CO2浓度增加对水稻生长发育和产量的影响

CO2浓度增加对水稻生长发育和产量的影响一、研究目的和意义近几十年来，由于人类消耗的能源急剧增加，煤、石油等矿物燃料燃烧、森林等绿色植被遭到破坏，使大气中的CO2浓度不断上升［1-7］。CO2的显著特征之一就是其具有温室效应［8-11］，能引起全球气候变暖。目前公认的能引起温室效应的有CO2、ch4、n2o、cfcs、o3等气体，他们可能造成全球性的大气升温及其随之而来的一系列变化。其中CO2被认为是温室气体中对温室效应贡献最大的气体，已经引起人们的高度重视。目前大气中的CO2浓度已由19世纪工业革命时的260-280gmol.mol-1上升到350gmol.mol-1，并继续以每年1-2pmol.mol-1的速度增长［12］。如果不采取有效的措施，。02浓度的增加速度将进一步加快。预计到2050年空气中CO2浓度将达到550gmol.mol-1，21世纪末大气中C02浓度将加倍，达到600-1000pmol.mol-1［13-15］。至I」22世纪末将达到2000pmolmol-1［16、17］。大气中C02占温室效应气体总量的60%-70%，C02浓度升高将引起全球温度、降雨量、雨量分布等气候因子发生明显变化［18］，破坏全球的碳素、氮素的循环及其平衡，严重破坏人类赖以生存的生态系统［19］。这些方面的变化必将对农业生产产生深远影响。水稻是人类重要的粮食作物，世界上约有50%的人口以稻米为主食。我国是世界上最大的水稻生产国和最大的稻米消费国［20］。因此，水稻生产的发展在全世界倍受重视，而在中国更是被放在特别重要的位置上。近些年来，我国水稻生产在保证人民生活需要，促进经济建设方面发挥了重要作用。但是，随着全球大气co2浓度的日益升高，水稻生产将会发生什么变化？如何应对这些变化？这些都是迫切需要回答的重要科学问题。深入开展研究，不仅可以明确全球大气C02浓度升高对我国稻麦轮作生态系统水稻生产的影响这一关系到国计民生的重要科学问题，还可推动探索大气高C02浓度下提高水稻单产和改善稻米品质的机理、途径和方法等方面的研究，为解决全球大气C02浓度升高后发展水稻生产、改善稻米品质，满足人民生活和市场需要，以及为我国稻麦轮作生态系统的水稻生产及早做好应对全球大气C02浓度变化的技术和物质准备提供实践和科学依据，为国家制订21世纪的粮食安全保障对策、社会经济发展战略提供科学依据。因此在中国开展水稻FACE研究极为必要。早在100多年前，人们就开始利用温室或人工气候室，采用盆栽或根箱等栽培方法研究C02浓度的增加对植物光合作用、物质生产的影响。从控制co2浓度的方法来看，主要有封闭式气室（塑料大棚、温室、人工气候室、同化箱等）、开顶式气室（Open-topchamber）和开放式装置（Free-airC02enrichment，简称FACE）3种类型（AllenJr.，1992）。在这些研究C02浓度增加对作物生长影响的系统中，最接近自然生态环境的是FACE系统 开放式空气中C02增加（Free-airC02enrichment,以下简称FACE），FACE系统内的风、温、湿、光与自然农业环境相差甚小，从而能真实反映当前农田生态环境下C02浓度增加时作物的生育状况。克服了封闭式（塑料大棚、温室、人工气候室、同化箱）或开顶式气室（Open-topchamber）中许多的人为因素的干扰，更接近自然生态环境21］。因此国际上普遍认为这是目前研究植物对大气C02浓度响应的最理想的研究方法［22-24］。但由于FACE研究对仪器设备要求高，仪器设备费用、CO2维持经费及研究经费等费用巨大，涉及的研究领域广，在发展中国家很少开展FACE研究。而FACE技术平台用于研究水稻的则更少，发达国家的FACE技术平台主要从事草原、森林、沼泽等生态系统和种植棉花、小麦、马铃薯等作物的农田生态系统研究。二国内外研究进展大气co2浓度升高对水稻光合作用的影响2CO2是绿色植物进行光合作用的原料之一，在其他条件不变的情况下，CO2浓度增高有利于作物的生长。Makino的研究结果认为CO2浓度倍增条件下水稻光合势较高，增加CO2浓度可使水稻净光合率提高[25]o林伟宏等的研究也得出相同的结论[26]。Tang研究出在CO2浓度升高的第1天水稻光合作用速率升高45.4%，而在1周和2周后却分别降低13.7%和21.1%【27]。Peng的实验结果表明，某些水稻品种在高CO2浓度条件下的光合放氧比对照高，而另一些品种则比对照低[28]o从以上的结果可看出，多数人认为提高大气CO2浓度可提高水稻光合强度，但也有人认为在一定条件下（不同水稻品种或置于高CO2浓度条件下较长时间），高CO2浓度反而会降低光合作用。与光合作用强度直接相关的是细胞间隙的CO2浓度，当外界CO2浓度升高时，通过气孔扩散进入细胞间隙的CO2也会随之增多，因底物的增多也就使光合作用固定CO2的反应加强。长期处于高CO2浓度条件下，水稻的光合强度降低可能与光合产物的反馈抑制有关，即光合产物的源库平衡失调造成运输障碍，碳水化合物大量积累，以至形成反馈抑制。大气CO2浓度升高对水稻呼吸作用的影响植物呼吸作用对CO2浓度升高的响应目前有两种观点，一种认为暗呼吸将随CO2浓度升高而下降，另一种认为将随CO2浓度升高而升高。蒋高明等研究表明在CO2浓度升高时大部分C3植物暗呼吸作用升高[29]o可能因为CO2浓度升高使介质pH及温度上升，进而影响呼吸酶的活性[30]o但是，还有许多实验表明一些植物的呼吸作用随CO2浓度的升高而下降。这可能是CO2浓度升高使植物保卫细胞收缩，气孔关闭，从而使细胞内氧分压降低，呼吸作用因之降低。到目前为止，关于大气CO2浓度升高对水稻呼吸作用的影响还很少见到确切的报道。大气CO2浓度升高对水稻生育期的影响水稻生育期的长短既为水稻品种遗传特性所决定（稳定性），又在一定程度上受外界条件如温度、光照等气候生态条件和水稻体内养分含量的影响（可变性），是两者相互作用的共同结果。关于CO2浓度增加对水稻生育期的影响报道比较少。前人研究认为在温室条件下研究认为，CO2浓度倍增处理使粳稻品种秋光播种〜抽穗期的日数明显缩短，而且随着温度的升高缩短日数增大；Kobayashi等研究认为，FACE处理使水稻开花期平均比CK提早2d[3U，其他未见报道。大量研究证明，同一品种在一定地区正常栽培条件下，一生所需的积温非常稳定。而在co2浓度升高的条件下，水稻冠层温度和冠层空气温度升高，使水稻发育加快，是生育期缩短的另一个重要原因。但CO2浓度升高条件下水稻一生冠层温度的变化动态及其对各个生育阶段积温的影响，还需进一步观察和研究。水稻物质生产对FACE的响应研究结果表明，不同施N条件下，开放式空气中CO2浓度增加均能够显著提高移栽期至抽穗后20d的干物质生产量，使抽穗后20d至成熟期的干物质生产量比对照显著减少［32］），这与前人在人工气候室条件下的研究结果不同。从叶面积系数的动态变化过程来»,FACE处理有利于生育前期叶面积的扩大，这与前人在人工气候室条件下的研究结果一致［33-36］。此外FACE处理能够减缓抽穗后叶面积系数的迅速下降）。从净同化率的动态变化过程来看，随着FACE处理时间的延长，开放式空气中的CO2浓度增加不但不能提高叶片的净同化率，反而使叶片的净同化率显著下降。其原因值得进一步深入研究。研究表明,FACE处理能显著提高不同生育时期干物质生产量，增加不同生育时期叶片、茎鞘、穗的重量。从不同器官干物重占全株干物重的比例来看,FACE处理使不同生育时期叶片占全株干物重的比例下降，茎鞘占全株干物重的比例提高，这种趋势在移栽期至抽穗期表现非常明显,这与前人在人工气候室条件下的研究结果一致）。由上说明，FACE处理使移栽至抽穗后20d的水稻干物质积累量显著增加，使抽穗后20d至成熟期的干物质生产量显著减少，成熟期生物产量显著提高。分析认为移栽至抽穗期的干物质积累量增加是由于叶面积系数和净同化率共同提高所致；抽穗期至抽穗后20d的干物质积累量增加主要是由于叶面积系数的增加所致；抽穗后20d至成熟期的干物质生产量减少主要是由于净同化率的下降所造成）。大气CO2浓度升高对水稻产量及其构成因素的影响水稻产量由单位面积穗数、每穗颖花数、结实率和千粒重四个因素所构成。 大气CO2浓度升高使水稻产量提高究竟是使水稻哪些产量构成因素增加所造成的？一般认为大气 CO2浓度增加对水稻单位面积穗数影响较多。日本学者研究表明，大气CO2浓度升高处理使1998、1999、2000年水稻的单位面积穗数显著增加，平均比CK增加8.6%［37］；黄建晔等研究表明，FACE处理使粳稻新品系9915产量提高主要是因为穗数和结实率的增加所致［38］）。大气CO2浓度升高处理使2001、2002、2003年3年的每穗颖花数比CK平均减少7.72%；FACE处理使2001、2002、2003年水稻的结实率、千粒重平均分别比 CK增加4.79%、1.31%，明显小于单位面积穗数的增幅（18.07%），对FACE水稻增产的贡献相对较小，与多数研究一致。另外也有报道指出：在大气CO2浓度升高的条件下，施肥量和施肥时间以及品种对水稻产量及其构成因素有着重要的影响。不同品种水稻对CO2浓度升高的响应是不一致的。参考文献：荀丽波.温室效应与气候变暖.黑龙江气象。（2000）Watson,R.H.,Rodhe,H.,Oeschger,H.,Siegenthaler,V1990.Greenhousegasesandaerosols.In:Houghton,J.T.,Jenskins,GJ.,Ephramus,J.J.（Eds.）,ClimateChange:TheIPCCScientificAssessment,CambridgeUniversityPress,Cambridge,UK,pp.1-40.Bazzaz,F.A.,1990.TheresponseofnaturalecosystemstotherisingglobalCO2levels.Annu.Rev.Ecol.Syst.,21:167-196.Vitousek,P.M.,1992.Globalenvironmentalchange:anintroduction.Annu.Rev.Ecol.Syst.,23:1-14.ImaiK,1998.Carbondioxideandcropproduction.JapCropSci,57(2):380-391.叶笃正，陈泮勤.中国的全球变化预研究.北京：地震出版社，1992TegartWJMcG,SheldonGWandGrifithsDCeditorsClimatechange,theIPCCimpactsassessmentent.AustralianGovernmentPublishingService,1990,2:1-2:21.Allen,JrL.H.,RooteK.J.,JonesJ.W.etal.,1987:Responseofvegetationtorisingcarbondioxide:photosynthesis,biomassandseedyieldofsoybeen.GlobalBiogeochemicalCycles,1:1〜14.Amthor,J.S.,1991:Respirationinafuture,higher-CO2world.Plant,CellandEnvironment,14:1卜20.Arnone,J.A.&GordonJ.C.,1990:Effectsofmodulation,nitrogenfixationandCO2enrichmentonthephysiology,growthanddrymassallocationofseedlingofAlnusrubraBong.NewPhytol.,116:5〜66.Arp,W.J.,1991:Effectsofsource-sinkrelationsonphotosyntheticacclimationtoelevatedCO2.Plant,CellandEn-vironment,14:809〜875.OECD,1999.ActionAgainstClimateChange:theKyotoProtocolandBeyond.OECDPublications,Paris,pp.138.Boden,T.A.,Kaiser,D.P.,Sepanski,R.J.,Stoss,F.W.(Eds.),1994.AtmosphericCarbonDioxide.In:Trends’93:ACompendiumofDataonGlobalChange.CarbonDioxideInformationAnalysisCenter,OakRidgeNationalLaboratory,OakRidge,TN,pp.3-6.Conway,T.J.,Tans,P.P.,Waterman,L.S.,1994.AtmosphericCO2recordsfromsitesintheNOAA/CMDLairsamplingnetwork.InBoden,T.A.,Kaiser,D.P.,Sepanski,R.J.,Stoss,F.W.(Eds.),Trends93,ACompendiumofDataonGlobalChange,ORNL/CDIAC-65.CarbonDioxideInformationAnalysisCentre,OakRidgeNationalLaboratory,OakRidge,Tennessee,USA,pp.41-119.IPCC.1996.ClimateChange1995:SummaryforPolicyMakersandTechnicalSummaryoftheWorkingGroupIReport.In:HoughtonJT,MeiraFilhoLG,CallanderBA,HarrisN,KattenbergA,andMaskellK,eds.IntergovernmentalPanelonClimateChange.Cambridge,UK:CambridgeUniversityPress.WatsonRT,ZinyoweraMC,MossRH,etal.1996.Climatechange1995-Impacts,AdaptationsandMitigationofClimateChange:Scientific-TechnicalAnalyses.Cambridge:CambridgeUniversityPress.879Cox,P.M.,Betts,R.A.,Jones,C.D.,Spall,S.A,Totterdell,I.J.,2000.Accelerationofglobalwarmingduetocarbon-cyclefeedbacksinacoupledclimatemodel.Nature408,184-187.RodheHA.1990.Comparisonofthecontributionofvariousgasestothegreenhouseeffect.Science,248:1217-1219凌启鸿.作物群体质量.上海科学技术出版社.2000.11Allen,Jr.,L.H.Free-airCO?enrichmentfieldexperiment:Anhistoricaloverview.Crit.Rev.PlantSci.1992,11:121〜134.KimballBA,PinterJr.PJ,WallGW,etal.1997.Comparisonsofresponsesofvegetationtoelevatedcarbondioxideinfree-airandopen-topchamberfacilities.In:AllenJr.LH,KirkhamMB,OlszykDM,andWhitmanCE,eds.AdvancesinCarbonDioxideResearch.Madison,Wisconsin,USA:AmericanSocietyofAgronomy,CropScienceSocietyofAmerica,andSoilScienceSocietyofAmerica.113-130McLeodAR,LongSP.1999.Free-aircarbondioxideenrichment(FACE)inglobalchangeresearch:Areview.AdvEcolRes,28:1-56DrakeBG,GonzalezMA,LongSP.1997.Moreefficientplants:AconsequenceofrisingatmosphericCO2AnnRevPlantPhysiolPlantMolBiol,48:609〜639MakinoA.2000.Photosynthesis,plantgrowthandNallocationintransgenicriceplantswithdecreasedrubiscounderCO2enrichment.Experimentalbotany,51:383-389TangRuhang.1999.EffectofdoubleatmosphericCqconcentrationonricephotosynthesisandrubisco.Riceresearchnewsletter,7(4):7-8林伟宏，白克智，匡廷云.大气。。2浓度和温度升高对水稻叶片及群体光合作用的影响[J].植物学报，1999,41(6)：624-628PengChanglian.1998.ResponseofricephotosynthesistoCO2enrichment.ActaPhytophysiologicaSinica,24(3):272-278蒋高明.植物暗呼吸作用对大气CO2浓度升高的响应[J].植物资源与环境，1997,6(3)：54-60刘家尧，衣艳君，白克智，等.盐度和CO2倍增环境下碱蓬幼苗呼吸酶活性的变化[J]. 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