkinsea)],孢子虫门被降为纲,门的名称改为顶复门(Apicomplexa),其下是孢子虫纲(Sporozoea)和拍琴纲(Perkinsea)。现在确认拍琴虫不属于孢子虫,而将其分类靠近或归入腰鞭毛虫(dinoflagellates)。所以,顶复门这一分类单位不应当再使用。以前分在孢子虫类的粘孢子虫现在明确确定为后生动物(metazoans)而被放在动物界。(6)孢子虫门(Sporozoa)孢子虫门传统上用于一大群有间日疟原虫滋养体隐孢子虫卵囊
小鼠腹腔液弓形虫速殖子
环孢子虫卵囊间日疟原虫滋养体隐孢子虫卵囊小鼠腹腔液弓形虫速殖子环孢子(7)纤毛门(Ciliophora)原生动物界(Protozoa)、新生动物亚界(Neozoa)。形状大小因种而异,从十几微米至几毫米不等。形态特征:所有种类至少在生活史的某阶段有纤毛或复合纤毛细胞器。具有双倍体小核,多倍体大核。有吸管(suctorians)。有线粒体,或无线粒体而有氢化酶体,无质体。部分纤毛虫有胞口,围口区纤毛特征是分类依据之一。有的种类无胞口,由体表吸收养料。有的种类借胞肛将食物残渣排出。纤毛虫一般以横二分裂进行无性生殖,以接合生殖(conjugation)行有性生殖。纤毛虫(Ciliates)是一大类重要种群。不同的种类以不同的形式生活于淡水和海水中,大部分营自生生活,少数营共栖或寄生生活。其中直口纲(Litostomatea)的结肠小袋纤毛虫(Balantidiumcoli)和层咽纲(Phyllopharyngea)的斜管纤毛虫(Chilodonellaspp.)可寄生于人体。(7)纤毛门(Ciliophora)原生动物界(Protoz结肠小袋纤毛虫豆夜铰虫
钩刺斜管纤毛虫腹面观、背面观结肠小袋纤毛虫滋养体、包囊结肠小袋纤毛虫豆夜铰虫钩刺斜管纤毛虫腹面观、背面观结肠小(8)双环门(Bigyra)属于色混界(Chromista)、色物亚界(Chromobiota)。色混界是一个大的生物类群,其中的生物大小悬殊,从40μm的微小硅藻到50m的大型海藻,还包括一些霉菌。色混界生物是有色的,但也有些色混界生物如霉菌(mildews)是无色的。该界生物大多数营光合作用,也有一些无光合作用。多年来,有光合作用的色混界生物被归入植物,而无光合作用的归到真菌或动物类,直到进行超微结构和分子生物学的研究后,各种色混界生物之间密切的亲缘关系才得以充分理解。(8)双环门(Bigyra)属于色混界(Chromista)该界生物光合作用与植物及其他藻类的全然不同,它们有叶绿素C,不以淀粉形式储存能量。具有光合作用的生物还常携带着各种色素,叶绿素C和这些色素在植物中是没有的,就是这些色素使他们呈特征性的棕色或金黄色。它们还具有独特的鞭毛体、质体和在其他任何种群都没发现的基因排列。色混界可能代表着一个独立的进化路线,这一路线偏离了诸如植物、真菌和动物的共同祖先,因此,建立了色混界(Cavalier-Smith1997,1998)。该界生物光合作用与植物及其他藻类的全然不同,它们有叶绿素C,双环门(Bigyra)生物为异养型,无光合作用,具有一个双纤毛变化形成的螺旋状物(Cavalier-Smith,1998)。其芽囊纲(Blastocystea)中的人芽囊原虫(Blastocystishominis)可寄生于人体引起疾病。
Phylum2.Bigyraphyl.nov.(diagnosis:ciliarytransitionregionwithdoublehelicesorconcertina-likerings;withoutplastids双环门(Bigyra)生物为异养型,无光合作用,具有一个双纤UltrastructureofWobblialunata.5.Flagellarregion.Twobasalbodies(A;ofanteriorflagellum,P;ofposteriorflagellum)arearrangedatrightangles.Adoublehelixispresentintheflagellartransitionzoneoftheposteriorflagellum(arrow).6.Transversesectionofflagellartransitionzone.Adoublehelixisseenasaringbetweenthecentralpairandnineperipheraldoublets(arrow).(MayumiMoriyaetal.2000)UltrastructureofWobblialuna
人芽囊原虫模式图、涂片染色人芽囊原虫模式图、涂片染色TheBigyraisdefinedasconsistingofheterotrophicstramenopilespossessingadoublehelix(doubleciliarytransition)intheflagellartransitionzone.Blastocystisisexceptional,becauseithasnoflagelluminitslifecycle,butcloseaffinitybetweenBlastocystisandProteromonaswasrevealedby18SrDNAanalysis(Silbermanetal.1996).However,recentlypublished18SrDNAphylogenetictreesdonotsupportthisclassification,thatis,neithertheSagenistanorBigyraformamonophyleticclade(Karpovetal.1998;Leipeetal.1994;Leipeetal.1996;vanderAuweraetal.1995).TheBigyraisdefinedasconsi微孢子虫孢子横断面模式图(印自:)(9)微孢门(Microspora)
现认为其亲缘关系更接近于真菌,原虫分类的一个主要变化就是将微孢门从原生动物界(Protozoa)移走,归类到真菌中。微孢子虫孢子横断面模式图(印自:www.palaeos.co微孢子虫孢子的孢子壁和极丝(透射电镜)微孢子虫孢子(扫描电镜)微孢子虫孢子的孢子壁微孢子虫孢子各属微孢子虫形态示意图(仿WeberR等,2003)vt泡管结构,er内质网各属微孢子虫形态示意图(仿WeberR等,2003)vt(10)黏体门黏体门(Xyxozoa)动物是由特化的细胞形成的多细胞孢子,典型结构为具有包含极丝的极囊。以前隶属于原生动物界(Protozoa),现已移到后生动物(Metazoa)的动物界(Animalia)、辐射对称动物亚界(Radiata),分属于软孢子纲(Malacosporea)和黏孢子纲(Myxosporea)。目前,全世界已描述的黏体虫达61属2770余种(Lom,2005),而且还在不断增加。该门动物主要寄生在海水或淡水鱼类中,少数寄生在两栖类和爬虫类。黏孢子纲中双壳目(Bivalvulida)、碘泡科(Myxozomatidae)的个别虫种已发现寄生于人体。(10)黏体门黏体门(Xyxozoa)动物是由特化的细胞形成尾孢子虫属(Henneguya)孢子(采自Lom,2005),示极囊中具有可射出的螺旋形极丝(电镜切片×9400)尾孢子虫属(Henneguya)孢子(采自Lom,2005)鲑鱼尾孢子虫孢子与鱼类和人正常精子形态比较(采自McClelland等,1997)1.人体粪便中孢子;2.红大马哈鱼中的孢子(光镜,背面观);3.红大马哈鱼中的孢子(侧面观);4.人便标本中的孢子(扫描电镜);5.正常人精子鲑鱼尾孢子虫孢子与鱼类和人正常精子形态比较(采自McClel(二)关于寄生虫的译名在700多种人体寄生虫中,我国有230多种。2/3的虫种在我国没有报道。因此,大概50%左右人体寄生虫没有中文译名。我们经广泛查阅文献,根据虫种命名时所依据的或形态特征、或发现地域、或发现者姓名、或虫体的宿主、或单词构成的词素含义等,基本上均给出中文译文。然而,有大量虫种分类尚存在争议,一种两名、一种多名、一种多属现象不在少数,对于偶然感染人体的少见虫种尤其如此。此外,我们将各虫种按国际上主流分类见解给出种属归类,在权威分类、命名发布之前仅供参考。(二)关于寄生虫的译名在700多种人体寄生虫中,我国有230四、寄生虫学基础研究与临床诊治四、寄生虫学基础研究与临床诊治康氏巴贝西虫
(Babesiaconradae
)在南加利福尼亚,从1990年起就有文献报道。18SrRNA和ITS-2基因的系统发生学分析。分子、抗原和形态学的证据均支持南加利福尼亚小梨浆虫为不同的虫种,而将其命名为康氏巴贝西虫(Kjemtrup等,2006)。鹿巴贝西虫
(B.odocoilei)最初的病例报告来自意大利和奥地利两名无脾患者。系统发生学分析证实病原体是鹿巴贝西虫。该虫是白尾鹿的寄生虫(Herwaldt等,2003)。邓氏巴贝西虫(Babesiaduncani)Conrad等(2006)根据获自华盛顿和加利福尼亚感染患者的两个分离株(WA1,CA5)的特征,其形态、电镜和基因型的特征进行了描述。根据18SrRNA基因全序列的系统发生学分析,邓氏巴贝西虫位于一个独特的进化枝。从巴贝西虫看我国临床寄生虫病研究康氏巴贝西虫(Babesiaconradae)在密苏里巴贝西虫(MO1)Herwaldt等(1996)首先在密苏里州东南部患者发现。IFA显示与引起欧洲牛和人巴贝西虫病的分歧巴贝西虫(Babesiadivergens)抗原有很强的反应。取其核小亚单位rDNA,用PCR进行广泛扩增,对扩增产物中一个144bp区域进行了测序。系统发生学分析认为,MO1可能不同于分歧巴贝西虫。韩国巴贝西虫(KO1)是一种类似绵羊巴贝西虫(SimilartoOvineBabesia)的虫种。人体感染由Kim等于2007年首次报告。分子生物学检验,KO1的18SrRNA基因序列与从中国河北、甘肃绵羊的巴贝西虫属(Babesiaspp.)分离株亲缘很近(相似性98%)。猎人巴贝西虫
(BabesiavenatorumHerwaldtetal,2003?)(EU1)因最初报告的患者是一名业余猎人而得名,Häselbarth等(2007)报告德国德首例患者,为63岁脾切除患者,伴有反复发作的结节性淋巴细胞为主的霍奇金氏淋巴瘤。通过巴贝西虫特异性18SrDNAPCR而确诊。密苏里巴贝西虫(MO1)Herwaldt等(1996)
台湾第一例巴贝西虫(TW1)从一位51岁台湾女性分离出一种巴贝西虫,(Shih等,1997)。IFA反应表明TW1与感染啮齿动物的微小巴贝西虫(B.microti)有关、但又不相同。日本第一例人体患者感染的就属于Kobe-型巴贝西虫(Saito-Ito等,2007)。亚洲人体感染的巴贝西虫似乎多属于微小巴贝西虫。根据对小亚单位核糖体RNA基因(SSUrDNA)序列的分析,又可将微小巴贝西虫分为不同类型,如Kobe-型、U.S.-型、Otsu-型、Otsu-相关型。台湾第一例巴贝西虫(TW1)从一位51岁台湾女性分离表3我国巴贝西虫病病例报告情况寄生虫名虫体大小病例/寄生虫鉴定年份分布例数临床表现文献巴贝西虫Babesiaspp.<2.0μm1982.8云南2定期发热、久治不愈、黄疽、贫血、皮肤浮肿、反复发病李
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