《废水生物处理》第三章微生物生物化学课件

1、第三章 微生物生物化学3.1 细菌的成分3.2 细菌的营养与生长环境3.3 细菌的生物催化剂酶3.4 分批培养物的生长规律3.6 微生物的需氧代谢3.7 微生物的厌氧代谢3.8 微生物的生物合成3.5 细菌的呼吸与生物氧化芯靴前轧探坍筏坞脉押岩常芜援凡桑娱含和秘富廉讳辗废毯然澈鬼圾宏性废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20221第三章 微生物生物化学3.1 细菌的成分3.2 第三章 微生物生物化学3.1 细菌的成分1 细菌的元素组成细菌本身约含水分80%，干物质约占20%（有机物约占90%，无机物约占10%）。微生物细胞的化学组成随种类、培养条件和生长

2、阶段的不同而有明显差异。通常细菌的元素组成有：生物元素C、O、N、H、P、S、Fe等元素约占90%97%，另有次要生物元素Zn、Mn等在细菌代谢过程中仍然不可或缺。梳呵羡宁栏舱厨庭锑轴旅蕾塔犹氛饺迈泌劣略揍衙敢肪捕肛协臣哼剃挺旭废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20222第三章 微生物生物化学3.1 细菌的成分梳呵羡宁栏舱第三章 微生物生物化学细菌和其他微生物细胞物质组成：大分子占95%以上，低分子有机物及盐分约占3%。其代表组成如下表3-1。Hoover提出废水处理中，通常用实验式C5H7O2N来代表细菌的有机组成部分。如果考虑磷，则通常为C60H8

3、7O23N12P。大分子含量所占百分数蛋白质52.4%多糖16.6%类脂9.4%RNA15.7%DNA3.2%总计97.3%表3-1 微生物大分子组成暂巢镰缺溉替磨刊凶奎芥瓤胁疥朽绪轧林窿淫趣颗亮味赫庄曙谋遍竟享居废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20223第三章 微生物生物化学细菌和其他微生物细胞物质组成：大分第三章 微生物生物化学2 细菌的大分子组成1）蛋白质（约占52.4%）：分为两种，一种是结合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白、核蛋白等；另一种为溶解性的单纯蛋白质，主要分布于细胞质中。各种蛋白质的氮含量都接近于16%，所以可以根据样品的总氮量估算蛋白质含

4、量，1g氮含量相当于6.25g 蛋白质含量。各种蛋白质的元素组成很近似，都含有C、H、O、N等元素，大部分蛋白质还含有S。一般蛋白质的平均组成见表3-2。组成元素CHONS含量/% 53723161表3-2 蛋白质的元素组成汝幸穷晚淌骄镜油阔母溯供煤呸荣奠曙陷姆墒寻炼贸许吁厌极漾沛笨花帆废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20224第三章 微生物生物化学2 细菌的大分子组成组成元素CH第三章 微生物生物化学蛋白质的重要性质：蛋白质是大分子物质，在水中形成胶体溶液，不能透过半透膜，能与水结合，在分子周围形成一层水膜。蛋白质的分子结构和组成它们的氨基酸的性质

5、是分不开的。首先，蛋白质与氨基酸类似，也是一种两性电解质。组成蛋白质的天然氨基酸主要有20种，所以蛋白质中所含氨基酸种类和数目众多，且有支链，分子中离解基很多，是多价电解质。因此蛋白质在不同pH溶液中可为正离子、负离子或两性离子。蕴特斤组剪割鹤弓榨野云设集俏曳善奸毋汐讲箍淆四亭倦障弥友邀翰刮吱废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20225第三章 微生物生物化学蛋白质的重要性质：蛋白质是大分子物第三章 微生物生物化学其次，蛋白质存在变性现象。当蛋白质受物理或化学因素的影响，其分子内部原有的高度规则性的空间排列发生变化，以致其原有性质发生部分或者全部丧失的现

6、象，称为蛋白质的变性。变性的蛋白质分子相互凝聚为固体的现象称为凝固。引起蛋白质变性的因素很多，热（6070）、酸、碱、有机溶剂（如乙醇、丙醇）、光（X射线、紫外线）、尿素、高压等均可引起蛋白质的变性。因此，当清洗带有血渍的衣服时，不宜用热水清洗。轨奈幸筋踢宰容铲乐处划藻曳宇旬骤锯汪腋革卢雾删硬钥梧决溪雨戎恃自废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20226第三章 微生物生物化学其次，蛋白质存在变性现象。当蛋白质第三章 微生物生物化学2）核酸和核苷酸（约占20%）：是构成微生物细胞核中染色体及细胞质内核糖体和质粒的主要成分，在微生物遗传变异和蛋白质生物合成中

7、具有特殊重要功能。核酸分为DNA和RNA，占RNA总量5%的mRNA起着传递遗传信息到蛋白质合成基地的作用；约占RNA总量10% 15%的tRNA在蛋白质合成时起着运转氨基酸到核糖体和翻译的作用；核糖体（简称rRNA）约占80%，与蛋白质特殊构象的聚合有关。90%的RNA存在于细胞质内，10%在细胞核内。而DNA主要存在于细胞核的染色体内。挥裳练直莽酪涪腔落五翁闹纂措方惰拙争平枯者付丝窝佃又继撅报刨蛋妆废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20227第三章 微生物生物化学2）核酸和核苷酸（约占20%）：是第三章 微生物生物化学3.2 细菌的营养与生长环境1

8、 细菌营养类型营养物质的作用不仅仅在于为细菌提供生物元素，而且还为细菌生命活动提供能源。可分为光能和化能两种营养类型。1）光能营养：利用光和作用机构，将光能转化为ATP的高能磷酸键，分为光能自养型、光能异养型。类型电子供体电子受体代表细菌光能自养型H2OCO2蓝细菌（含叶绿素）H2S，S，H2CO2着色细菌绿细菌光能异养型各种有机物有机物红螺菌科（Rhodospirillum）表3-3 光能营养细菌类型 赃乞侈童浆溪汉余池噬雷卵知晕伍年剩迹误廖卞副斯氰否脑恼卫袱狱头恐废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20228第三章 微生物生物化学3.2 细菌的营养与

9、生长环境类第三章 微生物生物化学光能营养菌（photoautotrophic bacteria），在利用CO2进行生长时，它们需要电子供体，以便将CO2还原为细胞物质。光能自养菌通常用的电子供体是各种无机化合物，有些是分子氢或还原性硫化物。有些光能营养菌能利用有机物在光照条件下生长，这时还原反应的电子供体是有机物，这类细菌称为光能有机营养菌，它们要求的碳源是有机化合物而不是CO2，因而又叫光能异养菌。光合细菌（photosynthetic bacteria 简称 PSB）能利用各种有机碳化物和氧化物，因而这几年利用光合细菌净化有机废水取得较好效果，例如可以使洗毛废水BOD的去除率达98%。贪各

10、员嘲交劝开痴锯昭净克攒拽奢幅挡次滁哄冠绩价屉苔耕翘干伍昂发你废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/20229第三章 微生物生物化学光能营养菌（photoautotr第三章 微生物生物化学2）化能营养：大多数细菌依靠各种氧化还原反应获得ATP。反应中一种底物被还原，一种底物被氧化，可表示成下列偶联反应式。下标red代表还原剂，为电子供体，ox代表氧化剂，为电子受体。Aox可以是菌体内的氧、硝酸盐、硫酸盐、CO2或有机物；Bred可以是无机物或有机物。这一氧化还原反应是一个放能反应，它所释放的能量通过某种中间体的作用传给了ADP+Pi的反应，ADP转化为ATP

11、的反应是一个吸能反应。取炼竹猿栋库竞唁漠祸蝴韩糊绣资碗睫七崖辛挚苛鼎著副沦痔驾途贮北羔废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202210第三章 微生物生物化学2）化能营养：大多数细菌依靠各种氧第三章 微生物生物化学能利用有机物作为电子供体的称为化能有机营养菌，或者化能异养菌，它们包括各种需氧菌和厌氧菌。典型的化能有机营养型有反硝化菌，它在缺氧时可将硝酸盐还原为亚硝酸盐、氨和氮气，即生物脱氮过程。化能自养菌能利用无机物、氢、硫化氢、亚硝酸盐或氨等作为电子供体。主要有需氧的硝化细菌、硫磺细菌、铁细菌和绝对厌氧的产甲烷菌和产乙酸菌。化能营养细菌的类型见表3-4。

12、催辈柏履莱昏志导源局赖距总炭筑诺弛宗且汐瑞排匪绿蠕军生霍悸咐迎郎废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202211第三章 微生物生物化学能利用有机物作为电子供体的称为化能第三章 微生物生物化学2）化能营养类型电子供体电子受体碳源代表细菌化能有机营养有机物O2有机物各种细菌有机物NO3-有机物地衣芽孢杆菌有机物SO42-有机物硫酸盐还原菌有机物有机物有机物梭菌、乳酸菌化能无机营养H2O2CO2氢-氧化细菌H2SO2CO2硫杆菌H2SNO3-CO2脱氮硫杆菌Fe2+O2CO2氧化亚铁硫杆菌NH3O2CO2亚硝酸单胞菌NO2-O2CO2硝化杆菌H2CO2CO2产

13、甲烷细菌H2CO2CO2醋杆菌表3-4 化能营养细菌类型 霖俱瘫影靳主趋盏棒澎爱洋谨孕里缄淬宰撕梗换孩钠差挎织汕思臀侩鼓蜗废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202212第三章 微生物生物化学2）化能营养类型电子供体电子受体碳第三章 微生物生物化学2 营养物质的传递各种营养物质进出细菌菌体，直接依赖于细菌细胞膜的功能，营养物质从周围环境通过细胞膜进入细胞质有以下三种方式。（1）渗透作用（被动扩散）：相对分子质量小的物质进入细胞，一般主要决定于细胞外该物质的浓度，物质由高浓度透过细胞膜向低浓度扩散。通过细胞膜时不与膜内任何成分发生特异性的相互作用。被动扩散

14、速率受分子的大小和所带电荷的影响很大。水、气体及Na+、K+等都是借助渗透作用进入细胞内的。杀畜桌逆氏腻宇绝雪颠野点佰训邮霄蔫靠浅眩傅卯愈厉词寨邯商鲍涯慕业废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202213第三章 微生物生物化学2 营养物质的传递杀畜桌逆氏腻宇第三章 微生物生物化学（2）促进扩散（facilitated diffusion）：促进扩散通过专一性的膜蛋白质载体传送物质。被传送物质现在细胞外与载体结合，然后在细胞内释放。这种运输不需要能量，但对于被输送物质具有专一性，并且按浓度梯度方向进行运输。在厌氧中，促进扩散的过程常参与某些化合物的吸收和发

15、酵以及发酵产物的排出。在需氧菌中这种物质传送机制不太重要。藤斧隶据邯螺漱效个此蜜嗜跌煌舅啮净澜徒莽辰盈升膝婚顿非酞针孜误混废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202214第三章 微生物生物化学（2）促进扩散（facilitat第三章 微生物生物化学（3）主动运输：首先，载体对底物具有专一性，运输营养物质的载体透酶在细胞膜的外侧，与底物形成透酶-底物的复合体；其次，主动运输需要代谢能，细胞外侧透酶对底物具有高度亲和力，而在细胞内侧透酶对底物的亲和力降低，因此透酶的这种变构需要能量；第三，运输并释放到细胞内的底物性质不发生改变。只有生活的细胞才具有这种功能，

16、通过主动运输可以使得细胞在底物浓度很低的情况下，获得浓度增加几百倍的营养物质。怯慌菩仅沥境托席刀纷祸帖瓶菌近嫉癌篇唐秒粮动币救邦疽虽倪芯逊的撬废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202215第三章 微生物生物化学（3）主动运输：首先，载体对底物具第三章 微生物生物化学图3-1 大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系彤奋锗铃闻单驼寓柱招汝幕泅黄品骚叔瘤芥美据辖翘展宽怀哩漾弱菠骏缎废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202216第三章 微生物生物化学图3-1 大肠杆菌细胞内乳糖浓度第三章 微生物生物化学3

17、细菌的生长环境细菌的生长繁殖，除了需要必须的营养物质和对氧的要求外，还需要其他适宜的环境条件，如温度、酸碱度、无毒环境等。废水处理中，把有计划、有目的的控制细菌的生长条件，使细菌遗传有利于处理某种废水的定向诱导过程叫驯化。在工业废水的生物处理中，往往要利用细菌对营养要求、温度、pH值和耐毒力的变异，以改善处理效果。艇劲怠说纶蝶暗双郑版账韶油皇怂湛鹿蒲橱茨胆皖蒸掌根裁鄙萍陵缔谭拧废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202217第三章 微生物生物化学3 细菌的生长环境艇劲怠说纶蝶暗第三章 微生物生物化学（1）温度 温度对细菌有广泛的影响。大多数细菌生长适宜的

18、温度为2040。但有的细菌喜欢高温，适宜的繁殖温度是5060，有机污泥的高温厌氧消化就是利用这一类细菌来完成。按照温度的不同，可将微生物（主要是细菌）分为低温、中温和高温菌三类。低温，在零度时，细菌并不死亡，只有在频繁的反复结冻和解冻的条件下，才会使细胞受到破坏而死亡，但是低温可降低细菌的代谢活动，温度逐渐升高后，细菌会慢慢恢复活性。类别生长温度（）备注最低最适最高低温性微生物-5010202530水生微生物中温性微生物51020404550大多数腐生性微生物以及所有寄生性微生物高温性微生物254550607080土壤、堆肥、温泉中的微生物表3-5 微生物对于温度的适应性薯面时唉咱润天数鹏规孔

19、氦袒尘咸述佩董砍亭轧氯厌栖弹搭半醛潘泵炽皇废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202218第三章 微生物生物化学（1）温度 温度对细菌有广泛第三章 微生物生物化学（2）pH值 每一种细菌生长时都要求一定的环境pH条件，大多数细菌在pH6.57.5之间生长最好，有些绝对厌氧菌（如产甲烷菌）的最适宜pH在6.87.2。pH值对细菌生长的影响，主要是可以改变底物和菌体酶蛋白的带电状态。当底物为蛋白质、肽类或氨基酸等两性电解质时，随着pH值的变化表现出不同的解离状态，而菌体内酶的活性部位只能作用于底物的某一种解离状态。酶蛋白质具有两性解离特性，pH值的改变会改变

20、酶活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。肘烬恃抢党信瘩涪趟奋斤澡揣区赌盏蹋颅矩鬃脐遂侄轴海受霓超现邑赃烽废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202219第三章 微生物生物化学（2）pH值 每一种细菌生长时第三章 微生物生物化学（3）氧化还原电势 各种细菌生活时要求的氧化还原条件不同。氧化还原条件的高低可用氧化还原电势E来表示。一般需氧细菌要求E在0.30.4V左右，但E在0.1V以上均可生长；厌氧菌则需要E在0.1V以下才能生活；对于兼性细菌来说，E在0.1V以上，进行需氧呼吸，E在0.1V以下，则进行厌氧呼吸。在废水生物处理的一般运转情

21、况下，需氧的活性污泥法系统，E常在200600mV之间。生物滤池（高负荷）法滤池出水的E随着滤池处理效率的降低，自311mV降至-39mV，二次沉淀池出水E可降至-89mV，这是由于氧的消耗和还原性物质如氢的硫化氢的产生造成的。厌氧生物处理中污泥消化池中E值常保持在-100-200mV的范围内。嘿施咖尸米痴丢萧橱谁探抬绽诫膛唆撒琶朋槐驹而且轴淆谩驻阐于鼎万扩废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202220第三章 微生物生物化学（3）氧化还原电势 各种细第三章 微生物生物化学（4）光线 除少数光和细菌外，大多数细菌不需要光线。许多微生物在日光直接照射下容易

22、死亡，细菌更是如此。能起杀菌作用的光主要是紫外线。菌体内蛋白质和核酸都有高度吸收紫外线的能力，紫外线杀菌力最强的波长260nm正是核酸吸收的光谱。紫外线照射造成部分核酸的损伤，细菌细胞内RNA发生突变，对微生物的诱变育种具有重要意义。硬指迫酱尚伟甸闷巨板俞哉易鸣潭滦掸迸其得苫就呼鞋寸帅裔反浩魁掌闷废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202221第三章 微生物生物化学（4）光线 除少数光和细菌外第三章 微生物生物化学（5）压力 压力对细菌的作用可分为渗透压、机械压和气体压力。细菌生活在高渗透压溶液中，细胞就要失水，发生质壁分离，影响细胞生命活动甚至死亡。然

23、而在低渗透压溶液中，细菌细胞容易膨胀，甚至破裂。因此培养细菌时，不仅要注意无机盐的种类，还需注意其浓度。在微生物试验中稀释菌液，一般用0.85%的食盐溶液维持细菌等微生物的正常生活，这种浓度的盐水称为生理盐水。培养细菌的培养基中无机盐的渗透压为0.050.1MPa，加入糖后可产生总的渗透压约0.350.7MPa。高浓度的氧压对细菌有害，0.2MPa的纯氧能使一些细菌受抑制，但不能杀死。更高的氧压可使其致死。5MPa的CO2在1.5h能将无芽孢细菌杀死，这是因为CO2容易渗透到细胞液中，一旦压力突然降低，细菌可立即死亡。氮气对细菌无大影响，12MPa的N2也不致使细菌死亡。此外，干燥程度、化学药

24、剂等对细菌的生活影响也很大。埠抱酮艳泡弛际畸温悬排伤语当籍栏宵馈溢浚裕糯蓉宇慈缸蒲疫戎孵洲侥废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202222第三章 微生物生物化学（5）压力 压力对细菌的作用第三章 微生物生物化学3.3 细菌的生物催化剂酶细菌的一切新陈代谢活动，都发生在细胞内，这些复杂的反应都是在微生物酶的催化下进行的。酶（enzyme）是由活细菌细胞产生的一类具有高度催化专一性的特殊蛋白质。微生物在废水生物处理中之所以能起重要作用，就是由于它们能产生各种各样的酶。在酶作用下进行化学变化的物质叫底物，有酶催化的化学反应称为酶促反应。酶也可以被分离出来，做

25、成酶剂或固定化酶，在废水生物处理中应用。割辛奔矗阻毙焉鸭战初震嘶寸考莆埠税祖卧享疾乳侣巡王诌巧聊涤够皂孪废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202223第三章 微生物生物化学3.3 细菌的生物催化剂酶割第三章 微生物生物化学1 酶的分类已知的酶有数千种，还有许多酶有待发现。1961年由国际酶学术委员会（I.E.C）制定的分类法，根据酶所催化的反应类型，将酶分为六大类，再根据化合物及被作用基团的性质，每一大类又可分为若干亚类及次亚类。酶的分类见表3-6。烷朽璃呐墓晴滚戌源妻呐斯疼煞佳孕太扳女瓦恐毒意捣拖锯侯琢吃诸粱楚废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物

26、处理第三章微生物生物化学10/12/202224第三章 微生物生物化学1 酶的分类烷朽璃呐墓晴滚戌源第三章 微生物生物化学编号酶的名称酶的催化反应性质1氧化还原酶（oxido-reductase）此类酶能催化物质进行氧化还原反应，即能引起物质（底物）的脱氢和受氢作用，分为氧化酶和脱氢酶两类。氧化酶类能活化分子氧（空气中的氧）作为氢的受体而形成水，或使过氧化氢中的氧转移到另一个物质而使前者还原；脱氢酶类能催化直接从底物上脱氢2转移酶类（transferase）此类酶能催化一种化合物分子上的基团，转移到另一种化合物分子上3水解酶类（hydrolase）此类酶催化大分子物质加水分解为小分子物质。这类

27、酶属于细胞外酶（或适应酶）。在生物体内分布最广，数量也多，应用也最广泛。例如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、果胶酶等4异构酶类（isomerase）此类酶催化同分异构化合物之间的相互转化，使分子内部基团重新排列5裂解酶类（lyase）这些酶催化它们的底物发生非水解性裂解，其逆反应由相同的酶催化，因而又称为缩合酶或裂和酶6合成酶类（Ligase）此类酶一般指在有腺苷三磷酸（ATP）参加的合成反应。这类酶关系着许多重要生命物质的合成，如蛋白质，核酸等的生物合成表3-6 酶的分类鲸杯荧烽迈胡鼓愧门念洞辊颠取拂公茂珠省聚蛔孤疲点碟渐喂旬循暗贸窃废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学1

28、0/12/202225第三章 微生物生物化学编号酶的名称酶的催化反应性质1氧化第三章 微生物生物化学2 酶的组成酶按其组成可分为单成分酶和双成分酶（复合酶）。单成分酶一般仅由蛋白质分子组成，不含非蛋白成分，大多数水解酶就属于这一类。双成分酶除蛋白质部分（酶蛋白）外，还有非蛋白质部分（辅酶或辅基）。双成分酶中，蛋白质部分称为主酶，主酶与辅酶组成全酶。石篓垒酵濒抛拄姜碰曳撇蕉碱赵碍旦邹似匹幌润绑凸儿霄俗铰治卸呜天卖废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202226第三章 微生物生物化学2 酶的组成石篓垒酵濒抛拄姜碰第三章 微生物生物化学在这种双成分酶中，如酶蛋

29、白与非蛋白质部分结合得比较牢固，不易分离时，这种非蛋白质部分称辅基，一般只有酶蛋白与辅基结合在一起，才具有催化活性，两者单独分开后均无催化活性。另一些非蛋白质部分与酶蛋白结合得不牢固，容易分离，这种非蛋白质部分称为辅酶，辅酶能与不同的酶蛋白结合，形成不同的全酶，这些全酶能催化同一类型的化学反应，但是它们所能作用的化合物是不同的。酶蛋白（主酶）部分决定化合物的专一性，即决定哪一种化合物可被催化，许多情况下，酶蛋白还决定反应的方向；而辅酶（或辅基）则决定催化反应的性质。搔柿叫伺拦种他靡饭谈勺骗僵椒妓雇莲同檄惮秉排奏噶意帝涟惜糜胺匪颤废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学1

30、0/12/202227第三章 微生物生物化学搔柿叫伺拦种他靡饭谈勺骗僵椒妓雇莲第三章 微生物生物化学3 酶的结构 酶的催化功能是由酶的分子结构，特别是由酶的特殊的空间构象所决定的。当酶的构象发生改变时，酶的催化功能将相应的发生改变。酶分子结构与蛋白质一样，具有一级、二级、三级甚至四级结构，大多数酶只由一条肽链组成，有的酶有两条或是多条肽链组成。由数条相同或相似的肽键组成的酶呈四级结构，其中每一条肽键称为一个亚基。酶的催化作用是由它的活性部位（活性中心）进行的。因酶所催化的底物通常是低相对分子质量的，大分子的酶仅有一小部分酶蛋白与底物接触并直接参与催化反应。这部分酶蛋白称活性部位。毕抵该挺底高北

31、囤育扣稼焙竭筛呆兆宰鞠擒聪吱灭宅本壳匠彩嗜榴拐臀址废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202228第三章 微生物生物化学3 酶的结构 毕抵该挺底高北囤第三章 微生物生物化学活性部位由为数不多的氨基酸残基组成（有的还有金属离子），它们在肽链上不一定是相邻近的，而是肽链的折叠或是肽链的空间构象中，按一定的相对位置相互接近在一起。因此酶的活性部位只有在酶蛋白保持一定的空间构象时才能发挥催化功能。活性部位也包含活力需要的辅酶，活性部位的一部分与底物的结合有关（结合部位），而另外部分承担着化学键的生成或断裂（即催化部分）。酶蛋白非活性部位的分子的功能可以使活性部位

32、的组分保持适当的相对位置和定向。奢嗡羞肮音识闯酱删意喷奶赠卞恐瓮锤附矩娩卡讲紊脊膜匀裙挑到朋燃蛹废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202229第三章 微生物生物化学活性部位由为数不多的氨基酸残基组成第三章 微生物生物化学4 酶的性质 酶是真正的催化剂，因为酶并不改变它们所催化的反应的平衡点，在催化过程中，本身也不消耗。和其他催化剂一样，酶能降低它所催化的反应的活化能，缩短反应到达平衡的时间，但酶的化学本质是蛋白质，尚有自己的特性。酶能够在常温和pH值近乎中性的温和条件下发挥其催化功能。但一般催化剂却需要高温高压、强酸强碱等剧烈条件，而这些条件会使酶变性

33、而丧失其催化能力。酶的催化具有高效性，其效率要比一般的催化剂的催化效率高得多。同等条件下，氧化氢酶比Fe3+酶催化H2O2分解为水和氧气，催化效率要高1010倍。紊呛根盼饶赦短摩绳为猎污檀橇烩响垃唇术宛看助突悸蹄浙泵恋墅掐颈各废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202230第三章 微生物生物化学4 酶的性质 紊呛根盼饶赦短摩第三章 微生物生物化学5 酶的催化机理酶的催化本质是降低反应能阈、减少活化能，使反应能够进行。关于酶的催化机理，目前较公认的是1913年由Michue lis 和Menten首先提出的中间产物学说。基本论点是，首先由酶（E）和底物（S

34、）结合生成中间产物（ES），然后中间产物再形成产物（P），同时使酶（E）重新游离出来，表示为下列反应：对于有两种底物的酶促反应，可以下式表示：中间产物学说的关键，在于中间产物的形成。酶和底物可以通过共价键、氢键、离子键等结合成中间产物，中间产物稳定性较低，易于分解成产物并使酶游离出来。秋沪匠跨滚谭琼邮佣芍唯违术摄界么哎爵追把匠颅纱神搏船袍堆撤渴凄老废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202231第三章 微生物生物化学5 酶的催化机理秋沪匠跨滚谭琼第三章 微生物生物化学6 影响酶催化活性的因素因为酶是蛋白质，同时又具有催化化学反应的特性，因而易受到各种环境

35、因素的影响。（1）pH值 氢离子浓度对酶反应速度的影响很大。每种酶都有其特定的最适宜pH值，大于或小于这个数值，酶的活力就会降低，甚至引起酶蛋白变性而失去活性。pH值对酶活力的影响主要因为pH值改变底物和酶分子的带电状态。当底物为两性电解质时，它们随着pH值的变化表现出不同的解离状态，而酶的活性部位往往只能作用于底物的某一种解理状态。酶的化学本质是蛋白质，因而具有两性解离特性，pH值的改变会改变酶的活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。假定酶在某一pH值时，酶分子的活性部位上存在一个带正电的基团和带负电荷的基团时，此时酶最容易与底物相结合，当pH偏高或偏低时，活性部位带电情况改

36、变，酶与底物的结合能力便降低。姥褂痢淋釜拐熔捞洪啥擅誓羽戌诱州消态蜘捆释邮抠蕴仰峨北谣荫守封芜废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202232第三章 微生物生物化学6 影响酶催化活性的因素姥褂痢第三章 微生物生物化学（2）温度各种酶的反应有其最适宜的温度，此时，酶的反应速率最快。在酶的最适宜温度范围内，温度每升高10，反应速度相应地增加12倍。温度对酶反应速率的影响通常用温度系数Q10来表示： 顿屋曰貌咀票麓缀樟喳刊熔催韩令饮谭魂压普例了揉寝颐神想湖篆欧蹦斡废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202233第三章 微

37、生物生物化学（2）温度顿屋曰貌咀票麓缀樟喳刊熔第三章 微生物生物化学（3）激活剂许多酶促反应必须有其它适当物质存在时才能表现酶的催化活性或加强催化效力，这种作用称为酶的激活作用。引起激活作用的物质叫做激活剂。它与辅酶或辅基不同，无激活剂存在时，酶仍能表现一定的活性，而辅酶不存在时，酶完全失去活性。一般认为，金属离子的激活作用是由于金属离子与酶结合后，再与底物结合成三位一体的“酶-金属-底物”的复合物，这里的金属离子使底物更有利于同酶的活性部位的催化部位和结合部位相结合，使反应加速进行。金属离子起了某种搭桥作用。藤露缘玲下徘摊吧迟骇丁拂旨镶涂扭辊汀噶洼喳踩柜猴穿渡滇句涝痕犁痔废水生物处理第三章微

38、生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202234第三章 微生物生物化学（3）激活剂藤露缘玲下徘摊吧迟骇丁第三章 微生物生物化学（4）抑制剂有些化学物质可以减弱、抑制甚至破坏酶的作用，称为酶的抑制剂。重金属离子如Ag+、Hg2+、Cu2+等以及CO、H2S、HCN等都是典型的抑制剂。有的抑制作用可加入其它物质或用其它方法解除，使酶活性恢复，这种抑制称为可逆性抑制；有的抑制作用不能因加入某种物质而解除，这种抑制称为不可逆抑制。蜒奉馈告亿兜砧诗苞栖丢栽泞沁超赴百清怂阔胰茄女无盈翘肪兼溶黄涝叔废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202235第

39、三章 微生物生物化学（4）抑制剂蜒奉馈告亿兜砧诗苞栖丢第三章 微生物生物化学（5）反馈抑制作用下列反应中， 起始物A被酶E1、E2、E3转化为所需要的产物D，产物D对酶E1具有专一的可逆的抑制作用，称为反馈抑制。这种抑制对微生物的代谢是有利的，因为它们准确地控制产物D的浓度。当D达到一定浓度时，通过反馈抑制了E1的活性，阻止了A转化为B的作用，D的合成速率降低，中间产物B和C不能积累，起始物就让给需要它的其它反应。当D的浓度降低时，对酶E1的抑制作用减低，D的合成再继续进行。魁噶辐林盘午钠芭郭削蔫邹获单盯丝勿丛丈蛮停凿普复婶锻五杠把笨信恳废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物

40、生物化学10/12/202236第三章 微生物生物化学（5）反馈抑制作用魁噶辐林盘午钠芭第三章 微生物生物化学3.4 分批培养物的生长规律细菌通过代谢作用将营养物质转变成细胞物质，增加了菌体重量，这是生长。单细胞生物的生长往往伴随着细胞的分裂繁殖。由于细菌繁殖一代的时间很短（20-30min），在一群体细菌中无法区分每单个细菌的生长状态，因此，细菌的生长，实际是以群体细胞数目的增加作标志。问纵惶另吗废压垫慎阑业疲晌湃刊盗善肢朴瞻亮镑配墟烤唆脂试愈彪裕辆废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202237第三章 微生物生物化学3.4 分批培养物的生长规律问第三

41、章 微生物生物化学1 分批培养物的生长在一给定容积的培养基中生长的细菌，称为分批培养物。当细菌处于平衡生长时，如果生物量增长一倍，则细菌体内所有可量测物质，如蛋白质、RNA、DNA及胞内水分也增长了一倍。也就是说，平衡生长的细菌，其化学组成是恒定的。如图3-2。这一现象简化了细菌培养物增殖率的测定工作，因为测量细菌培养物中任何一种成分的增长率就足以代表细菌的增殖率。闯打驻靴寻继揽宋申噶闪因啪顶糙唱袱仓缴何敷撬址蚂去癸秤申椒歼译状废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202238第三章 微生物生物化学1 分批培养物的生长闯打驻靴寻继第三章 微生物生物化学图3

42、-2：营养物浓度对比增殖率的影响玉重刺釉噪蒲饶唉绰帝屎沏验奈增吧酮平追妥选殖岩瑰眺冗这弛还土制省废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202239第三章 微生物生物化学图3-2：营养物浓度对比增殖率的影第三章 微生物生物化学因此以下三个公式都可以认为是细菌的增殖率公式。为增殖率常数，或称比增值率；N、X及Z分别表示每毫升溶液中的细菌个数、细菌质量及任何一种细胞成分（RNA、DNA等）的质量。恬疑饥丢追研杠明遂抱赂垦糖冠卯谷葬羔颐谅底糟话礁卢船琢阉昧条险瑞废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202240第三章 微生物生

43、物化学因此以下三个公式都可以认为是细菌的第三章 微生物生物化学的单位一般用h-1。前面已讲过倍增时间（doubling time）td，是指细菌培养物的各种成分都增为原来二倍的时间，倍增时间（td）与的关系如下：叭且理簿距挣竭拐除睹爆琳谚感视曝支蓑琼演搽谓六挫弹徐婪恤驻兽日暑废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202241第三章 微生物生物化学的单位一般用h-1。前面已讲过倍第三章 微生物生物化学虽然，细菌的增殖率公式是一级反应的形式，增殖率常数相当于反应速率常数k，但两者还是还有不同的一面。这可以从与限制营养物浓度的关系看出来，由Monod方程 max

44、底物浓度不是限制条件时的比增长速度，即最大比增长速度（1/h）；图3-2即反应了该公式的典型曲线， 随营养物质浓度的变化，当营养物质浓度很低时， 值降低，因而细菌生长率随之下降。随营养物浓度的提高， 值增大，生长速率也上升，并得到更大的菌体量。但由于曲线随着营养物浓度的继续增加而逐渐平缓下来，细菌的生长速率也必然缓慢下来。犀蜗袖豺日限悸揖砰锡祭磨胞颁钠墒钧厘午浴焰泵陨践郎斜蛇耸儒灭塘径废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202242第三章 微生物生物化学虽然，细菌的增殖率公式是一级反应的第三章 微生物生物化学2 细菌的增长曲线图3-3：细菌的生长曲线微生

45、物的增长一般需要经过如下几个阶段。1）停滞期：细胞物质有所增加，但细胞总数没有增加。2）对数增长期：细胞数按一定的比生长速度 增加。3）静止期：由于缺乏底物（养料的消耗）或抑制物质的积累等原因，微生物的生长繁殖处于停止状态。4）衰亡期：由于细胞不能维持生命，细胞数目下降。这时的细菌称为老龄菌，以别于指数生长期的幼龄菌。戳蘸致趾敌挤经歹善肯涕峰喉釉挡毙爹珐梆验吩术罩酿蚤按钒沉洞鞍氯蝶废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202243第三章 微生物生物化学2 细菌的增长曲线图3-3：细第三章 微生物生物化学在指数生长阶段，细菌的增殖速率dx/dt 与限制营养物

46、的减少速率d/dt之间存在着下列正比例关系：式中Y称为产率因数（yield factor），它的涵义在把上式写成下式后就更明显了：从上式可以看出，Y代表每克营养物所产生的细菌质量。码瓷栅与期急醇厢护擅凤禁疡侦燕艰棱廉漏泽哟芍吟跪览疑翔宪庐迁川拄废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202244第三章 微生物生物化学在指数生长阶段，细菌的增殖速率dx第三章 微生物生物化学在细菌生长的各个i时期中，细菌的大小和成分的变化见图3-4。图3-4：分批培养物中细菌的大小及成分A：滞后期结束；b：指数生长期结束；c：指数生长期细胞分裂结束；d：静止期绽宦债脐诣抵画地失

47、绩撬嗅蝴矗骇幌款林碟赘窑襟努段囚奋焙晌炮滁币年废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202245第三章 微生物生物化学在细菌生长的各个i时期中，细菌的大第三章 微生物生物化学图3-4：分批培养物中细菌的大小及成分A：滞后期结束；b：指数生长期结束；c：指数生长期细胞分裂结束；d：静止期图中可以看出，单个细菌的质量，只有在指数生长期才是恒定的，在滞后期以及静止期以后，单个细菌的质量都是变化的。另外，在指数生长期单位质量中所含RNA以及DNA量都是恒定的。螺吠酥骡拨赣戴懂雄僚舆芦氟币遥沽旁吏蔗希料泣勃沮馒肚超与锭绘镍靴废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处

48、理第三章微生物生物化学10/12/202246第三章 微生物生物化学图3-4：分批培养物中细菌的大小及第三章 微生物生物化学3.5 细菌的呼吸与生物氧化细菌的呼吸可以定义为产生ATP的代谢过程。呼吸过程以有机或无机化合物作为电子供体（即使之氧化）开始，以无机化合物为最终电子受体（即使之还原）完成。生产ATP的过程即获得能量的过程。通常的最终电子受体为分子氧，但是硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐等化合物也是电子最终受体的一些类型。在呼吸过程中将产生许多中间产物，这些产物一部分将继续分解，一部分则作为合成细胞物质的原料。泊耗韩洞腻佃颓越崖痢靖斑亢供促绕幽跨砖叛婴铰矿冰饥醒君翌坟座缨出废水生物处理第三章微生物

49、生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202247第三章 微生物生物化学3.5 细菌的呼吸与生物氧化泊第三章 微生物生物化学1 细菌的呼吸类型根据与氧气的关系，细菌的呼吸作用分为需氧呼吸和厌氧呼吸两大类。由于呼吸类型的不同，细菌也就分为需氧菌（好气菌）、厌氧菌（厌气菌）和兼性菌（兼气菌）三类。需氧菌生活时需要氧气，没有氧气就无法生存。它们在有氧的条件下，可以将有机物分解成二氧化碳和水，这个物质分解的过程叫需氧分解。厌氧菌只有在没有氧气的环境中才能生长，氧气甚至对它还有毒害作用。它们在无氧条件下，可以将复杂的有机物分解成简单的有机物和二氧化碳等，这个过程称为厌氧分解。兼性菌则既可以

50、在有氧环境下生活，也可以在无氧环境下生长，在自然界中，大部分细菌属于这一类。寸夷北肩绪蠢赃貉辜惟溪宾恼破丛身杖管斑援抬怂已砸继唾肌耽望彝洒晒废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202248第三章 微生物生物化学1 细菌的呼吸类型寸夷北肩绪蠢赃第三章 微生物生物化学1）需氧呼吸：需氧呼吸的过程是底物营养物质进入需氧细菌细胞后，通过一系列氧化还原反应获得能量的过程。这个过程是在氧化酶、脱氢酶、细胞色素（电子传递体）和氧气的参与下进行的。首先是底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱出交给其辅酶，同时放出电子。氧化酶利用底物放出的电子激活氧气，活化氧与由脱氢酶从底物

51、中脱出的氢结合成水。因此需氧呼吸的最终受氢体是游离的氧。在这个过程中放出能量。需氧呼吸过程中，底物被氧化得比较彻底，获得能量较多，底物被氧化后得最终产物积累较少。如图3-5。图3-5：需氧呼吸过程图示唤佬儡淖扣夸乐薄胜侈校镊欢预猩抨辽墩磁脆职膏惹券责凶妖鹿贤覆掏矽废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202249第三章 微生物生物化学1）需氧呼吸：图3-5：需氧呼吸过第三章 微生物生物化学2）厌氧呼吸：厌氧呼吸只具有脱氢酶系统，没有氧化酶系统。在呼吸过程中，底物中的氢被脱氢酶活化，从底物中脱下来的氢经辅酶传递给氧以外的有机物或无机物使其还原。接受氢的物质就

52、是受氢体。厌氧呼吸有分子内呼吸之称。这种分子内的无氧呼吸也称为发酵。在整个厌氧呼吸过程中底物氧化不彻底，在其最终代谢产物中有的还可以燃烧，还含有相当多的能量，故释放的能量较少（有氧氧化的最终产物是含能量最低的二氧化碳和水，故释放能量多）。如图3-6。图3-6：需氧呼吸过程图示弛稽牢庸云塑酗俭辱贷鳃账瞩屋而治炕恰递蜕种噬活满读汽眷疆曙孜谈楚废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202250第三章 微生物生物化学2）厌氧呼吸：图3-6：需氧呼吸过第三章 微生物生物化学由于厌氧呼吸氧化不彻底，释放的能量较少，因此厌氧菌在进行生命活动过程中，为了满足能量的需要，消

53、耗的底物比需氧菌多。厌氧菌对氧气很敏感，这是由于在有氧存在时，活化的氢和氧结合生成过氧化氢，而厌氧菌缺乏分解过氧化氢的酶，过氧化氢的积累对细胞发生毒害作用。恋挂航妄搬哎谎动另骂峻簇质窘煞题眠拽趋舔茸锗匣旬损蝉瞎伤齿庆帐疥废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202251第三章 微生物生物化学由于厌氧呼吸氧化不彻底，释放的能量第三章 微生物生物化学3）兼性细菌：兼性细菌在有氧和无氧条件下都能生长，在有氧时，进行需氧呼吸，在无氧时进行厌氧呼吸。进行厌氧呼吸时有两种类型：分子内呼吸和分子外呼吸。分子内无氧呼吸类型的细菌兼有需氧菌和厌氧菌的酶系统。例如，酵母菌对葡

54、萄糖的作用，在有氧条件下为： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2872 kJ在无氧条件下则为： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 109 kJ志栖浓埔促闺彼朽谴褥讽远币左锦辕拱烫痰蓉河媳别垒仰告杏券苛恰摧返废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202252第三章 微生物生物化学3）兼性细菌：志栖浓埔促闺彼朽谴褥第三章 微生物生物化学分子外无氧呼吸的兼性细菌在有氧时可靠脱氢酶和氧化酶全部呼吸酶体系的作用，进行有氧呼吸；在无氧时，由于它们具有特殊的氧化酶，能使某些无机氧化物如硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐中的氧活化而作为受

55、氢体，接受底物中被脱氢酶活化的氢生成水，硝酸盐被还原为氮气或氨等。硝酸盐作为受氢体的反应如下： C6H12O6 + 4NO3 - 6CO2 + 2N2 + 6H2O + 1758 kJ帅朋屠帜龋泡辩烦蠢呈吮解普裁荣密局名挥韵疹惦胞缔灯娱沛叛宛疾贺牺废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202253第三章 微生物生物化学分子外无氧呼吸的兼性细菌在有氧时可第三章 微生物生物化学2 生物氧化的类型生物氧化是生物体新陈代谢重要的基本反应，与一切在生理条件下所发生的其它反应，如水解、脱羧、醇醛缩合等相比，所提供的能量也是最多。生物氧化是生物体生命活动最重要和最基本的

56、供能方式。生物氧化作用主要通过脱氢反应来实现，一般包括脱氢、传递氢和受氢三个环节。对于不同的微生物来说，因所含的氧化还原酶类的不同，它们的氧化方式的不同，脱氢、传递氢和受氢过程的不同，因而构成各种不同的生物氧化体系。鹏惶憾又霖抿痹速寥傅啼弛秉故镐孤伯宫蔬亏木晋惯虏朵勿居伙朽良八句废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202254第三章 微生物生物化学2 生物氧化的类型鹏惶憾又霖抿痹第三章 微生物生物化学1）好氧生物氧化（需氧氧化）：好氧生物氧化以分子氧作为最终电子受体，呼吸作用就是需氧和兼性微生物在有氧条件下所进行的好氧生物氧化。大多数细菌以及霉菌、放线菌

57、、藻类和原生动物都需要由空气中获得氧气以进行呼吸。微生物从呼吸底物分子脱下来的氢到最终电子受体之间，要经过一系列的中间传递体的电子传递过程。中间传递体是一些能进行生物氧化还原反应的物质，并按一定顺序排列，按顺序将电子传递到最终电子受体分子氧。这些传递体所构成的链称为呼吸链，也称为电子传递体系或电子传递链。井硝贾澡苯膛经棵氓恍帜仔胰肌躬豫舟仟易淤稀效恤锣沪销娥锡逗濒棍镍废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202255第三章 微生物生物化学1）好氧生物氧化（需氧氧化）：井硝第三章 微生物生物化学2）厌氧生物氧化：厌氧条件下，氧化以有机物或无机物为最终电子受体

58、。当以有机物作为最终受体时，这种有机物通常是代谢的中间产物。这种氧化作用不彻底，最终形成还原性产物，因此只放出一部分自由能。当厌氧氧化以无机化合物为最终电子受体时，常以NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-和CO2等为最终受体。窟犁呕镊夺铁砌帖州滩贱蝇亿召毗襟皿水裸耽乞贤奠栏屁召咐缮辖峪锦勘废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202256第三章 微生物生物化学2）厌氧生物氧化：窟犁呕镊夺铁砌帖第三章 微生物生物化学3.6 微生物的需氧代谢需氧生物代谢过程的主要途径如图3-7。降解代谢的起始物质不外乎蛋白质、多糖类、脂类和烷烃，而合成代谢的最终产物也

59、只是蛋白质、多糖类和脂类。无论是降解还是合成代谢，都可分为三个阶段：水解、酵解和三羧酸循环。三羧酸循环既是降解的最后阶段，又是合成的起始阶段，是整个代谢过程的核心内容。颊吻逸赋佃命烽戴圈啃畜洲噪司念坞虹杭俄瓣脆护豁玲鞭楼怂成仟魔瞩私废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202257第三章 微生物生物化学3.6 微生物的需氧代谢颊吻逸第三章 微生物生物化学需氧代谢三阶段图3-7：实线箭头：降解代谢：水解；：末端甲基氧化；：酵解；：磷酸甘油EMP途径；：-氧化；：氨化作用（脱氨基）虚线箭头：合成代谢斤锣怪酶尼墒肚爪粪碧茬石焊景殉宿蜜导芥褒青骋滩耗柬瓦银簇肪例缚

60、澜废水生物处理第三章微生物生物化学废水生物处理第三章微生物生物化学10/12/202258第三章 微生物生物化学需氧代谢三阶段图3-7：实线箭头：第三章 微生物生物化学1 大分子有机物的水解大分子有机物或不溶性有机物必须先经过微生物水解酶类的水解作用，变成小分子或可溶性有机物，然后再进一步降解。需氧生物处理和厌氧生物处理都需要经过这一步。（1）蛋白质的水解 有机氮化物主要指蛋白质，微生物不能直接吸收利用蛋白质，蛋白质经过下列分解变成简单的氨基酸才能吸收进细胞内。一部分氨基酸作为合成细胞物质的原料而被利用，另一部分继续被分解成氨、CO2和H2O，或是有机酸及硫、磷化物。 邹淌捻戊操凯区开峻吼惧踌