植物生理学3 08第三章 植物的矿质营养课件

1、第三章 植物的矿质营养1 植物必需的矿质元素及其作用 2 植物细胞对矿质元素的吸收3 植物体对矿质元素的吸收4 矿质元素在体内的运输与分配5 植物的氮素同化 6 合理施肥的生理基础与意义本章重点和难点重点：植物细胞对矿质元素的吸收氮同化难点： 植物细胞对矿质元素的吸收 机理 1.植物必需的矿质元素及其作用 Essential Mineral Elements of Plants and Their Physiological Functions 一. 植物体内的元素 二. 植物必需的矿质元素确定标准和确定方法 三. 植物必需矿质元素的生理作用及缺素症 1. 一般生理作用 2. 大量元素的作用

2、3. 微量元素的作用植物体内的元素 植物 烘干 干物质(有机物和无机物) (5-90%)燃烧 CO2、H2O、N2和N的氧化物 灰分(ash) 矿质元素(mineral element)灰分元素(ash element) C、H、O、N 返回（水生植物占干重的1%左右，中生植物5%10%，盐生植物达45%以上。） 二. 植物必需的矿质元素确定标准和确定方法 1. 确定标准 1) 如缺乏该元素，植物不能正常生长或完成生活史；(不可缺少性) 2) 如缺乏该元素，植物表现出专一的缺乏症，只有加入该元素后才能恢复正常；(不可替代性)3) 该元素对植物营养的功能是直接的，绝不是因土壤或培养基条件的改变而

3、产生的间接效果。(直接功能性)莴苣的无土栽培无土栽培/溶液培养的生产前景： （1）不受环境条件限制：工厂化四季栽培 ； （2）提高土地使用效率：多层式立体栽培； （3）节约水肥； （4）便于生产“绿色”产品：病虫害、杂草易于控制。 （5） 产量高。大量元素 : 9种（占植物体干重的0.01%10%）微量元素 : 8种（0.01%以下）C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 植物的必需元素： 17种返回（1) 是细胞结构物质的组成成分。 （2) 是植物生命活动的调节者；（酶的成分或活化剂，能量转换中电子载体。（3) 电化学平衡的介质，如维持跨膜电位，

4、稳定细胞质电荷平衡。（4）渗透调节物质三.植物必需矿质元素的生理作用及缺素症 1. 一般生理作用 返回（5）细胞信号转导信使氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡,产量低。 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，在糖类、蛋白质和脂肪代谢中起着重要的作用。 （2）磷草莓 呈离子状态很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。 调节水分代谢，调节气孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧

5、化磷酸化。（3）钾K 不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死。构成细胞壁。钙与蛋白质形成钙调素(CaM)。Ca2+ 和CaM结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。 （4）钙 缺 Ca 时生长受抑制，严重时幼嫩器官、生长点坏死。 含硫氨基酸和磷脂的组分，构成蛋白质、生物膜。CoA、Fd的成分之一。（6）硫 S 不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。 返回缺Fe时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个幼叶变为黄白色。 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。 （2）硼 缺 B 时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 。（3）锰 参与光合作用

6、水裂解, 放O2 缺Mn时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。 Trp合成酶的组分，吲哚 + Ser TrpTrp是生长素合成前体（4）锌 缺Zn: 吉林省玉米“花白叶病” 华北地区果树“小叶病”。 Trp合成酶 参与氧化还原过程。 光合电子传递体PC(质体蓝素)的组分。 （5）铜 缺Cu：禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病” 氮代谢硝酸还原酶和固氮酶的成分。 （6）钼 参与光合作用水裂解, 放O2 （7）氯 （8）镍 是脲酶（催化尿素水解 ）的金属成分返回是否参与循环先出现症状N, P, K, Mg是老叶Ca, Fe, B, Mn, Cu, Mo否幼叶缺绿症：N, Mg, S,

7、K, Fe, Cu, Mn, Mo植物的有益元素和有害元素 （一）有益元素 （beneficial elements） 不为植物所必需的但对植物生长发育产生有利影响的元素。如钠(盐生植物)，硅(水稻等禾本科)，钴(多种酶的活化剂)，硒、钒(玉米、甜菜) 等。（二）有害元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用的元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。 2 植物细胞对矿质元素的吸收Absorption of Mineral Elements by Plant Cells一、细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输（一）离子通道（二）离子载体（三）离子泵二、离子跨细胞膜的运输机制（一）被动运输 （二）主动运输（三）胞饮作

8、用跨膜离子运输蛋白离子通道(channel)离子载体(carrier)离子泵(pump)返回由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的孔道。 跨膜电化学势梯度(浓度梯度和膜电位差)外界刺激(光照、激素等) （一）离子通道 (ion channel) “门”开？关？107108个离子/秒概念离子通道运输离子的模式图 细胞内侧高低电化学势梯度简单扩散(被动运输)细胞外侧返回（二）离子载体 (ion carrier)有专一的结合部位 有选择性载体参与离子转运的证据：顺着电化学势梯度 (被动吸收，协同扩散) 逆着电化学势梯度吸收(主动吸收)104-105个离子/秒是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通

9、过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。又称透过酶或运输酶.概念饱和效应 竞争性抑制 单向运输载体模型A. 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合 B. 载体携带溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 低溶质浓度细胞膜高溶质浓度电化学势梯度Kinetic (A) and cartoon (B) representations of the activity of the carrier C, illustrating the transport of solute S from an extracytosolic compartment (outside, o) to the cell interio

10、r (inside, i). Carrier binding sites are not actually thought to move from one side of the membrane to the other. Instead, conformational changes associated with the transport reaction may be quite subtle.经通道或载体转运的动力学分析 返回（三）离子泵 (ion pump)离子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。 离子泵逆着化

11、学势梯度运输阳离子（如H+）（A, B）在膜内侧结合阳离子并被ATP磷酸化。（C）磷酸化导致构象变化，使阳离子暴露于细胞外并扩散出去。(D)释放Pi，构象复原。ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将H+泵出细胞外H+增加，产生跨膜H+梯度和膜电位梯度（电化学势梯度）细胞外阳离子通道被激活，进入细胞内膜外H+要顺着浓度梯度扩散到膜内，此时膜外阴离子与H+同向运输到细胞内离子泵作用的机理 A. 初级主动运输 B,C. 次级主动运输阴离子与H+ 同向运输进入H+ -ATP酶泵将H+ 泵出, 产生质子电动势细胞外侧细胞内侧K+离子(或其他阳离子)经通道蛋白进入ABC返回二、离子跨细胞膜的运输机制（一）被动

12、运输（passive transport） 分子沿着化学势梯度或离子沿着电化学势梯度转移的现象称为扩散（diffusion）。简单扩散（simple diffusion）离子通道协助扩散（facilitated diffusion）离子载体 具有选择性扩散的动力：不带电荷的溶质：跨膜浓度梯度 带电离子：跨膜的电化学势梯度当细胞内外的电化学势差大时，扩散速度快 。返回是不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运输物质的过程。 （二）主动运输（active transport） 是需要利用代谢提供的能量才能运输物质的过程。（消耗ATP）主动吸收的特点： （1）消耗代谢能；（2）有选择性；（3）逆浓度梯度

13、 质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移 (初级主动转运，primary active transport) ，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运(次级共转运, secondary cotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方式。通过载体的次级共转运过程的模式图 同向共转运和反向共转运返回 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的过程，称为胞饮作用。（三）胞饮作用(pinocytosis)概念非选择性吸收A. 膜被消化，物质留在细胞质内 B. 透过液泡膜，物质进入液泡中胞饮过程 返回3 植物体对矿质元素的吸收 Absorp

14、tion of Mineral Elements by Plants一、 根系吸收矿质元素的区域二、 植物吸收矿质元素的特点三、 根系吸收矿质元素的过程 四、 影响根系吸收矿质元素的土壤条件五、 植物地上部分对矿质元素的吸收一、 根系吸收矿质元素的区域根尖 根毛区 二、 植物吸收矿质元素的特点1. 根系吸收矿质与吸收水分的相对独立 既有关、又无关2. 根系对离子吸收具有选择性和积累性 对同一溶液中不同离子的吸收不同； 对同一种盐的正、负离子的吸收不同。 当供给(NH4)2SO4 时，根系对NH4+ 的吸收远远多于对SO42- 的吸收，使土壤溶液变酸，这类盐称为生理酸性盐(physiologic

15、ally acid salt)。 概念根NH4+H+交换吸附电荷平衡 当供给NaNO3 时，根系对NO3- 的吸收多于对Na+ 的吸收，使溶液变碱，这类盐称为生理碱性盐(physiologically alkaline salt)。 根OH- 或HCO3-NO3-Na+积累概念 如供给的是NH4NO3，则根系对NH4+和NO3- 的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸碱性不发生变化，这类盐则被称为生理中性盐(physiologically neutral salt)。 概念3. 单盐毒害和离子拮抗 将植物培养在某种单一的盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种现象称为单

16、盐毒害(toxicity of single salt)。 离子之间相互消除毒害的作用称为离子拮抗作用(ion antagonism) 。(离子对抗作用)只有异价离子之间才有拮抗作用。 概念 对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balanced solution) 返回概念三、 根系吸收矿质元素的过程 1. 离子被吸附在根部细胞表面 2. 离子进入根部导管 被动扩散主动过程 根系对离子的吸附 A. 根与土壤溶液的离子交换 B. 离子的接触交换返回四、 影响根系吸收矿质元素的土壤条件 （1）土壤温度 （2）土壤通气状况 通气良好，根系吸收矿质元素较快。 水稻：含氧量3%；番茄：5%

17、10% 吸收最快O2少、 CO2过多，抑制呼吸，影响吸收。一定范围内，T，吸收速度超过一定T, T，吸收速度温度每克鲜重对钾离子吸收量/mg温度对小麦幼苗吸收钾的影响（3）土壤酸碱度 碱性强: Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn等不溶解酸性强： K、 PO43-、Ca、Mg等易溶解，植物来不及吸收，易被雨水冲掉。一定pH范围内，阳离子：pH, 加快 阴离子： pH, 下降多数植物：最适pH:6-7茶树、马铃薯、烟草：喜偏酸甘蔗、甜菜：喜偏酸（4）离子间相互作用 一种离子的存在促进植物对另一种离子的吸收，称为离子的协合作用。Br-、I-，Cl-K+、Rb+、Cs+竞争NO3-促进K+的吸收

18、NH4+促进PO43-的吸收一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收，称为离子的竞争作用。 返回五、植物地上部分对矿质元素的吸收返回 地上部分也可吸收矿质元素根外营养 叶片 根外施肥优点:当幼苗根系不发达而代谢旺盛、生长快、需肥量大；作物生育后期根部吸肥能力衰退时，根外追肥可以补充营养。某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，节省肥料。很适于补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快。可作为植物缺素的一种诊断方式。4 矿质元素在体内的运输与分配一、矿质元素运输形式二、矿质元素运输途径三、矿质元素在体内的分配利用一、矿质元素运输形式N：NO3- 根部转化成有机化合物（Asp, Asn,

19、 Glu, Gln等), 运往地上部；磷酸盐: PO 43+形式运输, 少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、G6P、F6P等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO4- 等: 离子形式运往地上部。 二、矿质元素运输途径根 木质部 横向运输叶 韧皮部 横向运输 三、矿质元素在体内的分配利用合成复杂的有机物质, N: 氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等; P: 核苷酸、核酸、磷脂等; S: 合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。酶的活化剂, Mg、Mn、Zn等;渗透物质, 调节水分吸收。 返回3 植物的氮素同化 一. 硝酸盐还原 1. 硝酸盐还原为亚硝酸盐 2. 亚

20、硝酸盐还原为氨 二. 氨的同化 细胞质叶绿体硝酸还原酶(NR): 钼黄素蛋白硝酸还原酶(nitrate reductase)催化反应NR1. 硝酸盐还原为亚硝酸盐供氢体三种辅基：蓝色：FAD; 紫色：亚血红素铁 (Cytb557); 黑色：MoCo(钼辅因子)硝酸还原酶的结构CytbCytb同源二聚体 诱导酶(适应酶)：是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成这种酶。 NR是诱导酶为什么白天的硝酸盐还原速度快于夜晚？光照充足，增加NADPH和ATPNADPH可使NR处于高活性状态ATP促进液泡中NO3- 进入细胞质，诱导NR。有利于合成较多光合产物EMP还原力(N

21、ADH)光能促进底物对NR的诱导 光反应Fd(还) ，还原NO2-.硝酸盐在根内还原能力：燕麦玉米向日葵大麦油菜。根或叶中均可进行还原，主要在叶片中进行。返回2. 亚硝酸盐还原为氨 在质体 (根)或叶绿体(叶)中进行叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图 电子供体：Fd还在非绿色组织中，电子供体可能是NADH或NADPH。受光促进，与照光时生成Fd还有关。 NiR 也是诱导酶返回二. 氨的同化 NH4+ + Glu谷氨酰胺合成酶GlnGln + - 酮戊二酸2 Glu谷氨酸合成酶谷氨酰胺谷氨酸ATPADP+Pi氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径1 Gln合酶Glu合酶Asn合酶转氨酶PEPCase返回6 合理施肥的生理基础与意义一、 作物的需肥特点 二、 合理施肥与作物增产一、作物的需肥