细胞生物学细胞骨架课件

1、1Chapter 8 cytoskeleton细胞骨架1Chapter 8 cytoskeleton细胞骨架2学习目的1、掌握微管、微丝和中等纤维的结构和组装2、熟悉微管、微丝和中等纤维的功能3、了解细胞骨架与医学的关系2学习目的1、掌握微管、微丝和中等纤维的结构和组装2、熟悉微3学习内容概述微管微丝中等纤维3学习内容概述微管微丝中等纤维4 细胞骨架(cytoskeleton)：是由位于细胞质、 细胞核的蛋白质纤维组成的网架系统。细 胞 骨 架微管微丝中等纤维线粒体核糖体内质网广义上包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、细胞外基质概 述4 细胞骨架(cytoskeleton)：是由位于细胞质

2、、5一、细胞骨架主要成分在真核细胞中由微管(Microtubule, MT)、微丝(Microfilament, MF) 和中等纤维(Intermediate filament, IF)以及功能各异的结合蛋白质组成。5一、细胞骨架主要成分在真核细胞中由微管(Microtubu6Three types of filaments: Microtubules Microfilaments Intermediate Filaments6Three types of filaments: 7二、细胞骨架主要成分分布特点 微管主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散；微丝主要分布于细胞膜内侧；中等纤维分

3、布于整个细胞。7二、细胞骨架主要成分分布特点 微管主要分布在核周围，并889 三、细胞骨架的功能 细胞骨架在形态结构上与其他细胞器有明显的不同，其特点具有弥散性、整体性和变动性。 维持细胞形态; 与细胞运动、物质运输、信息传递、细胞分裂和细胞分化等生命活动密切相关。9 三、细胞骨架的功能 细胞骨架在10第一节 微管Microtubules10第一节 微管Microtubules1111121213内容一、微管的主要构成成分 二、微管结构三、微管组装四、微管结合蛋白五、微管的功能六、微管与药物七、微管与医学13内容一、微管的主要构成成分二、微管结构三、微管组装四、微14微管复习题1、微管在体外组

4、装的过程?2、解释微管踏车现象3、微管在细胞内如何组装的？4、简述微管的功能？14微管复习题1、微管在体外组装的过程?15微管蛋白（tubulin）是微管组装的基本单位， -微管蛋白和 -微管蛋白形成异二聚体。-微管蛋白（-tubulin）和 -微管蛋白（ -tubulin）以及少量微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP）形成的柱状多聚体。一、微管的主要构成成分15微管蛋白（tubulin）是微管组装的基本单位， -微16微管的主要构成成分微管蛋白在进化上非常保守，但在不同物种中的功能差别大微管蛋白与GTP结合及水解 -微管蛋白结合一个GTP，不发

5、生水解 -微管蛋白结合一个GTP, 发生水解，影响微管的组装 16微管的主要构成成分微管蛋白在进化上非常保守，但在不同物微17- 和-微管蛋白二聚体结构模式图17- 和-微管蛋白二聚体结构模式图18二、微管结构微管亚单位（原纤维）纵向单列重复排列形成所有二聚体的方向相同， 微管蛋白朝向正极，形成原纤维（protofilament)18二、微管结构微管亚单位（原纤维）纵向单列重复排列形成所有19单管：微管管壁由13条原纤维包围而成。纤毛、鞭毛中心粒、基体19单管：微管管壁由13条原纤维包围而成。纤毛、鞭毛中心粒、20纤毛、鞭毛和基体20纤毛、鞭毛和基体21纤毛、鞭毛和基体21纤毛、鞭毛和基体22

6、中心体 中心体：是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，包括中心粒和中心球；在细胞分裂间期，位于细胞核的附近，在分裂期，位于细胞的两极。22中心体 中心体：是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，23 BB. 中期微管（纺锤体）A.间期微管 中心体23 BA.间期微管 中心体24中心粒24中心粒25中心粒是中空的短圆柱状结构，成对存在且相互垂直排列。由九组三联管环列而成，倾斜排列。中心粒周围充满电子密度高的基质，含有 微管蛋白。中心粒的形态结构25中心粒是中空的短圆柱状结构，成对存在且相互垂直排列。中心262627 微管组织中心（microtubule organizing center, MTO

7、C）：微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要是中心体、鞭毛和纤毛的基体等，提供了细胞内微管组装的核心，称为微管组织中心。 MTOC27 微管组织中心（microtubule organ28MTOC MTOC处微管蛋白以环状的球蛋白复合体为模板核化，负端附着于MTOC上开始生长，延长或缩短发生在正端。28MTOC MTOC处微管蛋白以环状的球蛋白复合体为292930微管分布特点- 为真核细胞中重要的细胞骨架成分- 呈中空的管状，在不同的细胞中具有相同 的形态，大多数呈放射状分布；- 微管的正极朝向外围，负极锚定到微管组织中心胞质微管组织中心是中心粒鞭毛和纤毛的微管组织中心是基体-微管为一种动态

8、的结构，具有组装和去组装30微管分布特点- 为真核细胞中重要的细胞骨架成分- 呈31三、微管组装和微管蛋白 + GTP + Mg2+适宜温度：37 C31三、微管组装和微管蛋白 + GTP + Mg2+32过程如下：分成成核、延伸过程。1) 首先一些二聚体形成短的原纤维，通过在两端和侧面增加二聚体而使之扩展成片状带，当片状带加至13根原纤维时即合拢成一段微管，然后二聚体再不断聚合到两端上使之延伸 体外微管的组装32过程如下：分成成核、延伸过程。 体外微管的组装 -tubulin -tubulindimerHead to tailProto-fibersMicro-tubule(13)12345

9、678910111213 cross section (13 protofibers) Polymerize -tub2) 当GTP-微管蛋白在末端聚合后，GTP被水 解成GDP, 结合GDP的微管蛋白对微管末端的亲和力小, 易于从末端解聚3）当GTP-微管蛋白的聚合速度大于GTP的水解速度时，在微管末端形成一段GTP-微管蛋白，称为GTP-帽（GTP-cap)2) 当GTP-微管蛋白在末端聚合后，GTP被水 解成GD4)随着GTP-微管蛋白的消耗，其浓度下降， 使GTP-微管蛋白在末端聚合的速度下降， 当其聚合速度 GTP水解速度时，其GTP- 帽不断下降，以至最后消失，暴露出GDP- 微管

10、蛋白,迅速解聚而缩短，表现出动 力学不稳定性。4)随着GTP-微管蛋白的消耗，其浓度下降，组装和去组装之间存在临界浓度，（+)端组装，（-）端发生去组装。正极装配使微管延伸速度等于负极去装配使微管缩短的速度，处于动态平衡，形成一种“踏车现象”组装和去组装之间存在临界浓度，（+)端组装，（-）端发生去组37 1）构成微管壁的-和 -微管蛋白异二聚体方向一致，因此多聚体具有极性。 2）两端的组装速度不同。微管的极性37 1）构成微管壁的-和 -微管蛋白异二聚体方向一38四、微管结合蛋白(Microtubule associated proteins, MAPs)定义 一类可与微管结合并与微管蛋白共

11、同组成微管系统的蛋白。绿色显示为轴突中脱磷酸化的tau蛋白。橘黄色显示为胞体和树突中的MAP-2蛋白38四、微管结合蛋白(Microtubule associa39微管结合蛋白（MAPs）至少有12种稳定微管的MAP。一部分嵌入微管微管结合蛋白其余部分从微管的表面伸出，呈须状，大部分沿着微管侧面分布而不是在末端39微管结合蛋白（MAPs）至少有12种稳定微管的MAP。一40驱动蛋白和动力蛋白40驱动蛋白和动力蛋白41鞭毛（动力蛋白）41鞭毛（动力蛋白）42MAP主要功能调节微管的特异性、提高稳定性介导细胞内沿微管的物质运输微管结合蛋白决定微管蛋白二聚体形成 胞质中的动态单微管 鞭毛轴丝中稳定的

12、成组的微管42MAP主要功能调节微管的特异性、提高稳定性43五、微管的功能（一） 维持细胞形态（二） 维持细胞器的空间定位分布（三） 运输功能（四) 构成纺锤体（五） 参与细胞运动（六） 细胞吞噬与融合43五、微管的功能（一） 维持细胞形态（二） 维持细胞器的空44 （一）维持细胞形态44 （一）维持细胞形态45秋水仙素处理细胞1小时后，细胞变圆；去除秋水仙素的作用，细胞将会恢复原来的形态45秋水仙素处理细胞1小时后，细胞变圆；去除秋水仙素的作用，46（二）维持细胞器的空间定位分布46（二）维持细胞器的空间定位分布47神经元轴突内囊泡的运输（三）细胞内物质的运输47神经元轴突内囊泡的运输（三）

13、细胞内物质的运输48变色龙48变色龙49 （四) 构成纺锤体 母细胞在有丝分裂期，把染色体移向两极,在最终分裂成两个子细胞的过程中，纺锤丝的形成是由微管来完成。49 （四) 构成纺锤体50（ 有丝分裂）中 期 （ 有丝分裂）早后期 （ 有丝分裂） 晚后期 （ 有丝分裂） 末 期50（ 有丝分裂）中 期 （ 有丝分裂）早后期 （51 构成纤毛、鞭毛等细胞运动器官，参与细胞运动；（五）参与细胞运动51 构成纤毛、鞭毛等细胞运动器官，参与细胞运动；（五）参52（六）细胞吞噬与融合 巨噬细胞吞噬红细胞红色箭头代表被吞噬红细胞的内质化；蓝色箭头代表形成的吞噬体；紫色星号代表微管组织中心52（六）细胞吞噬

14、与融合 巨噬细胞吞噬红细胞红色箭头代表53六、药物对微管的影响长春新碱抑制纺锤丝形成，终止有丝分裂；紫杉醇(taxol)：结合到-微管蛋白上明显增加微管的稳定性，抑制纺锤丝解聚，将细胞阻断在M期53六、药物对微管的影响长春新碱抑制纺锤丝形成，终止有丝分裂54微管蛋白异二聚体有两个秋水仙素结合位点：高亲和和低亲和结合位点。秋水仙素高浓度时，可结合到游离的微管蛋白二聚体两个结合位点，降低其结合到微管末端的亲和力而阻止微管聚合。秋水仙素低浓度时，可结合到游离的微管蛋白二聚体高亲和力的位点上，二聚体结合到微管两端，可阻止其他二聚体的加入与丢失。54微管蛋白异二聚体有两个秋水仙素结合位点：高亲和和低亲和

15、结55七、微管与医学5556原发性纤毛运动障碍（PCD)纤毛超微结构具有特异的、先天的遗传缺陷导致的，为常染色体隐性基因遗传病。临床表现：鼻窦炎、支气管炎、内脏反位、精子无运动。病因：动位蛋白缺乏或异常56原发性纤毛运动障碍（PCD)纤毛超微结构具有特异的、先天575758阿尔茨海默病（AD）58阿尔茨海默病（AD）595960阿尔茨海默病（AD） 阿尔茨海默病是一种进行性发展的致死性神经退行性疾病。 临床表现：认知和记忆功能不断恶化，日常生活能力进行性减退，并有各种神经精神症状和行为障碍。病因： 1、Tau蛋白假说：认为过度磷酸化的Tau蛋白影响了神经骨架微管蛋白的稳定性，从而导致神经原纤维

16、缠结形成，进而破坏了神经元及突触的正常功能，导致递质运输减少，突触丧失。 60阿尔茨海默病（AD） 阿尔茨海默病是一种进行性发展的致死612 、胆碱能学说 ：AD患者海马和新皮质及脑脊液中的ACh的合成、释放、摄取等功能下降，胆碱乙酰转移酶(ChTA)显著减少，乙酰胆碱酯酶(AChE)活性下降 3、-淀粉样蛋白(-amylod，A)假说 ：A蛋白AD患者脑组织内老年斑的主要组成成分 ，A的生成与清除失衡是导致神经元变性和痴呆的起始事件 。寡聚体A具有神经毒性 。Down综合征患者因体内多一个淀粉样前体蛋白(amyloid precursor protein ，APP)基因，APP基因定位于21

17、q21，在早年就出现A沉积斑块，也从侧面证明了该假说 612 、胆碱能学说 ：AD患者海马和新皮质及脑脊液中的AC62绿色显示为轴突中脱磷酸化的tau蛋白62绿色显示为轴突中脱磷酸化的tau蛋白63癌症 细胞生物学特征：运动发生异常，侵润和转移，微丝、微管异常。63癌症 细胞生物学特征：运动发生异常，侵润和转移，微丝、64第 二 节微丝 (Microfilament，MF)64第 二 节微丝 (Microfilament，MF)656566微丝组成微丝（Microfilament，MF），又称肌动蛋白纤维（Actin filament），是指真核细胞中由肌动蛋白（ actin ）组成，呈双股螺

18、旋状，直径为7nm的骨架纤维，主要分布在细胞质膜内侧。37nm66微丝组成微丝（Microfilament，MF），又称肌67微丝 (Microfilament，MF) 一、组成成分肌动蛋白 二、微丝结构与组装 三、微丝结合蛋白 四、微丝的功能 五、药物对微丝的影响67微丝 (Microfilament，MF) 一、组成成68 为微丝的基本组成成分分类：-、-和-肌动蛋白 真核细胞中含量最丰富，不同物种中最为保守的蛋白质之一在裂口处有一个ATP结合位点 一、肌动蛋白 (actin) 68 为微丝的基本组成成分 一、肌动蛋白 (actin) 69exchange of ATP for ADP A

19、TP ADP + Pi 。The G-actin can exchange bound ADP for ATP. 69exchange of ATP for ADP ATP70肌动蛋白存在方式游离状态球状肌动蛋白（globular actin, G-actin)微丝中纤维状肌动蛋白（filamentous actin, F-actin)，由球状肌动蛋白组成G-actinF-actinG-actin与F-actin之间可以相互转换。70肌动蛋白存在方式游离状态球状肌动蛋白（globular71二、微丝的结构 两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构，直径约7nm，螺距为37nm。71二、微丝的结构

20、两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构，直72肌动蛋白与微丝均有极性肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露一端为正端（plus end），另一端则为负端（minus end）。装配时呈头尾相连，故微丝也有极性。72肌动蛋白与微丝均有极性肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基73三、微丝的组装装配过程:成核(nucleation)、延伸(elongation) 、稳定状态(steady state)。1、成核期（Nucleation phase) 限速过程，又称延迟期。 二聚体（不稳定） 三聚体（核心形成）73三、微丝的组装装配过程:成核(nucleation)、延74ATP-actin 和ADP-

21、actinATP-actin易于聚合，ATP-actin浓度与其聚合速度成正比，聚合到微丝上后水解为ADP-actin，ADP-actin易于从微丝上解聚下来。74ATP-actin 和ADP-actinATP-acti75生长期（Growth phase)2、ATP-actin浓度高时，微丝两端都加 ATP-actin，正极-聚合快，负极-聚合慢，这样在正极ATP-actin聚合的速度大于水解成ADP-actin的速度，形成ATP帽。负极-聚合慢，不形成ATP帽。这样微丝延长。 75生长期（Growth phase)2、ATP-acti76动态平衡（ steady state ） 3、ATP

22、-actin浓度下降到一定的临界值，在正极聚合速度下降，仍在延长。而在负极聚合速度更慢，小于水解成ADP-actin的速度，ADP-actin暴露，负极解聚，并且负极解聚速度等于正极聚合速度，微丝长度不变。76动态平衡（ steady state ） 3、ATP-77踏车现象(Treadmilling) 当添加到正极的肌动蛋白分子速率=从负极上失去的速率，此过程称为肌动蛋白踏车现象(Treadmilling)77踏车现象(Treadmilling) 当添加到正极的肌78去组装微丝缩短 ATP-actin浓度较低时，在正极聚合速度小于水解速度，此时ATP-actin帽子不存在了，ADP-acti

23、n在正端暴露，正极也快速解聚，微丝缩短。78去组装微丝缩短 ATP-actin浓度较低时，在79状态ATP-actin浓度(-)(+)结果生长高聚合=水解,延长但不形成ATP帽聚合水解延长并形成ATP帽两端都延长动态平衡临界浓度聚合水解,解聚缩短聚合=水解延长(+)延长等于(-)缩短,长度不变缩短低聚合水解,解聚缩短聚合水解,解聚缩短两端解聚,缩短79状态ATP-actin浓度(-)(+)结果生长高聚合=水80体内组装的特点体内装配时，微丝呈现出动态不稳定性，主要取决于游离的G-actin单体浓度与F-actin结合的ATP水解速度之间的关系。-ATP-actin:对纤维末端的亲和力高，使纤维

24、延长；-当ATP水解为ADP+Pi， ATP-actinADP-actin-ADP-actin对纤维末端的亲和力低，易脱落，使纤维缩短。ATP帽:-ATP-actin浓度与其聚合速度成正比，当ATP-actin浓度高时, 形成一连串的ATP-actin，被称为ATP帽；后部为ADP-actin。 ADP-actin从F-actin脱落后，其ADP可被ATP置换，重新参加聚合。80体内组装的特点体内装配时，微丝呈现出动态不稳定性，主要取81微管达因蛋白： 微丝组装中的ATP的作用A.ATP-actin高浓度时ATP-cap形成B.ATP-actin低浓度时ATP-cap消失81微管达因蛋白： 微

25、丝组装中的ATP的作用A.ATP-a82四、微丝结合蛋白微丝结合蛋白影响微丝的形态、功能、组装和去组装，还能控制与其他细胞器的链接82四、微丝结合蛋白微丝结合蛋白影响微丝的形态、功能、组装和（一）肌动蛋白单体结合蛋白 控制细胞内未聚合的肌动蛋白数量，同时也控制着结合到肌动蛋白上的核苷转换（二）肌动蛋白纤维加帽蛋白 与肌动蛋白纤维的倒刺端或突出端结合，抑制亚单位聚合和解聚（三）切断肌动蛋白纤维的蛋白（四）肌动蛋白纤维交联蛋白 交联蛋白有两个肌动蛋白结合位点，能连接纤维并稳定其组装。（一）肌动蛋白单体结合蛋白 控制细胞内未聚合的肌动蛋白数84（五）侧面蛋白 侧面结合蛋白稳定肌动纤维，并调节和肌球蛋

26、白的相互作用（六）衔接子蛋白（adapter protein) 动物和真菌细胞利用多结构域的蛋白质作为肌动蛋白和其他蛋白（特别是Rho家族的小GTP结合蛋白和其他信号蛋白）的衔接子蛋白，如WASP和VASP84（五）侧面蛋白 侧面结合蛋白稳定肌动纤维，并调节和肌85五、微丝的功能（一）维持细胞形态（二）与细胞运动有关（三）胞质分裂（四）参与肌肉收缩（五）参与受精作用（六）参与物质运输85五、微丝的功能（一）维持细胞形态（二）与细胞运动有关（三86 细胞皮层（cell cortex）细胞膜下由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构。具有很高的动态性，与肌动蛋白一起为细胞膜提供强度和韧度，维持细胞的

27、形态。带状桥粒、微绒毛（一）维持细胞形态86 细胞皮层（cell cortex）细胞膜下由微丝87 （二）与细胞移动有关如胞质环流阿米巴运动，变皱运动87 （二）与细胞移动有关如胞质环流888889 （三）胞质分裂胞质分裂的结构模式图89 （三）胞质分裂胞质分裂的结构模式图90（四）参与肌肉收缩90（四）参与肌肉收缩91（五）参与受精作用91（五）参与受精作用92 （六）参与物质运输92 （六）参与物质运输9393六、药物对微丝的影响细胞松弛素B（ Cytochalasins B）：破坏微丝，结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚合。鬼笔环肽（Phalloidin）：抑制解聚，与微丝有强亲合力，使肌动蛋

28、白纤维稳定。六、药物对微丝的影响细胞松弛素B（ Cytochalasin95 第三节中间纤维 (intermediate filament)95 第三节中间纤维 (intermediate fila96中间纤维的结构模式图中间纤维在胞质中形成一网状支架，赋予细胞强大的机械强度，维持细胞的形态坚固和功能，对细胞的生命活动有重要意义。96中间纤维的结构模式图中间纤维在胞质中形成一97 上皮中的角质纤维97 上皮中的角质纤维98中间纤维一、中间纤维的分子结构二、中间纤维的类型三、中间纤维的组装和动态四、中间纤维在特异性细胞中的表达五、中间纤维的分布和功能98中间纤维一、中间纤维的分子结构二、中间纤维

29、的类型三、中间99一、中间纤维的分子结构 两端是高度可变的非螺旋头部和尾部 杆状结构域，由310个卷曲螺旋残基组成。由3个非螺旋区隔开99一、中间纤维的分子结构 两端是高度可变的非螺旋头部和100一. 中间纤维的分子结构平行且对齐反向平行四聚体（原丝）进一步组装横切面上中间纤维有32个蛋白单体100一. 中间纤维的分子结构101二、中间纤维的类型 纤维类型蛋白亚基细胞定位组织来源角蛋白纤维角蛋白，19-22种多肽细胞质上皮细胞波形纤维波形纤维蛋白，一种多肽细胞质间质细胞和中胚层来源的细胞结蛋白纤维结蛋白，一种多肽细胞质肌细胞神经元纤维神经元纤维蛋白，三种多肽细胞质神经元神经胶质纤维胶质纤维酸性

30、蛋白，一种多肽细胞质神经胶质细胞核纤层核纤层蛋白（lamina、），细胞核大部分细胞101二、中间纤维的类型 纤维类型蛋白亚基细胞定位组102胶质纤维酸性蛋白（glia fibrillary acidic protein，GFAP） 102胶质纤维酸性蛋白（glia fibrillary ac103三、中间纤维的组装和稳定性helical array of tetramers, made up of 8 protofilaments or 16 heterodimerstwo tetramers packed together103三、中间纤维的组装和稳定性helical array 104中

31、等纤维的组装各型IF的蛋白分子，先以平行且相互对齐的方式形成双股超螺旋二聚体(coiled-coil dimer)二聚体再以反向平行的方式组装成四聚体(tetromer)，决定了中等纤维无极性。四聚体是中等纤维的基本结构单位，首尾相接形成原纤维。8根原纤维相互缠围拢，形成中等纤维。 因此在中等纤维的横断面可见32个蛋白单体。104中等纤维的组装各型IF的蛋白分子，先以平行且相互对齐的105中间纤维的稳定性 IF的化学组成非常稳定，可以抵抗极端温度、高盐和去垢剂的溶解作用IF蛋白亚单位的磷酸化会对多聚体的组装和动态变化产生很大的影响磷酸化增加神经纤维蛋白的稳定性105中间纤维的稳定性 IF的化学

32、组成非常稳定，可以抵抗极端106四、中间纤维在特殊细胞中的表达 不同类型的中间纤维严格地分布在不同类型的细胞中,可以根据中间纤维的种类区分:癌: 细胞角质蛋白; 肌肉瘤: 结蛋白；非肌肉瘤：波形纤维蛋白；神经胶质瘤：神经胶质纤维酸性蛋白；106四、中间纤维在特殊细胞中的表达 不同类型的中间107五、中间纤维的分布和功能(一) 中间纤维提供细胞的机械强度作用(二). 中间纤维维持细胞和组织完整性的作用(三). 中间纤维与DNA复制有关107五、中间纤维的分布和功能(一) 中间纤维提供细胞的机108 在细胞内的网状结构维持细胞器的空间定位增强细胞的机械强度108 在细胞内的网状结构维持细109(二

33、)中间纤维维持细胞和组织完整性的作用 中间纤维结构破坏,细胞连接破裂109(二)中间纤维维持细胞和组织完整性的作用 中间纤维结110(二)中间纤维维持细胞和组织完整性的作用遗传性疾病单纯性大泡性表皮松懈症:表达有缺陷的细胞角质蛋白,轻微挤压使基底细胞破坏,出现水疱110(二)中间纤维维持细胞和组织完整性的作用遗传性疾病单核纤层蛋白在其它蛋白的协助下,与染色体结合,结合点可能是核基质粘附点,DNA复制位点和端粒 (三)中间纤维与DNA复制有关核纤层蛋白在其它蛋白的协助下,与染色体结合,结合点可能是核基MFMTIF单体肌动蛋白 -微管蛋白杆状蛋白结合核苷酸ATPGTP纤维直径7nm25nm10nm结构双股螺旋实心纤维13根原纤维构成的空心管纤维32个单体构成的多股螺旋实心纤维极性有有无结合蛋白肌球蛋白动力蛋白驱动蛋白特异性药物细胞松弛素鬼笔环肽秋水仙素长春新碱MFMTIF单体肌动蛋白 -微管蛋白杆状蛋白结合核苷酸113113114中心粒中心体：是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，包括中心粒和中心球；在细胞分裂间期，位于细胞核的附近，在分裂期，位于细胞的两极。 114中心粒中心体：是动物细胞中决定微管