宏观进化与系统进化物种的形成

1、宏观进化与系统进化物种的形成第1页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。 一、微观进化和宏观进化的概念1.微观进化(microevolution):种群或物种基因频率的变化,是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行。第2页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进化。2.宏观进化(macroevolution):是种群以上的高级分类单位在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。宏观进化

2、的基本单位是物种。第3页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三二、微观进化和宏观进化的区别1.这两种进化是在不同的时间尺度里发生的微观进化是在以代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事件。 而宏观进化, 少则几千年(如在自然界中发生的物种形成过程),多则几百万年。多数的宏观进化是在地质时间尺度里发生的进化事件,人们不能对它进行直接观测。第4页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三2.研究这两种进化的方法不同微观进化用实验的方法探索其进化的机制和规律。宏观进化主要依靠化石记录、经典的形态解剖学方面的比较和DNA等生物大分子的比较来进行的。微观进化是宏观进化的

3、基础。第5页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三一般说来，进化过程的进步具有如下特征：在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功能也愈益专门化，效能亦逐步增高。从总体上看，遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应 方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩大了活动范围。第6页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三生物进化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。 特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应

4、。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。 当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角对生存弊多利少，终于灭绝。第7页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三进化的方式:进化的方式:生物界各个物种和类群的进化，是通过不同方式进行的。有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性不是进化的基本特征，也不是进化的本质。科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质。第8页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期

5、三物种形成（小进化）主要有两种方式：一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种渐进进化。是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为在生存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用”。第9页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三物种形成（小进化）主要有两种方式：另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍，世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的

6、多倍体。物种形成（大进化）常常表现为爆发式的进化过程，从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。第10页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三现代进化论(综合进化论)与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的 H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即 突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的 主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极 作用。第11页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三现代进化论(综合进化论)现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用。强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变（基因突变和染色

7、体畸变）或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不同物种。 第12页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 关于宏观进化与微观进化问题的讨论 (一)微观进化能否解释宏观进化20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是 自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有 重要意义的进化改变；宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主的，也是重要的。第13页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。微观进化过程是宏观进化

8、现象的基础，微观进化过程在一定程度上可以解释宏观进化的现象，不存在与微观进化无关的独立的宏观进化过程。微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离、分化同样可以导致高速率的进化。微观进化与宏观进化是不同层次上的进化，二者是相互关联的。第14页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 （二）是否存在宏观进化的特殊机制大突变达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与“特创论”没有什么本质上的区别。而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生物表型只有微

9、小的效应，若发生在发育后期阶段却会显示出大的表型改变。第15页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 27.1 研究宏观进化依据的科学材料20世纪70年代以来，一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态，由于某种原因，这种平衡会突然被打断，在较短时间内迅速成为新种。生物的进化既包含有缓慢的渐进，也包含有急剧的跃进；既是连续的，又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。 第16页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 27.1.1 化石的形成和年代测定

10、化石:是指经过自然界的作用,保存于(或埋藏在) 地层里的古代生物的遗体、遗物和遗迹,是古生物学上的证据。最常见的化石是由牙齿和骨骼。最常见的是按保存的特点来区分,一般分为:第17页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 遗体化石:保存在地层里的古生物本身。遗物化石:古代生物的粪便、卵以及人类祖先使用的工具。遗迹化石:古代生物活动时留下的痕迹,主要是足迹。模铸化石:指生物体在地层或岩石中留下的各种印模和复铸物。第18页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 1.化石的形成:古代动物死后，尸体的内脏、肌肉等柔软的组织很快便会腐烂，牙齿和骨骼因为有机质较少，无

11、机质较多，却能保存较长的时间。如果尸体恰好被泥沙掩埋，与空气隔绝，腐烂的过程便会放慢。泥沙空隙中有缓慢流动的地下水。第19页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 水流一方面溶解岩石和泥沙内的矿物质，另一方面将水中过剩的矿物质沉淀下来或成为晶体，随着水流会逐渐渗进埋在泥沙中的骨内,填补牙齿和骨骼有机质腐烂后留下的空间。如果条件合适，由外界渗进骨内的矿物质在牙齿和骨骼腐烂解体之前能有效地替代骨骼原有的有机质，牙齿和骨骼便完好地保存成为化石。 第20页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 由于化石中的大量矿物质是极为细致地慢慢替代其中的有机质，所以能完整地

12、保存牙齿和骨骼原来的形态，连电子显微镜才能看清的组织形态都能原样保存。天长日久，骨骼的重量不断增加，由原来的牙齿和骨头变成了还保存牙齿和骨头原有的外形和内部结构的石头，这个过程被称作“石化过程”。 第21页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 除了牙齿和骨骼外，有的动物的粪便也能成化石。例如，有的肉食动物吃肉时是连着碎骨一起吞下的，粪便里有许多没有被消化掉的碎骨，碎骨不容易腐烂，所以也能成为化石。脚印也能成为化石。人或动物踩在泥沙上，造成脚印。泥沙干后，脚印又被另外的物质填满。两种物质都被后来渗进去的矿物质石化后保存下来，但是两种物质的性质不同，软硬不同，容易风化或破坏的

13、程度也不同。一种物质被风化或破坏后，另一种物质便表现为脚印化石。第22页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三活化石:指现存于地球上的某些动植物,是一些古老的动植物和它的祖先相似。活化石有腕足动物海豆芽节肢动物中的鲎矛尾鱼是鱼类的祖先植物中的水杉和银杏等第23页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 2.如何测定化石的年代岩石或化石生成后距今的实际年数，主要是通过测定放射性元素的衰变量而计算出来的。放射性元素以自己恒定的速度进行衰变，不受外界温度和压力的影响。在一定时间内，放射性元素蜕变的份量和生成的元素具有一的比例。第24页，共140页，2022年，5

14、月20日，18点36分，星期三 例如，1克238铀经45亿年就有一半衰变了，只剩下0.5克铀，同时产生0.433克206铅。也就是说，238铀的半衰是45亿年。因此，如果测定含铀的化石中剩下的238铀和206铅的含量的比，就可以计算出该化石的绝对年龄。目前，常用放射性碳（14C）来测定化石的年龄，因为化石中往往含有碳。 第25页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 运用放射性碳之所以能测定化石年龄，是因为大气受到来自外层空间的宇宙射线的冲击，会产生中子。这些中子和大气里的氮原子作用，会生成14C。14C与氧结合生成二氧化碳，二氧化碳又被生物同化，转变成生物体内的成分。这种

15、14C又要陆续衰变成普通的氮原子。 第26页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 生活期间的生物体内，14C的含量一般只能保持 不变的，但是，一旦死亡，和外界的物质交换 停止了，就只会按照衰变规律减少。14C的半衰期是5700年。因此，根据含碳化石标本里14C的减少程度，就可以计算出该生物死亡的年代。近年来，除应用放射性元素外，还应用古地磁法来测定化石年龄。 第27页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.1.2 分子生物学是研究生物宏观进化的有力工具20世纪50年代,分子生物学兴起,人们发现,所有生物在基本的组成成分和基本的生物过程上存在着高度的

16、统一性。从大肠杆菌到人,核酸、蛋白质等生物大分子的结构与功能,遗传信息的复制、转录和翻译均遵循着相同的模式,遗传密码在很大程度是通用的。第28页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 这些都有力地证明,整个生物界有一个共同的 由来,另一方面,蛋白质、核酸又是地球已知 最复杂的大分子化合物。在各种生物的蛋白质、核酸分子中蕴含着大量 有关生物多样性的信息。用分子生物学方法研究不同物种的生化特征， 发现在不同的生物中往往具有高度的一致性。第29页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三1.中性突变与蛋白质的比较发现不同物种的生化特征往往是高度保守的，与之有关的基

17、因及其产物也是高度保守的。例如，从好氧的原核生物，到单细胞真核生物，再到真菌、植物和动物，直到人，都有细胞色素c（cytochrome c）,这是一种在生物氧化过程中起电子传递作用的蛋白质。不同生物的细胞色素c具有相同的功能和相似的结构，人们将之称为同源蛋白。第30页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 中性突变（neutral mutation）人们将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖 发生影响的变异称为中性突变。中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有害处，也就是说，对生物的生殖力和 生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对它们不起作用。第31页，共14

18、0页，2022年，5月20日，18点36分，星期三同义突变(synonymous mutation)同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是 简并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止 一个，三联体密码子中第三个核苷酸的置换， 往往不会改变氨基酸的组成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们 最后一个核苷酸C和U可以互相置换而不影响氨基酸的性质。第32页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 即氨基酸不变，因此UUU和UUC可以认为是同义词。又如CCC是脯氨酸的密码，CCC中最后一个C如果为其他3种核苷酸的任何一种所取代，形成CCU、CCA或CCG，这3个密码也仍

19、然是脯氨酸的密码。所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码是同义词，这种突变即是同义突变。 第33页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 20世纪60年代末基于对蛋白质和核酸分子的进化改变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNA分子的碱基替换）的比较研究。1968年，日本遗传学家木村资生提出分子进化中性学说。他的中心论点是：在生物大分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压下由选择中性或者接近中性的突变随机造成的。第34页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 他这里所谓选择中性的突变是指对当前适合度无影响的突变。

20、换句话说，分子中性论虽然承认自然选择在表现型进化中的作用，但否定自然选择在分子进化中的作用，认为生物大分子（蛋白质、核酸）的进化是随机的。分子进化中性论虽然很好地解释了分子多样性的起源，但未能解释表现型的适应进化。第35页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 中性论所涉及的只是生物大分子一级结构单元的替换，并不能包含和解释分子进化的全部。分子进化中性论揭示了分子进化的规律，这是他的主要贡献；其次中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用，这正是对现代综合进化论的纠正和补充。第36页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 2.DNA的比较以人与黑猩猩的各种

21、蛋白质的氨基酸序列至少 99%以上相同，即二者的基因基本相同， 而差异可能仅是少数几个调控基因。说明导致大的表型改变的遗传机制确实存在， 发育调控基因的突变可能是大突变的一种机制。 第37页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 3.分子钟1962年，祖卡坎德尔(Zuckerkandl)和鲍林(Pauling)在对比了来源于不同生物系统的同一血红蛋白分子的氨基酸排列顺序之后，发现其中的氨基酸随着时间的推移而以几乎一定的比例相互量换着。即氨基酸在单位时间以同样的速度进行置换。第38页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 后来，许多学者对若干代表性蛋白质的

22、分析，以及近年来又通过直接对比基因的碱基排列顺序，证实了分子进化速度的恒定性大致成立，并由中立说在理论上奠定了基础。这便是“分子钟”名称的由来。是指将分子系统学研究与古生物学资料相结合而建立起来的用于推论生命史上进化事件发生的时间表。通常用分子钟来推知两个物种在进化历程中发生歧变的时间。 进化的分子钟(molecular clock)第39页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 分子进化速率是相对恒定的，分子进化改变量 （替换数或替换百分率）与分子进化时间成正比，因此可根据已知资料获得分子进化改变量 进化时间的对应曲线，并用它来推知未知进化事件发生的可能时间。分子钟的发现

23、迈出了分子进化学发展中最早的一步，特别是提供了在分子水平分析生物系统进化的手段，从这个意义上讲具有更重大的意义。进化的分子钟(molecular clock)第40页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 费奇(Fitch)和马戈利来希(Margoriash)通过现存各种动植物和菌类这一广泛范围的生物种采集和提取来的细胞色素C的氨基酸排列顺序，首次再现了这些生物所表达的进化历程。利用这种分子对比而绘制的生物系统树，与以往依据化石绘制的系统树拓扑性质非常一致。第41页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 沙里奇(Sarih)和威尔逊(Wilson)用分子

24、钟研究灵长类进化问题，得出结论，否定了拉玛古猿是人类直接祖先，表明了人类的出现比原先人们一直相信的年代晚得多。这与古生物学的解释大相径庭。因此，长期以来古生物学家与分子进化学家一直争论激烈，直到最近才终于以大致符合分子钟研究结果的形式而告一段落。 第42页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 第一，只要比较“现存”生物基因或蛋白质的氨基酸排列顺序即可绘出系统树，仅仅在确定分子钟的走速、量度时间才需要化石资料。第二，与收集化石相比，工作要简单得多。特别是最近已能轻而易举地确定基因的碱基排列顺序，这一优点就更为突出。 比起依据化石的传统方法，利用分子钟绘制系统树的方法有如下几

25、个优点：第43页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 第三，客观而且定量，具有再现性。 但是，另一方面，必须注意到分子进化速度的恒定性并不是在严密的意义上成立的，而是在观察整个漫长的进化过程后平均得出的结论。 就一种蛋白质来讲，在整个进化过程中，进化速度大体恒定；但是一旦改变了蛋白质的种类，速度就会由于作用于各种蛋白质的机能性制约，差异程度大不相同。第44页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 例如，在属于进化最快一类的纤维蛋白肽与进化非常缓慢的组蛋白之间，速度上就有两位数的差异。 另一方面，在基因方面的置换和编码领域发生同义密码变化的部位(同义部位

26、)进化速度很快，往往超过蛋白质的速度，而且与蛋白质的变化情况成为对照，不同基因之间进化速度相似。 第45页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三一般情况下，蛋白质进化缓慢，因而适于研究远缘种间的系统关系，而DNA的分子钟速度快，适宜分析近缘种间的进化。DNA分子钟研究速度均一，不因基因而异，所以只要知道平均值就可以适用于任何基因；另外还可以叠合由不同基因获得的结果。第46页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 因此，为了绘出正确的生物进化系统树，还需要在大量数据的基础上进行考察。由于种种原因，进化速度会有波动，仅由一种数据得出的结果有可能导致局部错误的

27、结论。 第47页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.2 生物的宏观进化27.2.1 地层中的化石记录了生物进化的历程1.太古宙的生命印记2.蓝细菌在元古宙走向繁盛3.显生宙宏体多细胞真核生物的进化(1)多细胞动物无脊椎动物鱼类两栖类 爬行类鸟类或哺乳类人类(2)藻类植物蕨类植物裸子植物被子植物第48页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.2.2 生物进化是在移动的板块上进行的一、宏观进化的类型复式进化（全面进化） 特化式进化（特异适应） 简化式进化(退化) 第49页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三1、复式进化（全面

28、进化）复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水平不断提高。第50页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三2、特化式进化（特异适应）指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分歧、趋同进化、适应辐射和平行进化等。第51页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3、简化式进化(退化)指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式。对寄生或固着生活方式的适应，也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有

29、一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍。蛔虫、海鞘、菟丝子、列当。第52页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三二、宏观进化的形式（一）物种进化的描述通常以时间为纵坐标以进化的表型改变量为横坐标物种-坐标中的一个点世代延续-线系线系的倾斜度-进化速率。第53页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（二）宏观进化的形式 渐变型式 间断平衡型式 表型改变的 匀速的，渐进的 显著倾斜和几乎不倾斜线系倾斜 交替发生, 跳跃与停滞相间进化改变 线系进化，匀速的 种形成期间表型进化加速 种形成后相对稳定适应进化 自然选择

30、下的线系进化 种形成过程中演化量 小，不明显 大，折线形式第54页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三布尔吉斯大爆发 埃迪亚卡拉大爆发 澄江动物群大爆发“三叠大爆发”“寒武大爆发” “早第三纪大爆发”7亿年左右间断平衡式宏观进化 艾德里奇(N. Eldredge)和戈尔德(S. Gould)于1972年提出的间断平衡型式。 第55页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 （三）渐变与间断并存渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并不对立，而可能是同时存在的。间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世

31、界，其进化的型式并非是唯一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。第56页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 我们不能只局限于某一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进化规律。埃迪亚卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg 于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中发现，年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。第57页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 埃迪亚卡拉的生物似乎是一些漂浮的胶状生物，生活在沙滩边的浅水中, 是结构复杂、形状

32、不一的一类生物体。这些生物的身体中似乎没有形成坚硬的部分，它们也许是大型原生生物或动物，是布尔吉斯页岩中寒武纪动物的祖先。第58页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 具代表性的寒武纪动物群是1910年在加拿大首先发现的布尔吉斯页岩动物群。 1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。第59页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三第二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的三叶虫和海绵动物以外的100多种保存得十分完整的无脊椎动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像环节动物，也有的像

33、海参那样的棘皮动物。布尔吉斯页岩形成于5.3亿年前的寒武纪 （5.4-5.1亿年）。第60页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三帽天山被称为中国古生物学研究圣地。加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至少晚1500万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最完好的唯一一个多门类动物群。目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石180种，其中新发现的为148种，是迄今为止地球上发现的种类最丰富、保存最完整的早寒武纪动物化石群，是地球生命“寒武纪大爆发”理论最有力的实物例证。第61页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三澄江动物化石群不仅有大量的海绵

34、动物、腔肠动物、腕足动物、软体动物和节肢动物，现今生存的各种动物，都能在澄江动物群找到其先驱代表。更绝妙的是化石动物的软躯体保存极为完整， 90%以上还保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等软体组织印痕，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的解剖构造、功能形态、 生活习性等提供了重要的实物依据。第62页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.2.3 集体性灭绝掀开生命史新的一页（一）绝灭的概念:绝灭就是物种的死亡，物种总体适合度下降到零，是种形成的负面。（二）绝灭的种类及原因 1、常规绝灭（1）概念：指在各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规模经常发生，表现

35、为各分类群中部分物种的替代。第63页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（2）原因： 物种的内在原因：自身结构高度特化， 限制了自身的发展； 小种群内的长期 近交导致基因变异量降低。 生存斗争。 隔离第64页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三2、集群绝灭（1）概念指生命史上发生的大范围，高速率的物种绝灭事件，即在较短的地质时期内，一些高级分类单元所属的大部分或全部物种的消失，从而导致生物圈多样性的显著降低。 （2）生命史中的集群绝灭事件据古生物学和地质学的研究，大约每隔2600万-2800万年生物界就要发生一次大规模的物种绝灭。第65页，共140页

36、，2022年，5月20日，18点36分，星期三地球生命在35亿年演化过程中的五次大灭绝1.奥陶纪-志留纪之交大灭绝 时间:4.39亿年 原因:全球气候变冷 后果:约有100个科的生物灭绝 第66页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 据估计,大约有100个科的生物灭绝了,在属种级别上灭绝率更高,如腕足类属的灭绝率为60%,种的灭绝率可达85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤,此后再也无法恢复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影响较大,而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小,是地球史上第三大物种灭绝事件。第67页，共140页，2022年，5月20日，18点36分

37、，星期三2.晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝 时间:3.67亿年前 原因:浅水中含氧量下降 后果:70%物种消失，海洋中 无脊椎动物损失惨重。 第68页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 晚泥盆纪的大灭绝， 可能持续了50万年，也可能是150万年。经过这次灭绝，70%的物种消失了。海洋中的物种比淡水中的物种受到的影响更大,珊瑚、腕足动物、菊石、海百合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上，正在不断衍生出新种的植物。这次灭绝的起因我们知之甚少,从暖水海洋中物种不成比例的消失来看,全球变冷可能是一个重要的因素,同时还有迹象显示当时比较浅的水域里氧气含量也下降了。第69页，共

38、140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3.二叠纪-三叠纪之交大灭绝 时间:2.45亿年前， 原因:气候变化 后果:物种数减少90%以上 二叠纪末期,大约在2.45亿年前,地球历史上最大的一次集群灭绝事件发生了。据统计,这次灭绝事件导致生物科数减少了52%,物种数减少了90%以上,受影响最大的是海洋生物,特别是底栖生物和窄盐性生物。第70页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 超过3/4的脊椎动物消失了,蜥蜴类、两栖类、兽孔目爬行类也急剧衰落。在此次大灭绝后，地球的生态系统发生了彻底的改变，那些不动或不会寻找食物的海洋生物大部分都消失不见，改由会自行寻找食物

39、的较复杂物种取代。对此,科学家们提出了多种解释: 海平面波动、海洋中盐度变化、火山活动。而最重要的影响因素似乎还是气候变化。第71页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三4.三叠纪-侏罗纪之交大灭绝 时间:2.08亿年前 原因:起因不详 后果:灭绝程度相对较小,恐龙崛起。 这次灭绝的程度相对来说比较小。一些研究显示,这次灾难造成了60个科的海洋生物灭绝,科的灭绝率大约是1/4。第72页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 虽然这次大灭绝的损失相对较小,但它却腾出了许多“生态位”,为很多新物种的产生提供了有利条件,恐龙就是从此开始了它们统治大地的征程。此

40、次灭绝起因很不清楚,不过降雨增加可能是一个重要的因素。第73页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三5.白垩纪-第三纪之交大灭绝 时间:6500万年前 原因:小行星或彗星坠落地球 后果:恐龙时代在此终结 此次灭绝是地球历史上第二大集群灭绝事件,而恐龙时代就是在此终结。第74页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三据统计,在白垩纪末,生物圈有2868个属,到了第三纪初就只剩下1502个属,受影响最大的是陆地上的恐龙和海洋生物界的浮游生物。而由于某种原因,某些物种却基本没有受到影响, 鳄鱼、海龟、蜥蜴、哺乳动物以及鸟类都顺利地应付了这场危难。第75页，共14

41、0页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（三）绝灭的生物学意义 1、绝灭是生物圈在更大的时空范围内的 自我调整，是生物在与环境相互作用过程中， 生物不能适应环境的剧变而必然付出的代价。 2、只有旧的类型不断消失，新的物种才能不断产生。绝灭推动了生物的进化。 3、绝灭给人类敲响了警钟。 第76页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三假设：T1时间物种的数量N0N1N2T2时间物种的数量N2N3绝灭速率E的计算：dT=T2T1，d 相当于delta() 如果要衡量绝灭，相关的参数有：绝灭量EN1绝灭的速率 E / dTN1 / dT第77页，共140页，2022年，5

42、月20日，18点36分，星期三恐龙灭绝的原因有四个: 1.小行星撞击地球说:引起地球冰冻。 2.生态环境变化:恐龙蛋失去孵化条件。 3.超新星爆炸说:臭氧层改变,气候剧变。 4.火山爆炸说: 第78页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三目前国外科学界普遍接受的一种解释是,这次大灭绝是一颗巨大的小行星或彗星坠落到地球上,引起地球生态系统剧烈变化的直接结果。恐龙距今1.8亿年出现，称霸地球1.2亿年，距今6.5千万年灭绝。恐龙及其同类的消失为哺乳动物及人类的登场提供了契机。第79页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（3）集群绝灭与新灾变论 “灾变论”:

43、法国古生物学家居维叶(G.Cuvier， 1769年-1832年)提出的, 认为生物的改变是突然 发生的,过分强调生物的不连续性。 20世纪50年代，德国学者兴德沃夫把生物大的 绝灭与宇宙间超新星爆发这种“天外横祸”联系起来，最先提出了“新灾变论”。第80页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三撞击后引起的热浪、尘埃、降温等一系列环境 后果则直接导致了白垩纪末恐龙及其他生物的 大规模集群绝灭。80年代，美国科学家阿尔瓦雷兹等根据白垩纪 地质层的铱(Ir)元素含量异常高的依据，推论出这是一个小行星撞击地球留下的化学记录。 第81页，共140页，2022年，5月20日，18点3

44、6分，星期三从此，“新灾变论”开始盛行并逐渐被人们所接受。“新灾变论” 完全摒弃了神创论，认为在宇宙和地球演化中出现过一系列诸如超新星爆发、外星体撞击地球、地球磁极倒转、大规模火山爆发等灾变事件，引起了生物的集群绝灭。第82页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三集群绝灭的原因：球内事件： 磁极倒转、海平面升降、火山爆发、地球板块构造运动、洋流变化、海洋化学状况和大气层成分的改变、造山运动等。第83页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 球外事件：太阳耀斑爆发，超新星爆发，小行星或慧星撞击地球，臭氧层异常，环境剧变等。 总之,新灾变论是解释集群绝灭的主

45、要依据，新灾变论不是对进化理论的否定，而是补充和发展。 第84页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.2.4 进化趋势是如何产生的（一）什么是进化趋势 指在相对较长的时间尺度上，一个线系或 一个单源群成员表型进化改变的趋向。1、线系进化趋势（微观进化趋势） 即一个线系在其生存期间表型进化改变的 趋势。如图27.7表示一个物种谱系身体或某种 器官的大小变化趋势的形成过程。第85页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三2、谱系进化趋势（宏观进化趋势） 即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。 生物进化论表

46、面上是研究生物多样性、复杂性、适应性的变化与发展,实质上是研究生物群体遗传基因库的变化与发展。 第86页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3、线系进化速率和谱系进化速率的计算（1）线系进化速率的计算 用时间种寿命的倒数来表示。 如一个时间种的寿命为2Ma，其线系进化速率为1/2时间种/Ma，即0.5时间种/Ma。第87页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（2）谱系进化速率的计算 用种形成的速率S表示 S=R+E（种形成速率为S，绝灭速率为E，种数净增率为R）其中R=InN：经过时间t后的种数InNo：初始种数 t：百万年第88页，共140页，20

47、22年，5月20日，18点36分，星期三（二）进化的不平衡性 生物的生理结构、机能发展的不平衡。 生物在身体构造、机能等方面的发展、进化是不平衡的,且发生的情况在不同生物中又是不同的。镶嵌进化:人的性状和猿的性状总是相互镶嵌的, 这种进化形式称为镶嵌进化。第89页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 从鱼类到两栖类的进化过程中，肺呼吸和四肢是陆上生活的主要适应特征，但肺（似肺的鳔）呼吸在鱼类中很早就已出现，而四肢形成的时间要晚得多。在鸟类和哺乳类的发展过程中，作为鸟类的特征的翅膀和羽毛、轻巧坚实的骨骼、恒温等，和作为哺乳类特征的颌骨成分和关节方式、毛发、恒温、乳腺等，也都

48、是在不同的时间分别形成的，而并不是一次产生或同时完成的。在大类群的发生和转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起的。第90页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速进化和高速进化。 A. 低速进化 海豆芽已有5亿年历史鲎已有2亿年历史矛尾鱼已有1.3亿年历史水杉、银杏为活化石。牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽大熊猫等。第91页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三B. 中速进化马已有6千万年的历史。250万年（25万代）出一个新种。 第92页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 C. 高速进化（有袋

49、类5千万年 ） （人类的进化200-300万年 ）高速进化动物澳洲有袋类 1.负鼠 2.小袋鼯 3.袋熊4.袋獾 5.袋鼹如果每1, 000代产生一个新种，就可为高速进化。 第93页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三(三) 特化式进化（特异适应） 指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分歧、趋同进化、适应辐射和平行等。（1）分歧（又称趋异进化）:由一个祖先物种适应于不同的环境，向着两个或两个以上方向发展的进化过程。第94页，共140页，2022年，5月20日

50、，18点36分，星期三（2）趋同进化： 指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选择压力下，有可能产生生理功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的环境条件，这种现象称为趋同进化。爬行类和哺乳类的趋同进化 第95页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（3）适应辐射 由一个祖先物种进化产生多个在形态、生理和行为上各不相同的新物种，以适应不同环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统 。1羚羊2松鼠3鲸4蝙蝠5鼹鼠哺乳动物的辐射适应第96页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 一般地说，适应辐射往往导致相关物种具有来自共同祖先的同源器官或同源

51、特征，趋同进化则导致不同分类群物种具有功能相似的同功器官或同功特征。发生适应辐射的类群，其成员保留着较多的同源特征，证明它们有较近的共同祖先。 趋同进化的各物种具有明显的同功特征， 较少的同源特征，证明它们有较远的共同祖先。 在大类群的发生和转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起的。第97页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三（4）平行进化:是亲缘关系较近的不同物种的进化方式。指源于一个共同祖先，但后来适应不同条件产生分歧，之后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。澳大利亚有袋类与其他大陆地区真兽类的平行进化 第98页，共140页，2022年，5月20

52、日，18点36分，星期三 系统树:是以古生物学、比较形态学等方面资料为基础,同时吸收了分子生物学的一些研究结果而建成的以门类为单位的系统树。是生物界的“家谱” 。 比较生物化学、免疫学等多学科的研究不断为探寻生物亲缘关系提供新资料,生物系统树从而不断得到补充和修正。（四）从系统树看进化趋势第99页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 生物的进化1、生物的进化趋势表现为由少到多，由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生。2、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类型。有内鼻孔的鱼类和两栖类 坚头类爬行动物与两栖类 始祖鸟有许多方面与爬行类相似 第100页，共140页，202

53、2年，5月20日，18点36分，星期三 1.始祖鸟化石:德国巴伐利亚省索伦霍芬晚侏罗纪地层中发现,距今1.45亿年。1861年伦敦博物馆保管,到1995年已有七块化石。 2.原祖鸟化石的发现 1986年夏天,在美国德克萨斯州西部三叠纪地层发现, 距今2.25亿年,比始祖鸟早7500万年,结构比始祖鸟更进化,出现空心骨和胸骨,后部齿退化。说明始祖鸟只是鸟类进化中的一个分支。鸟类进化新进展第101页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3. “三塔中国鸟”化石:猛禽类1990-1992年在辽宁朝阳区晚侏罗纪早白垩纪地层中发现 10个标本化石,距今1.44亿年。(1)化石有许多方

54、面与爬行类相似(近祖性状):槽生齿,翼有游离的指骨和爪。(2)化石具有近裔性状:头骨基本愈合,胸骨发育,有尾棕骨。第102页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3、生物的进化与环境的变化密切相关。三叶虫二叠纪绝灭恐龙在白垩纪绝灭恐龙绝灭的原因第103页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三4、生物的进化是不平衡的，在系统树上表现为明显的不对称性。动物的种数为1, 032, 300种节肢动物门昆虫纲，有751, 000种，占已知动物种数的72.8。包括脊椎动物在内的脊索动物门只有42, 300种，占已知动物种数的4.1，而哺乳动物种数则更少，只占已知动物

55、种数的0.39。第104页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.2.5 真核细胞的内共生起源是一种进化机制 1.水平进化:从一个祖先地雀到13种地雀，生物多样性增加了,但其结构的复杂性并没有显著变化。这种进化称为水平进化。第105页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三2.垂直进化:一些高级分类群特征的出现，如真核细胞细胞器的起源,脊椎动物脊索与脊椎骨的起源，陆生动物羊膜卵的出现等等，它们往往导致结构呈复杂性增长。这种进化称为垂直进化。第106页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3.内共生起源学说1970年Lynn Marg

56、ulis等人提出真核细胞来自原核细胞。即真核细胞的起源原始的厌氧原核细胞以吞食其他原核细胞为生,有时它们能容忍所捕获的原核生物在它们体内生活下去。共同生活的结果,吞食者与被吞食者之间发生了共生关系,这样它们就逐渐地统一起来，被吞食的原核生物变成了细胞器,这样就出现了真核细胞。第107页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 线粒体来自吞入的需氧的原核细胞(细菌),叶绿体来自吞入的蓝藻。主要依据:现代真核细胞的线粒体和叶绿体都具有自主性的活动，它们的DNA为环状，它们的核糖体为70S，这些和细菌、蓝藻相同的。内共生起源学说的缺点是不能解释细胞核的起源。多数人主张真核细胞来自原

57、核细胞。第108页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 1.同源异型基因(homeotic gene): 调控体节特异化的核心基因。2.基因的突变是极低的,产生有利突变的 概率更低。27.2.6 同源异型基因和宏观进化中的形态变化第109页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三27.3 生物的系统发育27.3.1 进化论赋予分类学新的目标1.分类学是一门对生物进行识别、鉴定、描述、命名和归类的专门学科。 2.分类学的任务有两个:(1)物种的识别、鉴定、描述与命名。(2)归类和建立分类系统,即给每一个被鉴定的物种在分类系统中安排一个合适的位置。第110页

58、，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三重演律个体发育能否反映系统发展（重演律是否正确）德国海克尔根据动物形态学和胚胎学研究成果 提出了 (生物发生律)，认为生物在个体发育， 主要是胚胎发育过程中，重演其祖先的主要发育 阶段。第111页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三重演律为生物进化提供了有力的证据不同脊椎动物相似发育阶段的早期胚胎如鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、人早期胚胎都有尾，头部有鳃裂。说明脊椎动物有共同的祖先,并且这个祖先是在海洋中生活。个体发育史是系统发育史的一种简单而迅速的重演，而不是完全的重演。 实际上个体发育并不能完全真实地反映系统发育。第1

59、12页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 青蛙个体发育中的重演现象青蛙的个体发育对应的其他生物(相当于蛙的系统发育)受精卵单细胞原生生物囊胚球形群体原生生物原肠胚腔肠动物(水螅)三胚层的胚三胚层动物(涡虫)早期蝌蚪脊索动物(文昌鱼)无腿蝌蚪鱼类有腿蝌蚪有尾两栖类成蛙无尾两栖类第113页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三 进化谱系是如何构建的1.表型趋异：指后裔的平均表型相对于其祖先表型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜。2.谱系趋异：是指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性。第114页，共14

60、0页，2022年，5月20日，18点36分，星期三既无表型趋异，也无谱系趋异，从而造成没有 进化的趋势。 （A）(2)进化趋势仅表现为表型趋异，而无谱系趋异。 (3)进化趋势仅表现为谱系趋异，而无表型趋异。 左右两个线系丛之间物种净增率的差异是由于 各线系种形成速率和绝灭速率的差别所导致的。(4)进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异。第115页，共140页，2022年，5月20日，18点36分，星期三3.同源器官:来源相同、构造和部位相似,而形态和功能不同的器官。(1)明显的同源器官 鸟翅与海豹的鳍状足、狗的前肢、蝙蝠的翼、人类的上肢(脊椎动物前肢骨骼)。(2)不明显的同源器官人类的表情肌