植物生理学细胞及信号转导课件

1、第五章 植物细胞生理一、植物细胞概述（一）细胞的共性尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：1、不同来源的细胞都具有基本相同的化学组成，如蛋白质、核酸、脂类和糖类等；2、细胞表面都具有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；3、所有细胞都有DNA和RNA两种核酸作为遗传信息复制与转录的载体；4、除个别特化细胞外，都具有合成蛋白质的细胞器核糖体；5、细胞的增殖一般都以一分为二的方式进行分裂。遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞(prokaryotic cell)和真核细胞

2、(eukaryotic cell)。细菌和蓝藻是原核细胞的典型代表，此外支原体、衣原体、立克次体、放线菌等也都是原核细胞。原核细胞一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)，包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。真核细胞体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器

3、(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。（二）高等植物细胞特点真核细胞是构成高等植物体的基本单位。与动物细胞相比，大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞所具有的三大结构特征。植物的许多生理过程，如生长、发育、形态建成、物质运输、信号传递等等都和细胞壁有关。大液泡在水分运输、细胞生长、细胞代谢等方面具有至关重要的作用。植物细胞的结构 细胞壁 细胞膜 细胞质 胞基质 原生质体 细胞骨架 细胞器 细胞核 液泡植物细胞之间通过胞间连丝相互联系。胞间层（中胶层）

4、对细胞起粘连作用，把相邻细胞粘合在一起。富含果胶质。在细胞分裂时就开始形成。初生壁在细胞生长中形成的，所有细胞都有。其组成是由多糖（25%纤维素，25%半纤维素、35%的果胶）和蛋白质（结构蛋白伸展蛋白、各种酶类和调节蛋白等），另外还有凝集素、钙等组成。次生壁是细胞停止生长以后沉积在初生壁内侧，不是所有细胞都具有。纤维素、木质素 构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。关于细胞壁结构有多种假说，其中影响较大的是细胞壁“经纬”模型假说。功能

5、：维持细胞形状，控制细胞生长；参与胞内外物质运输与信息传递；防御与抗性；参与识别反应。（二）植物细胞膜系统细胞膜也称为生物膜，是细胞中所有膜的总称。分为质膜和内膜。质膜是包围原生质外围的膜。内膜是指质膜内各种细胞器膜，内膜也称为内膜系统。1、细胞膜的化学组成细胞膜主要由脂类（磷脂、糖脂和硫脂）和蛋白质（外在蛋白和内在蛋白）组成，还含有少量的糖、金属离子和大量的水。3、细胞膜的功能 1. 分室作用 把细胞内部与外界环境隔离开，保持细胞内部环境的相对稳定。 把细胞内部分成许多微小的区域，形成具有特殊内部环境和功能的细胞器，细胞的生命活动才能按室分工，有条不紊的进行。 2代谢反应场所 光合作用和呼吸

6、作用等。 3. 物质交换 选择性透过膜。控制膜内外物质进行交换。各种运输蛋白，如离子通道载体，离子泵等。 4.识别与信息传递作用。 执行识别功能的是膜外侧的糖类物质。细胞对外界信号进行识别后，可转换为胞内信号，引起细胞的生理生化反应。（三）细胞骨架(cytoskeleton)细胞骨架是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂

7、和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白组装成的中空管状结构。粗细均匀，可弯曲，不分支，直径2027nm，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由微管蛋白与微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。微管的主要功能有：(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成 (2)保持细胞形状 (3)参与细胞运动与细胞内物质运输

8、如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。 （四）胞间连丝1、结构当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质运输和信息传递的通路。2、功能（1）物质交换 相邻

9、细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。（2）信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。三、植物体内的细胞信号转导植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传信息及环境变化信息的调节控制。植物生活的环境是多变的环境刺激-细胞反应偶联信息系统植物体内的细胞信号转导（signal transdution）主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。植物细胞受到的环境刺激包括两种：环境的外源信号：光照、温度、重力、水分

10、、风、雨、毒物、矿物质、气体、触摸、机械损伤、病原菌等体内的内源信号：激素、化学调节因子、电信号、水力学信号等 细胞信号转导：是指偶联胞外刺激信号（包括各种内、外源信号）与其相应的生理效应之间的一系列分子反应机制。可分为四个阶段：即胞间信号、跨膜信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化。 细胞信号传导的主要分子途径 （一）胞间信号 当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时，就必然有胞间信号传递信息。胞间信号又称第一信使。可分为两类： 1、胞间化学信号 2、胞间物理信号 1、胞间化学信号 化学信号（chemical signals）是指细胞感受环境刺激后合成并能传递到作用部位引起细胞

11、特定生理反应的化学物质。 如植物激素（脱落酸ABA-重要、细胞分裂素、乙烯、赤霉素、生长素等）、植物生长活性物质（寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类化合物、壳梭孢菌素等）等。 如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)。ABA的合成和输出量随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。 然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(ne

12、gative chemical signal)。2、胞间物理信号 物理信号是指细胞感受到环境刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。如电、水力学信号、光、磁场等电信号（电波）是生物体内最重要的物理信号。它主要指细胞膜静息电位改变时所引起动作电位的定向传播，是植物体内长距离传递信息的一种重要方式。当用一个微电极插入一个未受刺激的细胞时，可以记录到细胞内外有一电位差，称为静息电位。一般细胞中这种电位差为内负外正。当给予一个刺激时，会引起静息电位发生一定程度的去极化（内正外负）的电位变化，这时的电位差称为动作电位。电信号传播的途径：维管束、共质体和质外体快速传递信息。 （二）跨膜信号转换机制 要实

13、现信息传递，必然有一个接受胞间信号所必需的受体和把外界信号转换为胞内信号的转换系统。 1、细胞受体(receptor)指在效应器官细胞质膜上或细胞内能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。 细胞受体的特点：特异性、高亲和力和可逆性等。至今发现细胞质膜上的受体大都为蛋白质。根据接受的信号的性质，受体分为： （1）植物激素受体：能与激素特异性地识别并与之结合，引起特异细胞反应的一类特殊的识别蛋白。 （2）光信号受体：光敏色素，蓝光受体，紫外光受体 （3）感病诱导因子受体 根据质膜上受体蛋白的性质，有3种类型的细胞表面受体： G蛋白偶联受体（主要方式）、酶连受体和离子通道连接受体。

14、离子通道连接受体 2、跨膜信号转换（G蛋白） 在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白（全称GTP结合调节蛋白）偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(、)构成的异三聚体G蛋白，亚基含有GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性， 和亚基一般以稳定的复合状态存在。另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。小G蛋白与异源三体G蛋白亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。G蛋白的活化发生在信号物质与受体结合后，失活发生在其完成任务后（即第二信

15、使分子形成后）。 1、钙信号系统 （1）衡量钙信使的标准： （1）细胞质的Ca2+水平必须能对刺激有所反应，而且Ca2+水平的变化要早于该生理反应。 （2）在缺乏正常的外界刺激时，通过诱导细胞质Ca2+浓度的变化，能引起该生理反应。 （3）细胞必须具有感受细胞质Ca2+浓度变化、并将这种变化转变为某种生理反应的机制。 （4）阻拦第二信使感知系统的运行，必定会阻拦对外界刺激的生理反应。 （2）细胞内游离Ca2+的分布与转移 分布：植物未受刺激时（静息态），细胞质液中Ca2+ 浓度较低，107106 mol/L；而胞外较高，可达103mol /L。细胞壁是细胞最大的钙库， 其Ca2+浓度可达15

16、mmol/L；某些细胞器如 线粒体、叶绿体、微体、液泡、内质网等中的Ca2+浓度是胞质的几百倍到几千倍更高。 因此，在细胞质与胞外或胞内钙库（某些细胞器）之间存在一个Ca2+浓度梯度。 转移： Ca2+是一种毒害剂。胞内Ca2+浓度过高，将会同磷酸反应形成沉淀而扰乱以磷酸为基础的能量代谢。植物细胞必具有从胞质中主动排出过量Ca2+的机制，而使细胞内Ca 2+浓度维持在低水平。 液泡中能大量积累Ca2+，是清除细胞质液中过量Ca2+的手段之一。植物细胞内Ca2+转移系统模式图 各种胞外刺激信号可能直接或间接地调节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的变化，并导致不同的细胞反应。Ca2+可从两条途

17、径进入细胞质（液）： 质外体进入和细胞器（贮钙体）进入。Ca2+进入细胞质（液）是一个被动扩散过程。由X射线衍射方法推测的CaM三维结构分子内部有14 个Ca2+结合位点（多数为4）。CaM由19种148个氨基酸组成的一种耐热、酸性、小分子可溶性球蛋白。（3）钙信使作用的分子基础 细胞质中Ca2+信号的主要功能是与钙结合蛋白（CaBP）结合，它与Ca2+有很高的亲和力和专一性。如钙调素（CaM分布最广、了解最多）、钙依赖型蛋白激酶等。 CaM只有与Ca2+结合才有生理活性，才能进一步与靶酶结合而将其激活。Ca2+作为信使是基于其浓度的变化。而CaM对Ca2+的亲和能力正是它感受信息的基本特征。

18、 当外界刺激到达细胞时，质膜上的Ca2+通道打开，引起胞基质Ca浓度瞬间增加，当达到一定阈值(一般mol.L-1)时，Ca2+ 与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。几乎所有的胞外刺激信号都可引起胞内游离Ca2+浓度的变化。但不同的外界刺激引起胞内Ca2+浓度变化的形式（时间、幅度、频率、区域化分布等）不尽相同，因而可引起各种各样的生理变化。不同刺激信号的特异性可能就是靠Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、 Ca2+ -ATP酶（Ca2+又被反馈地泵出细胞或泵

19、入某些细胞器钙库）等。 CaM调节的靶酶也包括Ca2+ -ATP酶，所以Ca2+又被反馈地泵出细胞或泵入某些细胞器钙库。当胞质Ca2+浓度降低到与CaM 结合阈值以下， Ca2+与CaM分离，CaM与靶酶复合体亦告解离， CaM与靶酶均回复到非活化状态。 通过这样的途径，即依赖细胞质内Ca2+浓度变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关过程的功能，即为Ca2+的信号功能。 CaM定名本身有双重意义，它的活性由Ca2+浓度调节；它本身又可调节细胞质Ca2+水平。CaM 的作用机制（方式） 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+Ca

20、M复合体,然后再与靶酶结合,将靶酶激活。CaM 的活性调节 调幅机制：Ca2+CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高,导致靶酶的活性全酶浓度增加。 调敏机制：是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下,通过调节CaM与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。2、肌醇磷脂信号系统质膜中有三种肌醇磷脂：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 磷脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二（酯）酰甘油（DG ，DAG ） IP3通过调节Ca2+传递信息 DG （D

21、AG）通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。该系统有两种信号分子，因此，又称双信号系统。IP3DAG 某些胞外刺激信号作用 于动物细胞 质膜上的受体通过G蛋白介导 促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶 调 节胞质内cAMP水平 cAMP作为第二信使 进而调节细胞的生理生化活动3、环核苷酸信号系统 cAMP（环腺苷酸信号系统） 环腺苷酸（cAMP）作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中cAMP是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。 （四）蛋白质磷酸化和去磷酸化（蛋白质可逆磷酸化）（的概念和意义） 蛋白质磷酸化和去磷酸化分别由一组蛋白激酶(prot

22、ein kinase)/蛋白磷酸（酯）酶(protein phosphatases)所催化。它们是几类胞内第二信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号，（最终调节特异的生理反应）。蛋白质的磷酸化作用 是由蛋白激酶（ PK）催化使蛋白质发生磷酸化反应的过程，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子 ，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。植物中，最

23、为重要的一类蛋白激酶是钙依赖型蛋白激酶(Cadependent protein kinase,CDPK)或称钙调素样蛋白激酶（CDPK）。这类激酶的活性只依赖于Ca而不依赖于CaM。蛋白质的去磷酸化作用 是由蛋白磷酸（酯）酶（PP）催化的蛋白质脱（去）磷酸化的过程。蛋白磷酸(酯)酶去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义，现在植物中鉴定出几种不同的蛋白质磷酸(酯)酶。蛋白质磷酸化和去磷酸化正象信号转导的开关一样。外界环境刺激 胞间信号 受体 G蛋白 效应器 第二信使 靶酶 蛋白质可逆磷酸化 细胞反应总结信号转导的途径：植物体受到环境刺激后，产生胞间信号，被细胞膜上

24、信号受体感受、接受后，通过G蛋白及效应器进行信号转换，转换为胞内信号（钙信号、肌醇磷脂信号等），最后传递到胞内特定效应部位，通过蛋白质的可逆磷酸化引起生理生化反应，从而调节植物的生长发育过程细胞信号传导的主要分子途径IP3-三磷酸肌醇；DG-二酰甘油； PKA-依赖cAMP的蛋白激酶；PKCa2+-依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC-依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PKCa2+CaM-依赖Ca2+CaM的蛋白激酶1. 细胞信号转导 （signal transduction）：是指偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。2. 第一信使 (first

25、messenger)：能引起胞内信号的胞间信号(包括化学信号和物理信号)和某些环境刺激信号。又称初级信使(primary messenger )。 3. 第信使(second messenger)：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。又称次级信使(secondary messenger)。4. 受体(receptor)：是指位于细胞质膜上能与化学信号物质特异地结合，并能把胞外信号转换为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。 5. G蛋白(G-proteins)：全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)。位于质膜内侧的由不同亚基构

26、成的多聚体蛋白。受体接受胞外信号分子到产生胞内信号分子之间的信号转换是通过G-蛋白偶联起来的。故G-蛋白又称为信号转换蛋白。6. 蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化的把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程。7 植物细胞钙信使系统的存在及意义如何?答：植物细胞和动物细胞一样存在着Ca2+胞内信使系统。研究表明，植物胞基质的自由Ca2+ 浓度为0.1-0.2u mol/L左右，而胞内钙库液泡、内质网、线粒体、叶绿体等的Ca2+浓度比胞基质要高出几百倍到几千倍，胞外也可达到10-3 mol/L水平，因此，胞基质中与胞内钙库或胞外之间存在着很大的Ca2+ 浓度梯度。而且研究发现，植物细胞内普通存在着与Ca2+