1-农作物栽培育种专业基础与实务(中级)第一部分-专业基础知识

1、PAGE PAGE 59农作物栽培育种专业基础与实务（中级）考试大纲前 言根据原北京市人事局北京市人事局关于工程技术等系列中、初级职称试行专业技术资格制度有关问题的通知（京人发200526号）及关于北京市中、初级专业技术资格考试、评审工作有关问题的通知（京人发200534号）文件的要求，从2005年起，我市农业技术系列中级专业技术资格试行考评结合的评价方式，为了做好考试工作，我们编写了本大纲。本大纲既是申报人参加考试的复习备考依据，也是专业技术资格考试命题的依据。在考试知识体系及知识点的知晓程度上，本大纲从对农作物栽培育种专业中级专业技术资格人员应具备的学识和技能要求出发，提出了“掌握”、“熟

2、悉”和“了解”共3个层次的要求，这3个层次的具体涵义为：掌握系指在理解准确、透彻的基础上，能熟练自如地运用并分析解决实际问题；熟悉系指能说明其要点，并解决实际问题；了解系指概略知道其原理及应用范畴。在考试内容的安排上，本大纲从对农作物栽培育种专业中级专业技术资格人员的工作需要和综合素质要求出发，主要考核申报人的专业基础知识、专业理论知识和相关专业知识，以及解决实际问题的能力。本大纲的第一、三、四部分所包含的知识内容申报人都需复习。在第二部分专业理论知识中划分了农学、蔬菜、植保、土壤肥料四种专业类别，申报人只需选择其中一种专业类别进行复习即可。命题内容在本大纲所规定的范围内。考试采取笔试、闭卷的

3、方式。考试题型分为客观题和主观题。对于本大纲第二部分知识的考察，采取选作的方式，试题与大纲所划分的专业类别一一对应，申报人可选取四种专业类别试题中的一种作答。农作物栽培育种专业基础与实务（中级） 考试大纲编写组 二一四年一月第一部分 专业基础知识一、植物生理与生化（一）了解植物细胞的生理基础1、膜的化学成分和生理功能磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的各种膜蛋白决定了膜的大部分功能。“流动镶嵌模型”是最流行的生物膜结构模型。生物膜是细胞实现区域化的屏障，也是细胞同外界、细胞器间以及细胞器同细胞基质间进行物质交换的通道。此外，生物膜还是生化反应的场所，并具有细胞识别、传递信息等功能。（

4、二）熟悉植物的呼吸作用1、呼吸作用的生理意义1、能量代谢：提供生命活动大部分能量 2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料 3、自卫作用方面意义：增强免疫力 *呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合 *产生杀菌物质，杀灭病菌 *分解病原微生物分泌的毒素2、呼吸作用的生化途径活细胞利用氧，将有机物分解成二氧化碳和水，并且将储存在有机物中的能量释放出来供给生命活动的需要，这个过程叫作呼吸作用。植物中主要的呼吸途径有糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径。糖酵解 葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成丙酮酸的过程，称为糖酵解。在细胞溶质内进行。葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸,再转变为果糖-6-磷酸

5、,并进一步磷酸化为果糖-1，6-二磷酸。后者很易裂解形成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解为2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸进一步脱氢转化形成丙酮酸，它是糖酵解的最终产物。氧化过程中释放的能量一部分即保存在 ATP和NADH分子中。在无氧条件下糖酵解中形成的丙酮酸常脱羧形成乙醛，后者再被还原成乙醇（酒精），因而这个过程也称酒精发酵。丙酮酸也可在乳酸脱氢酶作用下被还原成乳酸，这个过程称为乳酸发酵。丙酮酸也可从细胞溶质转移到线粒体衬质，在有氧条件下进一步氧化分解。三羧酸循环 丙酮酸先经氧化脱羧形成乙酰辅酶A，后者与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，然后逐步脱氢、脱羧，最后又形成草酰乙酸

6、,形成一个循环。1分子丙酮酸在循环中释放出3分子CO,这是有氧呼吸中释放的二氧化碳的来源。循环中有 5个步骤脱氢,脱下的氢为受体烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）所接受,使其还原成NADH和FADH,它们通过呼吸链再脱氢。呼吸链是指NADH和FADH通过一系列递体将电子及质子传与分子氧并形成水的过程。NADH和FADH通过呼吸链逐步氧化时所释放的能量使ADP与Pi形成ATP，这种氧化和磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化作用，在线粒体内膜上进行。三羧酸循环过程中产生的中间产物可用于合成其他有机物质，例如乙酰辅酶 A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基

7、酸。释放出的能量一部分保存于 ATP中，但大部分能量保存在NADH及FADH中，它们通过呼吸链又形成更多的ATP，保存了更多的能量。戊糖磷酸途径 在细胞溶质内进行，是葡萄糖直接氧化,并通过3种戊糖磷酸降解的过程。这条途径中经两次脱氢氧化而产生的NADPH可用于生物合成,所形成的中间产物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤藓糖4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生长素及木质素等。这条途径中经两次脱氢氧化而产生的NADPH可用于生物合成,所形成的中间产物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤藓糖4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生长素及木质素等。糖酵解三羧酸循环途径在呼吸作用中常占较大的比重。3、影响

8、呼吸作用的因素温度、水分、氧气和二氧化碳浓度是影响呼吸作用的主要因素。（1）温度：温度对呼吸作用的强度影响最大。温度升高，呼吸作用加强；温度过高，呼吸作用减弱。（2）水分：植物含水量增加，呼吸作用加强。（3）氧气：在一定范同内，随着氧气浓度的增加，呼吸作用显著加强。（4）二氧化碳：二氧化碳浓度大大超出正常值时，抑制呼吸作用。在储藏蔬菜、水果、粮食时采取低温、干燥、充加二氧化碳等措旌，可延长储藏时间。（三）熟悉植物的光合作用1、光合作用的生理意义（1）把无机物变为有机物.为植物自身和自然界其他生物提供有机物；（2）把光能转化成电能,电能转化成活跃的化学能,活跃的化学能转化在有机物中贮存,为植物自

9、身和自然界其他生物提供能量；（3）吸收CO2,放出O2,为整个自然界提供氧气,使大气中的O2处于动态平衡。2、光合作用的机理光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有机物的过程。 CO2 2 H218O (CH2O) 18O2 H2O 植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不

10、需要光，涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。C3途径(C3 pathway)：亦称卡尔文 (Calvin)循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途径(C4 pathway) ：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:1)原初反应（光能吸收、传递和转换阶段）；2)电子传递和光合磷酸化（电能

11、转变为活跃化学能阶段）；3)碳同化（活跃化学能转变为稳定化学能阶段）。光合作用的机理一、概念注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。 光合作用的步骤 1 原初反应：光能的吸收、传递和转换 光能（光子） 电能（高能电子） 2 电子传递和光合磷酸化 电能（高能电子） 活跃化学能（ATP、NADPH） 3 碳同化（酶促反应，受温度影响） 活跃化学能 稳定化学能（碳水化合物等） 三条：C3途径 C3植物 C4途径 C4植物 CAM途径CAM植物 概念: 作用中心色素吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电 子），引起光化学反应的少数特

12、殊状态的Chla分子。P680和P700 聚光色素（天线色素）不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。 光合反应中心指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A） 光合单位每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。 光合单位=聚光色素系统+作用中心 一个光合单位包含多少个叶绿素分子？ 依据其执行

13、的功能而定 就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500； 就吸收一个光量子而言，光合单位约为250300； 就传递一个电子而言，光合单位约为500600。 原初反应从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。 原初反应的步骤： 聚光色素吸收光能激发并传递。 反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。 Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。 Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。 反应结果：D被氧化，A被还原。原初反应的特点： 反应速度快，产物极微量，寿命短 能量传递

14、效率高 与温度无关的光物理、光化学过程。 电子传递 （一） 光合作用两个光系统 量子产额以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率） 量子需要量量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子 CO2所需吸收的光量子数（8个） 红降在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。 双光增益效应在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称（Emerson效应）。 证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：1、红降现象和双光增益效应 2、光合

15、量子需要量为8 （传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）3、类囊体膜上存在 PS和PS色素蛋白复合体 光系统光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。 PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao PS:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo（二） 电子传递和质子传递 光合链定位在光合膜上的许多电子传递体与PS、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链 光合链组成传递电子和质子的4个复合体 （1）PS：基粒片层垛叠区 a)核心复合体：D1、D2、P680 b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca+ c)PS 捕光复合体LHC：

16、 功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧、还原质体醌PQ基质一侧 （2）Ctyb6-f 复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、FeS、一个亚单位 （3）PS核心复合体： 位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PS捕光复合体LHC、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB） （4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区 组成：头部CF1（五种多肽33，亲水） 柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）（5）PQ：质体醌 可移动的电子载体，传递电子和质子PQ穿梭 （6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中 AT

17、P合酶的结构“PQ穿梭”PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。 光合电子传递类型 （一）非环式电子传递：水光解放出电子经PS和PS最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链 1、途径：H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd FNR NADP+ 2、结果：产物有O2、ATP、NADPH3、特点：电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化；两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动；最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+ 光合链的特点：（1）光合链中有两处是逆电

18、势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680P680*，P700P700*）；（2）光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。；（3）每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。 PQ循环Cytb6f 也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态 PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。 （二） 环式电子传递： 定义：PS产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PS的

19、电子传递。 可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径 途径： PSFd （NADPH PQ）Cytb5fPC PS 特点：电子传递路径是闭路；只涉及PS；产物无O2和NADPH ，只有ATP。（三）假环式电子传递： 定义：水光解放出的电子经PS和PS最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。 与非环式电子传递区别：最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。 途径：H2O PS PQ Cytb5f PC PS Fd O2 特点：电子传递路径是开放的；产物有O2、ATP、无NADPH；最终电子受体是O2；生成超氧阴离子自由基O2- PS的H2O裂解放氧

20、 希尔反应（Hill反应）1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。 4 Fe3+ + 2 H2O 4 Fe2+ +4H+ O2 2H2O O2 + 4H+ + 4e 需Mn、Cl、Ca 水氧化钟或KOK钟KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。此模型中每吸收

21、1个光量子推动氧化钟前进一步。光合磷酸化 1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。2 类型： （1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+2H+O2 （2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足ADP + Pi ATP （3）假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。 3、光合磷酸化机理 化学渗透假说的要点 *PS光解水时在类囊体膜内释放H+ *“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内 * PS引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。 H2O光

22、解、PQ穿梭、NADP+还原 PH梯度PH 、膜电位差 质子动力势 H+经偶联因子CF0返回 CF1构象能 ATP形成 质子动力势pmf =PH + 光合电子传递抑制剂： DCMU（敌草隆）抑制PS上Q向PQ传递电子 羟胺抑制H2O向PS的电子传递 解偶联剂： DNP、NH4+ 可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成 寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成 总结 经非环式光合电子传递时，每分解2mol H2O，释放1mol O2，4 mol 电子经传递使类囊体膜内增加8 mol H+，偶联形成约3 mol ATP和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH光合作用的碳同化（一）C3途

23、径（光合环）*CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP*CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径*卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生1、羧化阶段Rubisco（RUBPC/RUBPO）全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg+激活结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8大亚基：56KD，活性部位，叶绿体基因编码小亚基：14KD，核基因编码2、还原阶段3、再生阶段：由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2

24、受体RUBP的过程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。总结*CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld*物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2*能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段*总反应式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9PiC3途径的调节自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环注：当RU

25、BP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。光的调节（1）离子移动：Mg/H+交换（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化（3）光增加Rubisco活性：光Rubisco活化酶作用Rubisco氨甲酰化Rubisco活化光合产物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）C4植物叶片解剖及生理学特点反应历程：四个阶段1、羧化：叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或As

26、p）。2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内。3、脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。4、再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala)转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。C4途径特点1、CO2最初受体是PEP。2、最初产物四碳二羧酸OAA。3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞。4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖。C4途径三种类型：脱羧酶不同，转运物不同1NADP-ME型：依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型PEPOAAMal（鞘细胞）CO2+Pyr（叶肉细胞）PEP2NAD-ME型：依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型PEPOAAAsp

27、（鞘细胞）Pyr+CO2ala（叶肉细胞）PEP3PEP-CK型：依赖PEP羧激酶的天冬氨酸型PEPOAAAsp（鞘细胞）ala、PEP（叶肉细胞）PEPC4途径的调节光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg+或Mn+（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）1、CAM植物解剖学、生理学特点（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合（2）生理学特点：*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升2、CAM途径化学历

28、程：CAM途径与C4途径比较相同点：都有羧化和脱羧两个过程都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开羧化叶肉细胞、脱羧鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开羧化夜晚、脱羧白天1CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。区别：C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空

29、间（叶肉细胞）完成上述两个过程。CAM的调节短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。长期调节：在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。3、影响光合作用的因素光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、C02浓度、温度和N素等。在适度范围内，提高光强、C02浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生

30、育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量 外界条件对光合作用的影响 光照 （1）光质：橙红光蓝紫光绿光 （2）光强 光饱和点指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生阴生，C4 C3 光补偿点光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。 阳生植物阴生植物，C4植物 C3植物 光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。 植物对光抑制的保护机制 * 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化 * 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能） * PS 的可逆失活与修复 * 自由基清除系统：SO

31、D、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC * 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler） 光合滞后期处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称光合滞后期，又称光合诱导期。 原因：光合作用高速运转需要有足够的碳循环中间物、同化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。 CO2 温度 水分 矿质元素 氧气浓度 光合作用的日变化：限制因子律 光合作用“午休”现象原因 * 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入； * 中午CO2浓度下降，光合原

32、料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强； * 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制； * 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。 * 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降； * 可能存在内生节律的调节（四）熟悉植物的水分代谢1、植物细胞对水分的吸收植物细胞吸收水分的三种形式: （1）吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞 （2）渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式 （3）代谢吸水：需代谢提供能量 现用教材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用。扩散与集流1、扩散作用由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。

33、特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间） 2、集 流-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水从土壤溶液流入植物体 特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道。植物细胞的渗透性吸水 渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 半透膜只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。细胞间的水分移动 相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快 。细胞的吸胀作用吸水 吸胀作用亲水胶体吸水膨胀的现象。 1.风干种子的吸水（种子萌

34、发时的吸水） 2.分生细胞(未形成液泡)的吸水过程 3果实种子形成过程的吸水细胞的代谢性吸水代谢性吸水利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。 水分进入细胞的途径 A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞2、根系对水分的吸收及运输根系的吸水部位：根毛区根系的吸水途径（1）质外体途径：移动快 （2）细胞途径：1）跨 膜 途 径：通过质膜；2）共质体途径：通过胞间连丝根系吸水的动力 两种：根压、蒸腾拉力 根压-由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。证明根压存在的两个证据： 伤流、吐水蒸腾拉力-由植物蒸腾

35、作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要。根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水暂时萎焉: 蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状 永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状水分运输的途经和速度 土壤植物大气连续系统 水分 根毛 根的皮层 根中柱 根导管 茎导管 叶脉导管 叶肉细胞 气孔腔经过活细胞的运输（短距离）：通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h。从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带， 从叶脉到叶肉细胞。经过死细胞的运输（长距离）：通过质外体，阻力小，速度快，多为345m/h，通过根、茎的导管、管胞等

36、运输。水分运输的动力 （一）根压 （二）蒸腾拉力蒸腾流内聚力张力学说（内聚力学说）（五）熟悉矿质营养1、植物必须元素的生理功能灰分元素构成灰分的元素，包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。因其直接或间 接来自土壤矿质，又称矿质元素。 灰分植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发 的灰白色残渣为灰分。植物矿质元素分类根据含量划分 大量元素(n 10-2%以上) ：C、H、O、N、P、K、MgCaS、 Si 微量元素(n 10-3%n10-5%)：FeMnBZnCuMoCl 、 Ni、Na 超微量元素（n10-6%n10-12%）：HgAgSeRaAu按必需性划分

37、 必需元素（19种) C、H、O 来自H2O、CO2 N、P、K、Ca、Mg、S、 Si 大量元素，来自土壤 Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na微量元素 非必需元素 Al、 HgAgSeRaAu 有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Na、 Se、 Si、 Co必需元素的作用：是细胞结构物质的组分和代谢产物是各种生理代谢的调节者，参与酶活动起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡根据必需元素的生理功能分组 第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S 第二组：能量贮存及结构完整性的营养：P、Si、B 第三组：保留离子状态

38、的营养 K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na 第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。 可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始 不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始 引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N大量元素1氮（占干重12%）（1）吸收形式*:氨态氮NH4+、硝态氮NO3-、有机氮（2）存在形式：有机态氮（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。注意

39、：在一般田间条件下，NO3是植物吸收的主要形式，因NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3，只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制，NH4+才会积累而被植物吸收2磷（1）吸收形式：HPO4-，H2PO4-（多）（2）存在形式：多为有机物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。3钾：（含量最高金属元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+（2）生理功

40、能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。4硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO4-（2）存在形式：多为有机物，少SO4-（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素5钙（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca2+（2）存在形式：Ca2+、难溶盐、结合态（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素

41、）。（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。6镁（1）吸收形式：Mg2+（2）存在形式：Mg2+、有机化合物（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。7硅（禾本科植物必需）（1）吸收、运输形式：硅酸H4SiO4（2）存在形式：非结晶水SiO2nH2O化合物（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。微量元素8铁（1）吸收形式：氧化态铁（Fe2+、Fe3+）（

42、2）存在形式：固定状态，不易移动（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）9硼（1）吸收形式：BO3-（2）存在形式：不溶态存在（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花”，黑龙江小麦不结实，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。10铜（1）吸收形

43、式：Cu+，Cu2+（2）存在形式：Cu+、Cu2+化合物（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。11锌（1）吸收形式：Zn2+（2）存在形式：Zn2+化合物（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。（4） 12锰（1）吸收形式：Mn2+（2）存在形式：Mn2+化合物（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。13钼（1）吸收形式：MoO4-（2）存在形式：Mo+5、Mo+6相互转化（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。（4）缺乏症：类似缺氮症状1

44、4氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状15镍（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分（2）缺乏症：叶尖坏死16钠生理功能：催化C4植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。2、植物对矿质元素的吸收、运输和分配植物细胞对矿质元素的吸收一、细胞吸收溶质的特点1疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低）2细胞可以积累许多溶质（主动吸收）3对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应5对溶质

45、吸收可分为两个阶段通过扩散作用进入质外体，不需能跨膜进入细胞质和液泡，需能细胞吸收矿质元素的方式和机理四种类型： 通道运输：被动 载体运输：被动、主动 泵运输：主动 胞饮作用 离子通道运输： 离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。 膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器

46、，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。 离子通道激活：两类 （1）跨膜电化学势梯度（差） 电化学势差=电势差 + 化学势差 电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致 （2）外界刺激：光照、激素 特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。 *开放式离子通道运输速度为107108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca+ 、NO3- （二）载体运输 膜上载

47、体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。 载体蛋白三种类型 1、单向运输载体：催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。 质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。 协助扩散小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合 B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 2、同向运输载体：与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-

48、2 、氨基酸、蔗糖等中性离子） 3、反向运输载体：与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输 （大多阳离子如Na+、糖等中性离子） 协同运输 载体运输的特点: （1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体） （2）载体运输速度：104105个/S 通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运 通过通道：简单扩散，没有饱和现象。通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。 （三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。 1 质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向

49、膜外侧，膜外H+升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。 利用H+电化学势差： a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞 b)伴随H+回流发生协同运输 *共向运输：经同向运输器，离子进入膜内 *反向运输：经反向运输器，离子排出膜外 离子泵运输 说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上两种: 将H+从胞质泵进液泡 （1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-盐抑制，水解1ATP运送2H+，不依赖K+激活，转运H+不与ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+ ） （2）tp-ppas

50、e（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能 共运转质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的 H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（E）的过激化 ，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ H+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以 H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减） 2、钙泵 Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) ATP酶催化水解ATP 放能，驱动Ca+ +逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca + +、

51、Mg + +的结合。转运1 Ca + +出胞质同时运2H+入胞质。 （四）胞饮作用 物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。 囊泡转移物质的两种方式：A 膜被消化，物质留在细胞质内；B 透过液泡膜，物质进入液泡中。植物体对矿质元素的吸收根系吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素与吸收水分的关系相关性：*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收相对独立性：*吸水与吸收矿质无一定量关系*水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能

52、及载体、通道等。2.植物吸收矿质元素的选择性对同一溶液中的不同离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收生理酸性盐-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理碱性盐-NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤碱性加大。生理中性盐-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。3、单盐毒害和离子拮抗*单盐毒害植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。*离子拮抗在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫。*平衡溶液多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用

53、而无任何毒害的溶液。吸收部位：根毛区和根尖端根系对土壤中矿质元素的吸收土壤中矿质元素的存在形式1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换离子交换按“同荷等价”原则根系对土壤溶液中矿质元素的吸收1离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附2离子通过质外体到达内皮层以外：扩散3离子通过共质体进入内皮层内：跨膜4离子进入导管：被动扩散、主动转运5离子随导管液转运到各处：集流最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜

54、含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）表观自由空间AFS即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）。AFS=自由空间体积/根组织总体积100%=进入组织自由空间的溶质数umol/外液溶质浓度umol/ml100%根系对吸附态矿质元素的吸收两种方式：（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）根系对难溶性矿质元素的利用1、根放出CO2、H2O

55、形成H2CO32、根分泌有机酸3、通过根际微生物活动影响根系吸收矿质元素的因素环境的温度：三基点通气状况环境PH值1直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。2间接影响：影响溶解度、微生物活动土壤溶液浓度离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）（一）吸收部位：叶片为主（二）吸收过程：*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）*通过气孔（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附时间（四）根外施肥的优点*根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养*用于易被土壤固定的肥料的施肥*补充微量元素，效果

56、快，用量省*土层干燥时使用矿质在植物体内的分布和运输一运输形式金属元素（离子形式）非金属元素（无机物、有机物）1N：大多根内转化为有机氮运输氨基酸酰胺硝酸盐2P：H2PO4、有机磷化物3S：SO4-、少量含硫氨基酸二运输途径：根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）根向上运输（木质部）叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部三运输速度：30100cm/h四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。矿质元素在植物体内的分布1可再利用元素：存在状态

57、为离子态或不稳定化合物可多次利用多分布在生长旺盛处缺乏症先表现在老叶2不可再利用元素：以难溶稳定化合物存在只能利用一次、固定不能移动器官越老含量越大缺乏症先表现在幼叶（六）了解营养代谢与运输1、同化物的运输、分配及信号的传导植物体内有机物的运输 有机物运输途径 短距离运输1 细胞内运输：扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌 2 细胞间运输：同时或交替 质外体运输； 共质体运输：胞间连丝 长距离运输： 快、通过韧皮部，可双向运输 例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输 运输方向1双向运输: 向上运输、向下运输 2横向运输 证明双向运输的试验：天竺葵 结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P 运输

58、形式：主为碳水化合物蔗糖 有机物运输特点： 运输快。几种表示方法 运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h） 运输速率：单位时间所运输物质的总重量。 比集运量（SMT）g / m2.h= 干物质运输量 / 韧皮部横截面积时间筛管内有相当大的正压力 双向运输 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关运输成分复杂、浓度不均匀。 概念调集一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。 蹲棵指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机

59、物继续向子粒转移，可增产5%。同化产物的分配原则 1、总原则：从源到库 代谢源制造和输出同化产物的器官 代谢库消耗或贮藏有机物的器官 2、优先分配到生长中心3、“就近供应，同侧运输”4、可再分配利用 根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向1代谢利用：满足叶本身需要 2合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖 蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质 3运输到植株其他部分 ：据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库植物细胞信号转导：偶联各种刺激信号（内外源刺激信号）与其相应的生理效应间的一系列分子反应机制。*信号转导组成：信号、受体、信号转导网络（第二信使、靶酶）、效应器*信号转导的4个

60、步骤：1、信号分子与细胞表面受体结合2.跨膜信号转换3.胞内信号转导：通过胞内信号转导网络进行信号传递、放大与整合(蛋白质可逆磷酸化)4.导致生理生化变化（七）掌握植物激素与生长调节剂1、植物激素的种类、生理作用及机理植物激素-植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。 特点：内生性、可移动性、微量作用大 公认：1生长素类AUXS( IAA) 2赤霉素类GAS 3细胞分裂素类CTK 4脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素 5乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素 近年发现有： BR、多胺、壳梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生长调节物质生长素类生长素类：是和内源