第四章-乙烯及其他植物激素对成熟课件

1、第四章 乙烯及其他植物激素对成熟衰老的调控 第四章 乙烯及其他植物激素对成熟衰老的调控 植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(G第一节 乙烯的生物合成与信号转导途径 一、乙烯的发现和分布很久以前，我国果农就知道在室内燃烧一柱香能使采摘的果实加速成熟，煤气、煤油炉气体等有促使果实成熟的作用。在19世纪中叶就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道1901俄国植物学家证实乙烯在起作用。1934年英国G

2、ane首先证明乙烯是植物的天然产物。 第一节 乙烯的生物合成与信号转导途径 一、乙烯的发现和分布气相色谱技术的应用推动了乙烯的研究，发现乙烯具有内源激素的一切特性。1966年正式确定乙烯是一种植物激素。乙烯是简单的不饱和碳氢化合物，分子量为28，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。常温下是气体，在极低浓度(0.010.1LL-1)时就对植物产生生理效应。气相色谱技术的应用推动了乙烯的研究，发现乙烯具有内源激素的一乙烯广泛存在于植物的各种器官，正在成熟的果实和即将脱落的器官含量比较高。逆境条件下，例如，干旱、水涝、低温、缺氧、机械损伤等均可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。 乙烯广泛存在于植物的

3、各种器官，正在成熟的果实和即将脱落的器官二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成MetSAMACC乙烯转氨酶不具活性的结合态ACCMetSAMACC乙烯转氨酶不具活性的结合态ACC(一)甲硫氨酸循环 (1)Met在SAM合成酶的催化下与ATP反应形成SAM。 (2)SAM在ACC合酶(ACS)作用下生成ACC，同时形成MTA。 (3)MTR通过MTR激酶转变为MTR一1一P，后者进一步转变为2一酮基一4一甲硫基丁酸(KMB)。(4)KMB通过专一的转氨酶作用再形成Met。 (一)甲硫氨酸循环 (二)AOC的转化与乙烯的形成 (1)Met循环形成的ACC在ACC氧化酶(AC0)作用下形成乙烯，同时形

4、成氰甲酸。氰甲酸不稳定，分解形成CO2和HCN。 (2)HCN对植物有毒，HCN在一氰丙氨酸合成酶的催化下与半胱氨酸形成一氰丙氨酸。(3)ACC也可在N一丙二酰转移酶作用下与丙二酰辅酶A反应生成N一丙二酰一氨基环丙烷羧酸(MACC)，即不具活性的结合态ACC。该反应可能有助于降低体内过高水平的ACC (二)AOC的转化与乙烯的形成 (1)Met循环形成的AC第二节 乙烯对果蔬成熟衰老的生理作用及其调控乙烯广泛作用于植物的各个阶段，除了与果实成熟衰老等有关外，还参与了种子萌发、根毛发育、性别分化、器官脱落及植物对生物和非生物逆境胁迫反应等代谢过程。目前调控乙烯的作用主要是抑制乙烯生成、降低环境中

5、乙烯的浓度以及抑制乙烯的作用。 第二节 乙烯对果蔬成熟衰老的生理作用及其调控乙烯广泛作用于一、乙烯对果蔬成熟衰老的生理作用 (一)内源乙烯的作用 1对成熟衰老的影响 成熟(ripening)：是果实生长发育后期的一个阶段，一般是指果实生长停止后发生的一系列生理生化变化达到可食状态的过程。 一、乙烯对果蔬成熟衰老的生理作用 (一)内源乙烯的作用 第四章-乙烯及其他植物激素对成熟课件果实内部的化学成分也发生一系列的变化，如淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，叶绿素降解，类胡萝卜素和花色素苷等色素增加，水溶性果胶含量增加，果实硬度降低，特有的风味出现等。 果实内部的化学成分也发生一系列的变化，如淀粉含量

6、下降，可溶性第四章-乙烯及其他植物激素对成熟课件2对植物器官脱落的影响 叶片、花和果实在稍加外力(风和重力)作用下的机械脱落原因？在叶、花和果实在衰老及受伤时可产生乙烯，并作用于叶柄、花梗和果柄基部的离层区，促进离层组织的纤维素酶、果胶酶等水解酶类的合成和转运，从而导致细胞壁和中胶层成分的降解，引起离层区的结合强度降低，分离程度增大。2对植物器官脱落的影响 在叶、花和果实在衰老及受伤时可产 (二)外源乙烯的作用 1.提高果实的呼吸强度 ：两类果实对外源乙烯的反应不同 2.促进内源乙烯的产生 3.促进果蔬产品成熟衰老：外源乙烯的存在能加快叶绿素的分解使水果和蔬菜转黄，加速蔬菜组织的纤维化，促进果

7、蔬的衰老，品质下降。 4.乙烯的其他生理作用：乙烯对植物器官的脱落有极显著的促进作用。 (二)外源乙烯的作用 1.提高果实的呼吸强度 ：两类果实对第四章-乙烯及其他植物激素对成熟课件二、影响乙烯生物合成的因素 (一)温度1对乙烯生成的影响在一定的温度范围内，T，乙烯生成速率 ，在30时乙烯生成速率可达到5时的4倍。当温度超过35时，乙烯。低温贮藏会刺激园艺产品的乙烯释放，特别是对许多低温敏感型的园艺产品，当温度下降到冷害临界温度下即可诱导伤害乙烯的产生。在低温下这些产品的乙烯释放量很低，但当从低温或冷害温度下转移到室温条件下时，乙烯。 二、影响乙烯生物合成的因素 (一)温度在冷害温度(2.5)

8、下黄瓜果实的乙烯释放与ACC水平均略高于非冷害温度(13)，但差异不显著，均没有乙烯释放的增加和ACC的积累。当转移到25下后，乙烯释放和ACC含量急剧增加，经7h达到最高峰，约增加了70倍。但是如果冷害低温时间过长，已经引起细胞膜等的破坏，即使有ACC的累积，转移到室温下，乙烯的释放也是很微弱。 在冷害温度(2.5)下黄瓜果实的乙烯释放与ACC水平均略高2对乙烯作用的影响 乙烯催熟果蔬对温度有要求吗？乙烯处理跃变前的苹果，在3.3或7.2下没有观察到乙烯刺激呼吸速率的增加，而在12以上才观察到乙烯的这种效应。用l 000mgkg的乙烯催熟番茄果实在1821条件下，经8d全部果实变红；在12下

9、相同时间仅有35果实变成半红；温度再低，外源乙烯则不能催熟番茄果实。用100mgkg乙烯处理鳄梨，高于34或低于9，乙烯都不能激发呼吸跃变，也不能催熟，催熟的最佳温度在1424。这说明乙烯作用与温度有关。2对乙烯作用的影响 乙烯处理跃变前的苹果，在3.3或7.【郑州晚报】用电热毯催熟芒果引燃仓库50多人困在楼上 【郑州晚报】用电热毯催熟芒果引燃仓库50多人困在楼上 视频：海南香蕉滞销调查：果实成熟释放天然植物激素乙烯视频：海南香蕉滞销调查：果实成熟释放天然植物激素乙烯(二)O2和CO2 1低O2 ACC向乙烯的转化是一个需O2的过程，所以厌O2条件会抑制乙烯的生成。例如，将苹果或番茄果实放在低

10、O2条件下乙烯产生停止，将这些果实重新放置到空气中乙烯又急剧增加。这是由于在低O2条件下SAM可以转变成ACC，但不能生成乙烯。当转移到空气中后，ACC即可迅速转变成乙烯。因此，降低贮藏环境的氧分压，则会降低乙烯的生成。 (二)O2和CO2 1低O2 ACC向乙烯的转化是一个第四章-乙烯及其他植物激素对成熟课件2高CO2高CO2并不抑制乙烯生物合成的已知步骤，但是气调贮藏中，高CO2抑制了呼吸和ATP供应，进而可抑制蛋氨酸循环，降低蛋氨酸的供应水平，所以高CO2间接抑制了乙烯的生成。如将气调贮藏环境中CO2浓度提高到3时，苹果乙烯生成量大约降低到原来水平的15。在O2分压不变的条件下，用101

11、2的CO2处理元帅、金冠、国光苹果3040d，明显抑制了果实乙烯的产生。2高CO2高CO2并不抑制乙烯生物合成的已知步骤，但是气调第四章-乙烯及其他植物激素对成熟课件经30d贮藏的元帅苹果，果肉乙烯浓度为26mgkg，60d时仅为58mgkg。而对照果实30d时乙烯浓度已经达到124mgkg。因此，气调贮藏环境中高浓度的CO2，不仅能抑制乙烯的作用，还能间接抑制乙烯生成而有助于延缓乙烯促进成熟的作用。 经30d贮藏的元帅苹果，果肉乙烯浓度为26mgkg，60d (三)逆境胁迫 逆境乙烯的产生通常在受影响的活细胞中经过一定的滞后期(诱导期)，然后乙烯释放增加。逆境乙烯的生成也是遵循MetSAMA

12、CCC2H4途径，该途径可被蛋白质抑制剂所抑制。因此，认为逆境乙烯的滞后期有新蛋白质的合成，其中主要是ACS。但ACS、ACO以及ACC丙二酰转移酶三者的活性均对乙烯生成有不同程度的影响。 (三)逆境胁迫 逆境乙烯的产生通常在受影响的活细胞中经过一 水解细胞壁的酶类如多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶以及细胞壁的水解产物，如小分子的多糖残基也可刺激乙烯的生成。所以在胁迫或受伤时产生的细胞壁的碎片，可能作为刺激乙烯生成的“信号”。 水解细胞壁的酶类如多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶以及细胞壁的水1机械损伤 机械损伤刺激果实组织产生的乙烯称为伤乙烯。甜瓜完整果实的ACC含量不到01nmolg，切伤后经25h增加

13、到350nmolg。 1机械损伤 2病原物侵染病原物侵染可明显促进寄主释放乙烯。例如，甜橙在20释放乙烯很少，约0.050.8微升(kg.h)，接种意大利青霉3天后刺激乙烯增长1015倍。 2病原物侵染同一病原物刺激同一果实不同组织产生乙烯差别也很大，甜瓜皮层(外果皮)因病原物刺激乙烯释放明显大于果肉(内果皮)。果实受病原微生物侵染后，病斑部位和邻近病斑部位乙烯释放量大，远离病斑组织乙烯释放量少。病原微生物侵染果实，刺激乙烯释放，重要原因可能由于病原微生物刺激寄主组织损伤所致；另一方面病原微生物自身生长繁殖也释放乙烯。 同一病原物刺激同一果实不同组织产生乙烯差别也很大，甜瓜皮层(第四章-乙烯及

14、其他植物激素对成熟课件 (四)化学物质 1影响乙烯生成的化学药物如氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)可抑制SAM向ACC的转化，解偶联剂、自由基清除剂、钴离子可抑制ACC转化成乙烯。乙烯的生理作用也为一些特殊抑制剂所抑制，如作为AgNO3或硫代硫酸银形式的银离子是乙烯生理作用的抑制剂，银的作用十分专一，它所引起的抑制作用不为其他金属离子所引起。 (四)化学物质 1影响乙烯生成的化学药物2影响乙烯作用的化学药物（1）高锰酸钾生产上常用的乙烯氧化剂，将它配成饱和溶液，吸附在一些多孔载体上，置于气调贮藏库或塑料袋及塑料帐中，乙烯将被吸附氧化。常用的载体有碎砖块、蛭石、氧化铝等。高锰

15、酸钾失效后会由原来的紫红色变成砖红色。此外，也可以用溴化物制成乙烯氧化剂。焦炭分子筛对乙烯也有一定的吸附能力。2影响乙烯作用的化学药物（1）高锰酸钾（2）1一甲基环丙烯(1-MCP)美国科学家Sylvia在20世纪90年代发现的一种新型乙烯抑制剂。能强烈竞争乙烯受体，通过金属原子与受体紧密结合，阻碍乙烯的正常结合。1-MCP处理可显著抑制苹果、梨、桃、油桃、李、杏、猕猴桃、柿子、鳄梨、葡萄、草莓、香蕉、荔枝、芒果、柑橘、番茄、青花菜、胡萝卜、香菜、莴苣等果蔬的成熟和衰老过程。 （2）1一甲基环丙烯(1-MCP)虽然1-MCP与乙烯分子结构相似，能够与乙烯受体结合，但不会导致产品成熟。因此，在内

16、源乙烯大量合成之前施用1一MCP，它就会抢先与乙烯受体结合，从而阻断乙烯与该受体结合，使得乙烯对成熟和衰老的促进作用无法实现，从而达到保鲜的效果。 虽然1-MCP与乙烯分子结构相似，能够与乙烯受体结合，但不会四、其他激素对乙烯作用的影响及成熟的调节1.果实成熟与激素植物激素对植物的生长、发育、成熟、衰老、休眠等都有调节控制作用。到目前为止，已经发现了五大类激素，它们是生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。四、其他激素对乙烯作用的影响及成熟的调节1.果实成熟与激素视频：欧洲日本对使用植物生长调节剂非常谨慎视频：欧洲日本对使用植物生长调节剂非常谨慎按其对植物组织的生理效应，把植物激素分为两个类

17、型第一类是对细胞的分裂、增大和生长发育有促进作用的激素，如生长素、细胞分裂素、赤霉素；第二类是在成熟衰老过程中起促进作用的激素，如脱落酸和乙烯。按其对植物组织的生理效应，把植物激素分为两个类型这两类激素的生理效应是相互对抗的。第一类激素的主要生理功能是促进生长发育，但对植物组织的成熟衰老也起重要作用；第二类激素的主要生理功能是促进衰老，对生长发育中的组织也起调节作用。果实的生长、发育、成熟、衰老过程是这两类激素相互平衡，相互作用的结果。这两类激素的生理效应是相互对抗的。2.生长素与乙烯天然生长素的化学名称叫吲哚乙酸(IAA) 。生长素对生长有明显的促进作用，这在胚芽鞘、茎、果实、贮藏器官中都可

18、以看到。但这种生长促进作用，一般限于低浓度，如果增加生长素的浓度，那么促进生长的作用转而为抑制作用所替代。打了生长素 柿子不长了 2.生长素与乙烯打了生长素 柿子不长了 同一生长素浓度施用在不同器官上会有完全不同的反应。低浓度的IAA(110molL)对果实的成熟有抑制作用，抑制呼吸跃变。高浓度的IAA(100-1000molL。)可刺激呼吸，促进ACC的积累。IAA的作用主要是诱导ACS的形成，IAA浓度越高，乙烯的释放量也就越大。同一生长素浓度施用在不同器官上会有完全不同的反应。低浓度的I乙烯也影响IAA的水平，其作用有三方面：乙烯抑制IAA的生物合成。乙烯抑制IAA的极性运输。乙烯促进I

19、AA氧化酶的活性。总之，在乙烯的作用下，IAA浓度降低。使用外源乙烯即可引起内源IAA的减少。IAA与乙烯的相互作用，表明了这些激素在调节植物生命活动中的相互关系。乙烯也影响IAA的水平，其作用有三方面：视频：祸起“膨大剂”：“膨大剂”辅助生长素并非化学添加剂视频：祸起“膨大剂”：“膨大剂”辅助生长素并非化学添加剂3.赤霉素与乙烯赤霉素或GA3，是最初从赤霉菌中分离出来的双萜类化合物。在幼小的果实中赤霉素含量高，种子是合成赤霉素的主要场所，在果实成熟期间赤霉素水平下降。赤霉素与细胞分裂素相似，可延迟器官的衰老，对于果实则延迟成熟，抑制乙烯的作用。3.赤霉素与乙烯赤霉素或GA3，是最初从赤霉菌中

20、分离出来的双例如，GA3可促使甜橙重新变绿，处理后的果皮中类胡萝卜素含量降低而叶绿素含量增高。GA3的作用是促进原叶绿素形成并延迟叶绿素分解，使有色体重新变成叶绿体，同时延迟果实软化并降低胡萝卜素的积累，抑制乙烯的发生与作用，但在呼吸跃变后，GA3便失去了抑制乙烯的作用。例如，GA3可促使甜橙重新变绿，处理后的果皮中类胡萝卜素含量4.细胞分裂素与乙烯细胞分裂素(CTK)是腺嘌呤的衍生物，这类化合物的基本结构都是一个嘌呤环，其中6一氨基被不同的侧链所取代。各种细胞分裂素的区别在于侧链上有无不饱和键和羟基的位置，如激动素(KT)是6一呋喃氨基腺嘌呤。4.细胞分裂素与乙烯细胞分裂素(CTK)是腺嘌呤

21、的衍生物，这细胞分裂素对细胞的分裂与分化有明显的效果。它可协同IAA诱导黄化豌豆幼苗增加乙烯产生，其原因可能是增加了IAA的数量，但是细胞分裂素可抑制跃变前或跃变后的苹果、鳄梨果实产生乙烯。细胞分裂素对细胞的分裂与分化有明显的效果。它可协同IAA诱导 BA和KT可延迟叶片的衰老和果实的成熟，其主要作用是抑制蛋白质分解，活化合成过程。对绿叶菜类蔬菜、辣椒、黄瓜、豆类施用外源细胞分裂素(如BA)，可以延迟叶绿素的降解和衰老作用。细胞分裂素还可以保持果实内的GA水平，防止脱落酸(ABA)增加，抑制乙烯的产生，在呼吸高峰以后也始终如一地抑制乙烯的产生。这说明细胞分裂素和乙烯间存在一种特殊的对抗关系。 BA和KT可延迟叶片的衰老和果实的成熟，其主要作用是抑制蛋视频：吃黄瓜要当心，里面可能有“植物细胞分裂素”视频：吃黄瓜要当心，里面可能有“植物细胞分裂素” 幼果和未成