植物病害的发生与防治原理

1、植物病害的发生与防治原理李湘民 博士、研究员江西省农业科学院植物保护研究所主要内容一、植物病害的主要类群二、病原物的侵染过程、病害循环三、病原物致病机制四、植物的抗病性及其机制五、植物病害的流行与预测六、植物病害的综合防治七、水稻主要病害的发生与防治八、植物病害的诊断 一、植物病害的主要类群 植物侵染性病害和非侵染性病害。 由病原生物因素侵染造成的病害称为植物的侵染性病害，因为病原生物能够在植株间传染，因而又称为传染性病害；另一类是没有病原生物参与，只是由于植物自身的原因或由于外界环境条件的恶化所引起的病害，这类病害在植株间不传染，因此称为非侵染性病害或非传染性病害。 植物的侵染性病害种类繁多

2、，按病原生物种类的不同可进一步分为真菌性病害、细菌性病害、病毒病害和线虫病害等， 植物的非侵染性病害按病因不同，还可分为（1）植物自身遗传因子或先天性缺陷引起的遗传性病害或生理性病害；（2）物理因素恶化所致病害大气温度过高或过低引起的灼伤与冻害；大气物理现象造成的伤害，如风、雨、雷电、雹害等；大气与土壤水分和温度的过多或过少，如旱、涝、渍害等；（3）化学因素恶化所致病害肥料元素供应的过多或不足，如缺素症；大气与土壤中有毒物质的污染与毒害；农药及化学制品使用不当造成的药害；农事操作或栽培措施不当所致的病害如播种过早或过迟、杂草过多等造成苗瘦发黄和矮化等各种病态。（1）植物病原生物 植物病原生物主

3、要包括真菌、原核生物（细菌）、病毒、线虫和寄生性种子植物。1、真菌 真菌是生物中的一个庞大群体，在自然界中分布极广，在淡水、海水、土壤以及地面上的各种物体上都有真菌的存在，目前已描述的有10万种以上。真菌属真核生物，无叶绿素，不能进行光合作用，是异氧生物。其营养体通常是丝状分枝的菌丝体(5-6um)细胞壁的主要成分是几丁质或纤维素。典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。真菌大部分是腐生的，少数可寄生在人、动物和植物体上引起病害。寄生在植物体上引起植物病害的真菌称为植物病原真菌。由真菌侵染引起的植物病害称为真菌病害。植物病害中有80%以上是由真菌引起的。几乎每种植物上都有几种到几十种真菌病害。真菌

4、的分类：菌物界分为粘菌门和真菌门真菌门分为鞭毛菌亚门，接合菌亚门，子囊菌亚门，担子菌亚门，半知菌菌亚门。界、门、亚门、纲、目、科、属、种、小种2、原核生物原核生物是一类含有原核结构的生物。一般是由细胞壁和细胞膜或只有细胞膜细胞质所组成的单细胞微生物。原核生物没有真正的细胞核，含有小的核蛋白体，它的遗传物质（DNA）分散在细胞质中。原核生物主要包括细菌、放线菌以及无细胞壁的菌原体等。细菌的菌体大小为0.5-0.8x1-3um。3、病毒病毒是包被在蛋白质或脂蛋白保护性外壳中，只能在适宜的寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子。与其它生物相区别的主要特征是形体微小，缺乏细胞结构，结构简单

5、，基因组只含有一种核酸（DNA或RNA），其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所，严格寄生性的细胞内专性寄生物。度量植物病毒大小的尺度为纳米（nm）。4、线虫线虫，是一类低等的无脊椎动物，在自然界分布广、数量大。少数寄生人、动物和植物体（如蛔虫、钩虫等），引起各种病害，为害植物引起植物病害的称为植物病原线虫。目前全世界报道的植物病原线虫已超过5000种。线虫多为不分节的、表面光滑的、透明或半透明的线形体，两头尖。寄生于人和动物的线虫很大。植物寄生线虫的虫体一般较小，长0.3-1.0mm,，也有的长4.0mm，宽0.015-0.035，大多数线虫雌雄虫体同型，即均为线形，少数线虫雌雄虫体

6、异形，即雄虫为线形，雌虫为柠檬型或梨形。5、寄生性种子植物寄生性种子植物由于缺乏叶绿素或根系，叶片等器官退化，必须从其它植物上获取营养物质而营寄主生活，寄生性植物都是双子叶植物，能开花结果，俗称寄生性种子植物。大多数寄生在野生木本植物上，少数寄生在农作物或果树上。主要有菟丝子和列当等。二、病原物的侵染过程、病害循环及病原物致病机制（一）病原物的侵染过程病原物的侵染过程就是病原物与寄主植物可侵染部位接触，并侵入寄主植物，在植物体内繁殖和扩展，然后发生致病作用，显示病害症状的过程，病原物的侵染是一个连续的过程，为便于分析，将它分为接触、侵入、潜育和发病四个过程。接触期是从病原物与寄主接触，或达到能

7、够受到寄主外渗物质影响的根围与叶围后，开始向侵入的部位生长或运动，并形成某种侵入结构的一段时间。 病原物与寄主接触后，在植物表面或根围常常有一段生长的时间，它包括真菌的休眠体萌发后所产生的芽管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、细菌的分裂繁殖等，这些生长活动有助于病原物到达它侵入植物的部位。在接触期，病原物与寄主有一系列的识别活动，其中包括物理学和生物化学识别等。环境条件对接触期病原物的影响以湿度、温度关系最大。侵入期，是从病原物侵入寄主植物到开始建立寄生关系的一段时间。病原物侵入寄主的途径包括直接穿透侵入、自然孔口侵入和伤口侵入三种。病原物的侵入要有一定的数量才能引起侵染和发病。侵入所需的最

8、低数量称为侵染剂量，侵染剂量因病原物的种类、寄主品种的抗病性和侵入部位而不同。病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。在一定范围内，湿度决定孢子能否萌发和侵入，温度则影响萌发和侵入的速度。光照与侵入也有一定的关系。对于气孔侵入饿病原真菌，光照可以决定气孔的关闭，因而影响侵入。潜育期，病原物从与寄主建立寄生关系，到表现明显的症状为止的一段时间。潜育期是病原物在寄主体内繁殖和蔓延的时期。但是，寄主并不是单纯供给水分和营养物的给养基，寄主对病原物的侵入有一定的反应。因此，潜育期也是病原物和寄主植物相互进行斗争的过程。潜育期的长短亦受环境的影响，其中以温度的影响最大，湿度对潜育期的影响

9、并不像侵入期重要，因为病原物侵入以后，几乎不受湿度的影响。植物组织中的湿度高，尤其是细胞组织的充水，有利于病原物在组织内蔓延和危害。发病期，植物受到侵染以后，经过一定的潜育期，即表现症状而发病。从开始出现症状即进入发病期，直到生长季节结束，甚至直到植物死亡为止。发病期是病原物扩大危害，许多病原物大量产生繁殖体时期。 二、 病害循环 病害循环是指侵染性病害从寄主植物的前一个生长季节开始发病到下一个季节再度发病的过程。主要涉及：病原物的越冬和越夏；病原物的传播；病原物的初侵染与再侵染。 不同的病害，其病害循环的特点不同。了解各种病害的病害循环的特点是认识病害发生、发展规律的核心，也是对病害进行系统

10、分析、预测预报及制定防治对策的依据。 （一）病原物的越冬和越夏 病原物越冬、越夏有寄生、腐生、休眠三种方式。活体营养真菌只能在受侵植物的组织内以寄生方式越冬、越夏。 有些病原真菌则可在寄主体外产生各种休眠机构越冬、越夏。另外，有些病原真菌产生子实体；有性、无性孢子及菌核等进行休眠；有些在病残体及土壤中腐生；多年生植物可在病组织、嫩枝、叶芽内以菌丝体潜伏越冬等。病毒、类病毒、类菌原体都只能在生活着的植物体内，无性繁殖材料中或介体昆虫体内越冬、越夏。病原细菌可以在种子、块茎、块根内越冬。有些可在土壤中越冬，有的可在昆虫体内或其他植物上越冬。病原线虫主要以卵、幼虫在种子与土壤中休眠越冬。 病原物的越

11、冬和越夏场所一般也是下一个生长季病原物的初侵染来源。主要有六个方面。 1、种子、苗木和无性繁殖器官 种苗和无性繁殖器官携带病原物，往往是下一年初侵染最有效的来源。病原物在种苗萌发生长时，又无需经过传播接触而引起侵染。由种苗带菌而引起感染的病株，往往成为田间的发病中心而向四周扩展。 病原物在种苗和无性繁殖材料上越冬、越夏，有多种不同的情况。病原物各种休眠机构混杂于种子中；病原物休眠泡子附着于种子表面；病原物既可以繁殖体附着于种子表面，又可以菌丝体潜伏于种子内部；病原物侵入并潜伏在种苗及其他繁殖材料内部；病毒大多数不能在种子中越冬，只有少数豆类病毒如大豆花叶病毒等可在种子内越冬。 2田间病株 有些

12、活体营养病原物必须在活的寄主上寄生才能存活。 有些侵染一年生植物的病毒，当冬季无栽培植物时，就转移到其他栽培或野生寄主上越 冬、越夏。例如，油菜花叶病毒、黄瓜花叶病毒等都可以在多年生野生植物上寄生越冬。 3病株残体 许多病原真菌和细菌，一般都在病株残体中潜伏存活，或以腐生方式在残体上生活一定的时期。残体中病原物存活时间的长短，主要取决于残体分解腐烂速度的快慢。一般情况下，病原物在残体中由于寄主组织的保护因而对环境的抵抗力较强，受到土壤中腐生菌的拮抗作用较小，存活时间较长；当寄主残体分解腐烂后，其中的病原物也逐渐死亡和消失。4土壤 土壤是许多病原物主要越夏、越冬场所。病原物以休眠机构或休眠孢子散

13、落于土壤中，并在土壤空长期存活。有的病原物的休眠体，先存在于病残体内，当残体分解腐烂后，再散于土壤中。还有一些病原物，可以以腐生方式在土壤中存活。以土壤作为越冬、越夏场所的病原真菌和细菌，大体可分为土壤寄居菌和土壤习居菌两类。土壤寄居菌只能在土壤中的病株残体上腐生或休眠越冬，当残体分解腐烂后，就不能在土壤中存活；土壤习居菌对土壤适应性强，在土壤中可以长期存活，并且能够繁殖。 5粪肥 多数情况下，由于人为地将病株残体作积肥而使病原物混入粪肥中，少数病原物则随病残体通过牲畜排泄物而混入粪肥。 6.昆虫或其他介体 一些由昆虫传播的增殖型病毒可以在昆虫体内增殖并越冬。（二）病原物的传播 病原物从越冬和

14、越夏场所达到寄主感病部位，或者从已经形成的发病中心向四周扩散，均需经过传播才能实现。病原物传播的方式和途径是不一样的，有些病原物可以由本身的活动进行有限范围的传播，如真菌菌丝体和根索可以随其生长而扩展，但是，病原物传播中，主要还是借助外界的因素和动力如气流、雨水、昆虫及人为因素等进行传播。不同的病原物由于它们的生物学特性不同，其传播方式和途径也不一样。病原真菌以气流传播为主，雨水传播也较重要；病原细菌以雨水传播为主；植物病毒则主要由昆虫介体传播。 1、气流传播 气流传播是一些重要病原真菌的主要传播方式。 病原真菌小而轻，易被气流散布到空气中，尤如空气中的尘埃微粒一样，可以随气流进行远或近距离传

15、播。经气流传播，即可将越冬场所形成的真菌孢子传播到寄主上，引起初感染。又可将已经发病的植物上形成的孢子传播扩散，引起再感染。 气传真菌孢子传播距离的远近，与孢子大小和质量有关。但是，孢子可以传播的距离不一定是传播后能引起发病的有效距离。有的真菌孢子因不能适应传播进程中的环境而死亡也有的因传播后接触不到感病寄主或接触后不具备侵染条件而丧失生活力。 一般情况下，真菌孢子的气流传播，多属近程传播（传播范围几米至几十米）和中程传播（传播范围百米以上至几公里）。着落的孢子一般离菌源中心的距离越近，密度越大；越远，密度越低。远程传播比较典型的是小麦秆锈菌和条锈菌。经研究证实，实现远程传播，必须是菌源基地有

16、大量孢子被上升气流带到千米以上的高空，再经水平气流平移，遇下沉气流或降雨孢子着落到感病寄主上引起侵染。根据小麦秆锈菌和条锈菌远程传播的特点，我国采取控制菌源基地的侵染和在不同区域布局不同抗源的抗性品种的措施，取得了控制病害流行的明显成效。2雨水传播 植物病原细菌和病原真菌中产生分生孢子盘和分生孢子器的病原物，由于细菌或孢子间多有胶质粘结，胶质只有遇水膨胀和溶化后，病原物才能散出，故这些病原物主要是雨水或露滴传播的。存在于土壤中的一些病原物，如烟草黑胫病菌、软腐病菌及有些植物病原线虫，可经雨水反溅到植物上，或随降水或灌溉水传播。水稻白叶枯病菌是经雨水和露滴传播的，降雨时阵风引起叶片擦伤或露水未干

17、时田间操作擦伤叶片，不仅有利于传播，而且为细菌侵入创造了条件；病田水中的细菌，又可经田水排灌向无病田传播。因此，灌溉水也是重要的传播途径。 3昆虫或其他生物传播 昆虫传播与病毒病害的关系最大。蚜虫、叶蝉和飞虱是植物病毒的主要传播介体。此外，有些病毒可经线虫、冤丝子和真菌传播。 类菌原体侵染植物后，存在于寄主的韧皮部筛管中，如玉米矮缩病、柑橘僵果病的病原物，是由多种在韧皮部取食的叶蝉传播的。 昆虫也可以是一些病原细菌的传播介体，如玉米啮叶甲传播玉米萎蔫病细菌。另外，引起小麦蜜穗病的细菌是由线虫传播的。 昆虫传播病原真菌和病原线虫的典型实例是甲虫传播引起洋榆疫病的真菌，天牛传播松材线虫病的线虫。4

18、人为因素传播 带有病毒、细菌、真菌的种子、苗木和其他繁殖材料，经过人为的调运、 商业活动，可以远距离传播。包装材料的流动，有时也能传播病原物。人的生产活动，如农事操作和使用的农具均可引起病原物的传播。 （三）病原物的初侵染与再侵染 越冬或越夏的病原物，在植物一个生长季中最初引起的侵染，称为初次侵染或初侵染。 初侵染植物上病原物产生的繁殖体，经过传播，又侵染植物的健康部位，或健康的资助，成为再次侵染或再侵染。 只有初侵染，没有再侵染的病害，称单循环病害（moncyclic disease)。 单循环病害在植物一个生长季中只只有一个侵染过程，多为系统性侵害，一般潜育期长。对此类病害只要消灭初侵染来

19、源，就可达到防治病害的目。 有初侵染，并有多次再侵染的病害，称多循环病害（polycyclic disease)。多循环病害在植物的一个生长季中有多个侵染过程，多为局部性病害，潜育期一般较短。这类病害一般初侵染的数量有限，只有在环境条件适宜，再侵染不断发生的情况下，才会发病情况较重，发病范围扩大而引起流行病害。此类病害中，包括许多重要的流行病，对此类病害的防治,一般要通过种植抗病品种，改善栽培措施和药剂保护来降低病害的发展速度。 还有一些病害虽然有再侵染，但再侵染的次数少而不重要。例如，棉花枯萎病、大麦条纹病等，基本上与单循环病害相似。小麦赤霉病虽然以子囊泡子的初侵染为主，但病穗上形成的分生孢

20、子在气候条件适宜时，还会引起再侵染，而又与多循环病害相似。三、植物病原物的致病机制1、夺取寄主的生活物质 各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也约多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。2、机械压力 病原真菌、高度寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入。如真菌的附着胞产生纤细的侵入钉，对植物表面施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入，线虫则利用口针反复穿刺，最后穿透角寄主表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。3、酶 病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、蛋白酶、

21、淀粉酶、脂酶等。许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入过程就是部分或全部通过这种化学穿透方法而实现的。 植物表皮是植物体最外侧的细胞层，植物体地上部分表皮的最外层就是角质层，病原真菌直接侵入时，用以突破第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶是一种脂酶，它能摧化寄主表皮的角质多聚物水解。细胞壁的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、多糖以及糖蛋白。针对细胞壁中的每一种多糖成分，植物病原真菌和细菌都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶、和蛋白酶等。4、毒素 毒素是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范

22、围内干扰植物的正常生理功能，对植物有毒害的化合物。其作用位点包括植物细胞的质膜、线粒体、叶绿体或特定的酶类，使植物在生理、生化和形态上都发生一系列的重要变化，产生病害的特有症状。植物病原物生产的毒素可按照对寄主或品种有无选择作用，分为寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素两大类。寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素，这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。5、生长调节物质 植物的生长调节物质亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分

23、化、休眠和衰老所必需的。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主植物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制和根尖钝划等多种形态变态。病原菌产生的生长调节物质主要有生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等。此外，病原菌还可以通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。 四、植物的抗病性及其机制1、植物的抗病性的概念和类别 植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相互适应、相互选择的结果，病原物发展出不同类别、不同程度的寄生性与致病性，植物也相应地形成了不同

24、类别、不同程度的抗病性。抗病性是植物的遗传潜能，按照遗传方式的不同可将植物的抗病性分为主效基因抗病性（major gene resistance）和微效基因抗病性(minor gene resistance)，前者由单个或少数几个主效基因控制，抗病性表现为质量性状；后者由多数微效基因控制，抗病性表现为数量性状。寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少数几个特定小种，这称为小种专化抗病性(race-specific resistance)。具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间有特异性的相互作用，小种专化抗病性是由主效基因控制的，抗病效能较高，是当前抗病育种中所广泛利用的抗病性类型，其缺点是易因

25、病原物小种组成的变化而“丧失”。与小种专化抗病性相对应的是非小种专化抗病性 (race nonspecific resistance)，具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间没有明显特异性的相互作用，是由微效基因控制的，是针对病原物群体的一类抗病性。按照寄主植物的抗病性机制不同，可将抗病性分为被动抗病性(passive resistance)和主动抗病性(active resistance)。被动抗病性是植物与病原物接触前即已具有的性状所决定的抗病性。主动抗病性则是受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应。植物抗病性是多种抗病因素共同作用，顺序表达的动态过程，根据其表达的病程阶段不同，又可分为抗接触、

26、抗侵入、抗扩展、抗损失和抗再侵染。其中，抗接触又称为避病（disease escape），抗损害又称为耐病(disease tolerance)，而植物的抗再侵染特性又称为诱导抗病性（induced resistance）。2、植物的抗病机制2.1 物理的被动抗病性因素 植物被动抗性的物理因素是植物固有的形态结构特征，它们主要以其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。 植物表皮以及覆在表皮上的蜡质层、角质层等构成了植物体抵抗病原物侵入的最外层防线。植物表皮的蜡质层、角质层越厚，抗侵入能力越强。 植物表层细胞壁发生钙化作用或硅化作用，对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力，

27、能减少侵入。 对于从气孔侵入的病原菌，特别是病原细菌，气孔的结构、数量和开闭习性也是抗侵入因素。 皮孔、水孔和蜜腺等自然孔口也是某些病原物侵入植物的通道，其形态和结构特性也与抗侵入有关。 木栓化组织的细胞壁和细胞间隙充满木栓质。木栓质是多种高分子量酸类构成的复杂混合物。木栓细胞构成了抵抗病原物侵入的物理和化学屏障。植物受到机械伤害后，可在伤口周围形成木栓化的愈伤周皮，能有效地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。 植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都可能积累木质素，从而阻止病原菌的扩展。 植物初生细胞壁主要由纤维素和果胶类物质构成，也含有一定数量的非纤维素多糖和半纤维素。纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病

28、原真菌也可成为限制其侵染和定殖的物理屏障。 导管的组织结构特点可能成为植物对维管束病害的抗病因素。2.2 化学的被动抗病性 植物普遍具有化学的被动抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。在受到病原物的侵入前，健康植物体内就含有多种抗菌性物质，如酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、有机硫化合物等。 植物根部和叶面可分泌出多种物质，如酚类物质、氰化物、有机酸、氨基酸等，其中有的对微生物有毒性，可抑制病原菌孢子萌发、芽管生长和侵染机构的形成。 大多数病原真菌和细菌能分泌一系列水解酶，渗入寄主组织，分解植物大分子物质，若这类水解酶受到抑制

29、，就可能延缓或阻止病程的发展。植物体内的某些酸类、丹宁和蛋白质是水解酶的抑制剂，可能与抗病性有关。2.3 物理的主动抗病性因素 病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。木质化作用是在细胞壁、胞间层和细胞质等不同部位产生和积累木质素的过程。木质素沉积使植物细胞壁能够抵抗病原菌侵入的机械压力。大多数病原微生物不能分解木质素，木质化能抵抗真菌酶类对细胞壁的降解作用，中断病原菌的侵入。木本植物以及多种植物的储藏根、块茎和叶片等器官，在受到侵染和伤害后能产生愈伤组织，形成离层，将受侵染部位与健全组织隔开，阻断了其间物质输送和病原菌扩展，桃叶受穿孔病菌侵染后形成离

30、层而使病班与病菌脱落形成穿孔症状。维管束阻塞是抵抗维管束病害的主要保卫反应，它既能防止真菌孢子和细菌等病原菌随蒸腾液流上行扩展，又能导致寄主抗菌物质积累和防止病菌酶和毒素扩散。维管束阻塞的主要原因之一是病原物侵染诱导产生了胶质和侵填体。胶质是由导管端壁、纹孔膜以及穿孔板的细胞壁和胞间层产生的，其主要成分是果胶和半纤维素。侵填体是导管相邻的薄壁细胞通过纹孔膜在导管腔内形成的膨大球状体。2.4 化学的主动抗病性因素 化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应、植物保卫素形成和植物对毒素的降解作用等。 过敏性坏死反应是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象，此时受侵染细胞及邻近细胞迅速坏死，病原物

31、受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。过敏性坏死反应是植物发生最普遍的保卫反应类型，长期以来被认为是小中转化抗病性的重要机制，对真菌、细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有效。 植物保卫素是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素对真菌的毒性较强。植物组织能够代谢病原菌产生的植物毒素，将毒素转化为无毒害作用的物质。植物的解毒作用是一种主动保卫反应，能够降低病原菌的毒性，抑制病原菌在植物组织中的定殖和症状表达，因而被认为是重要的抗病机制之一。2.6 植物的诱导抗性 植物的诱导抗性是植物经微生物预先接种后或用化学因子、物理因子处理后所

32、产生的抗病性，是一类针对再侵染的抗病性。诱导抗病性有两种类型，即局部诱导抗性和系统诱导抗性。局部诱导抗性只表现在诱发接种部位，而系统诱导抗性是在接种植株未诱发接种的部位和器官所表现的抗病性。 五、植物病害的流行与预测（一）植物病害的流行1、植物病害流行的关键因素 植物病害流行是植物群体发病的现象，是指植物群体的病害数量在时间、空间上的增长。植物病害的流行受到寄主植物群体、病原物群体、环境条件和人类活动等多种因素的影响，这些因素的相互作用决定了病害流行的强度和广度。（1）寄主植物群体：感病寄主植物的存在且大面积集中栽培。存在感病寄主植物是流行的基本前提。感病的野生植物和栽培植物都是广泛存在的。虽

33、然人类通过抗病育种选育高度抗病的品种，但是现在所利用的主要是小种专化抗性的，抗病品种的遗传基础狭窄，易因病原物群体致病性变化而丧失抗病性，沦为感病品种。感病品种的大面积集中栽培有利于病害的传播和病原物的繁殖，常导致病害的大流行。（2）病原物群体：许多病原物群体内部有明显的致病性分化现象，具有强致病性的小种或菌株、毒株占据优势就有利于病害大流行，在种植寄主植物抗病品种时，病原物群体中具有匹配致病性（毒性）的类型将逐渐占据优势，使品种抗性丧失，导致病害重新流行。有些病原物能够大量繁殖和有效传播，短期内能积累巨大菌量，有的抗逆性强，越冬或越夏存活率高，初侵染菌源数量大，这些都是流行的重要因素。（3）

34、有利的环境条件：环境条件主要包括气象条件、土壤条件、栽培条件等。有利于流行的条件应能持续足够长的时间，且出现在病原物繁殖和侵染的关键时期。气象因素能够影响病害在广大地区的流行，其中以温度、水分（包括湿度、雨量、雨日、雾和露）和日照最为重要。气象因素既影响病原物的繁重、传播和侵入，又影响寄主植物的抗病性。寄主植物在不适宜的条件下生长不良，抗病力降低，从而加重了病害的流行。（4）人为因子：人类在农业生产中所采用的各种栽培管理措施，在不同情况下对病害发生有不同的作用，需要具体分析。 2、植物病害流行的时间动态1、指数增长期: Xt=X0ert2、逻辑斯谛增长期Xt/(1-Xt)= X0/(1-X0)

35、ert3、缓慢增长期（二）植物病害的预测（1）预测的原理1、惯性原理任何事物的发展会与其过去的行为有联系，事物的发展具有一定的历史延续性，过去的行为对现在和未来都可能有影响。牛顿力学第一定理认为，在没有外力的作用时，物体将保持相对静止或匀速直线运动状态，这便是惯性。惯性是自然界一切物体所具有的特性，因此，我们可以运用惯性原理，对事物的发展进行预测。2、类推原理利用事物与他事物在发展规律有相似之处，但在时间发展有先后的特点，把先发展事物的过程类推到后发展的事物上，从而对后发展的事物的未来做出预测，这便是预测的类推原理，另外，类推的作用也可以是利用某一地区某事物发展的趋势，类推到另一些条件相似的地

36、区，或从局部类推到整体。3、相关原理任何事物都不是孤立存在和独立发展的，一个事物的发展必然受到其他事物的影响。有害事物的发生、发展总是与一定的因子联系着的，这些因子会影响其发展的速度和状态，利用这一系列因子与与有害生物发生、发展的相关关系，便可以做出预测。4、概率推断原理有害生物的发生、发展有很大的随机性，这种随机性给有害生物的发生、发展预测带来一定的困难，但是为了给防治决策提供比较准确的预测结论，便要运用概率推断原理。（2）预测的分类按预测结果分1、定性预测 主要是研究和探讨在未来所表现的性质。例如，虫害会不会发生、病害会不会流行等。这种类型的预测只进行“是”或“否”的判断，不进行大小和程度

37、的预测。2、定量预测 对有害生物未来的发展水平进行的数量预测为定量预测。按预测期限分1、短期预测 一般为数日或一旬左右。2、中期预测 对有害生物较长的发展趋势（数旬内）进行预测。3、长期预测 一般为数月乃至下一个生长季节有害生物发生的预测预测的内容1、发生期的预测 是对有害生物发生时期的预测。如害虫的孵化期，某一种虫态出现的时期等。2、发生量的预测 是对有害生物发生的数量进行预测。如害虫的发生量、病害的发生程度等。3、发生趋势的预测 是对有害生物扩散蔓延情况进行预测，这种预测指出有害生物进一步发展的可能情况，了解在一段时期内的发生趋势，主要为制定防治策略和防治计划提供依据 （3）预测的一般过程

38、 1、确定预测目标 2、收集、处理资料 3、选择预测技术 4、建立预测模型 5、评价模型 6、利用模型预测 7、分析预测结果和输出预测结果（4）植物病害的主要预测方法1、根据接种体数量的预测方法一般是针对无再侵染或再2侵染作用很次要的病害，对这类病害来说，初始菌量的大小是导致当年病害流行程度的最主要因素。比如，根据5月份每克土壤中棉花黄萎病菌的菌核数量（X）进行预测9月份黄萎病的病株率（Y）Y=1.865+2.715X-0.020X22、根据天气条件的预测 再侵染频繁的植物病害的流行受气象条件的影响很大，初始菌量往往占较次要的地位，对于这类病害，可以利用气象条件进行预测。 3、根据接种体数量和

39、气象条件的预测方法多循环病害如果能同时基于初始菌量接种体数量和气象条件进行预测，可能会达到较准确的目的。4、根据气象条件，寄主情况等进行预测 本法主要是指系统模拟方法把植物病害流行看作是一个复杂系统的动态过程，首先要对病害的流行系统进行系统分析，将病害流行系统分为若干个子系统，然后对子系统的有关过程进行试验，并组建数学模型。一般来说，系统模型中包括寄主、病原物、病害等几个子系统。各个子系统可以分为不同过程，每个过程与气象条件等病害流行的影响因素联系起来。 六、植物病害综合防治（一）有害生物综合防治的概念 综合防治是指从农田生态系的总体观念出发，以预防为主，有机地、因地制宜地、协调地使用农业的、

40、化学的、生物的和物理的防治措施以及其他有效的生态学手段，把病、虫、草的发生数量控制在经济允许水平之下，以达到高产、优质、低成本和少公害或无公害的目的。 防治病、虫、草害的问题，其实质是一个生态学问题。在农田生态系申，作为主体的农作物群体，与其他植物、动物、微生物等构成了农田生态系中的生物因素。此外，在农田生态系中还存在光、温、水、气等非生物因素。在人类农业活动的影响下，生物因素与生物因素之间，各生物因素与非生物因素之间的联系，构成了一个互相依赖、互相制约的农田生态体系。农田生态系中包含的主要因素一、气象因素二、农作物三、天敌1、气象因素农田生态系中的气象条件有时会有利病、虫、草，为病害的大流行

41、和害虫的大发生提供了条件;有时会适合农作物，增强其补偿能力，有时又会适合天敌，通过天敌而影响到病、虫、草。在了解不同气象条件对农作物、病、虫、草和天敌影响的规律的基础上，我们可以通过科学的农田管理，在一定范围内和一定程度上，促使农田生态系的气象条件朝着有利农作物和天敌而不利病、虫、草的方向发展。 2、农作物大多数病、虫、草是通过损伤和改变农作物的生理条件而使产量减低和品质下降的。许多科学实验证明，病、虫、草的数量在一定范围内对农作物产量的形成没有什么影响，农作物还可以通过自身的补偿能力而得到恢复。如果我们种植抗性品种，那么农作物抗御病、虫、草侵袭的能力就更大了。总之，只有当病、虫、草的发生数量

42、超过农作物的补偿能力时，才会造成经济上的损失。 3、天敌病、虫、草是它们寄生或取食的对象。天敌的繁衍无疑对病、虫、草的发生发展起着抑制作用。一股来说，病、虫、草数量增加，天敌的增长速度也会加快，病、虫、草的数量大幅度下降，天敌的数量也会跟着减少。如果农田生态系中的有效的天敌被杀伤过多，受天敌控制的病、虫、草就会滋长起来。反之，农田生态系中天敌增多，病、虫、草处于被抑制的状态，就不会暴发成灾。就具体技术而言，有害生物的综合防治技术包括植物检疫、农业防治、抗性品种的选育与利用、生物防治、物理防治和化学防治。1.1植物检疫植物检疫又称法规防治，是由政府主管部门或其授权的检疫机构依法强制执行的政府行为

43、。其目的是利用立法和行政措施防止或延缓有害生物的人为传播。植物检疫的基本属性是强制性和预防性。植物检疫主要包括以下措施：禁止进境 ； 限制进境 ； 调运检疫 ； 产地检疫； 国外引种检疫 ； 旅客携带物、邮寄和托运物检疫；紧急防治 。1.2 农业防治农业防治也叫栽培防治，是运用各种农业调控措施降低病虫害的数量，提高植物的抗病抗虫性，创造有利于植物生长发育而不利于病虫害发生的环境条件。农业防治主要包括应用无病虫植物繁殖材料，建立合理的种植制度，保持田园卫生，加强栽培管理等措施。1、深翻改土和浅耙浅锄 ；2、改进耕作制度； 3、使用无害、健壮种苗；4、调整播种方式和密度；5、加强田间管理；合理排灌

44、 ；合理施肥 田园卫生；土壤消毒 6、安全收获。1.3抗性品种及生物多样性利用（一）抗性品种的利用抗性品种的合理利用，对避免抗性品种过早丧失抗性是非常重要的，要做到品种的合理使用，就必须：（1） 把抗性品种可利用纳入综合防治体系，与其他防治措施相配套，以减缓抗性品种对抗性品种的选择压力，延缓有害生物对抗性品种的适应速度。（2）合理利用垂直抗性和水平抗性。（3）采取不同抗性机制的品种轮作、镶嵌式种植或利用庇护地措施等，以减轻抗性品种对有害生物的适应选择。（4）培育多抗性品种，使之同时兼抗多种有害生物或某一主要病害的多个生理小种，以提高抗性品种对有害生物的适应能力，延缓其抗性丧失的速度，最大限度的

45、挖掘、利用和发挥抗源材料在植物保护中的潜能与作用。（二）生物多样性的利用1、抗病基因多样性在水稻抗病品种栽培中的利用水稻抗病品种轮换种植是在时间上利用抗病基因多样性的方法，即当一个品种的抗性丧失之后，利用携带不同抗病基因的新抗病品种替换旧品种。我国通过品种轮换控制稻瘟病的研究较多。水稻不同抗病品种的合理布局是空间上利用抗病基因多样性的方法，即在同一地区合理布局多个品种，增加抗病基因的多样性，减小对病原菌的选择性压力，降低病害流行的可能。种植多系品种和多品种混栽是利用抗病基因多样性的另一重要方法。2、用抗病基因多样性控制稻瘟病的机理研究2.1 品种抗性遗传差异与病害控制效果研究水稻品种遗传差异是

46、影响稻瘟病控制效果的重要因素之一，云南农业大学选用5个现代品种和2个传统品种，利用抗病基因同源系列技术，完成了品种抗性遗传分析及其多样性种植田间防效试验，结果均表明，抗性遗传差异较大的品种搭配混栽对稻瘟病控制效果明显，而抗性遗传差异较小的品种搭配混栽对稻瘟病的控制效果不明显。2.2混栽田块稻瘟病菌的群体遗传结构分析 云南农业大学采用外源反向重复序列分析（rep-PCR）和我国稻瘟病菌生理小种鉴别品种，对混栽和净栽田块的稻瘟病菌进行了指纹图谱分析和生理小种测定。rep-PCR分析结果表明净栽田块的菌株的遗传多样性较低，存在明显的优势谱系，而混栽田块菌株的遗传多样性最高，且优势谱系不明显。 生理小

47、种测定结果表明，混栽田块与净栽田块相比，小种类群较为丰富，且没有明显优势小种，这表明品种多样性混栽有利于病原菌群体的稳定化选择。2.3品种混栽的田间湿度研究云南农业大学选用矮秆杂交稻品种籼优63和两个高秆优质传统品种黄壳糯和紫糯，进行了品种混栽田间湿度研究。研究结果表明高秆优质稻与矮秆杂交稻混栽显著低降低了稻株持露的表面积。高秆品种与矮秆品种混栽能够显著低降低田间微生物环境的相对湿度。（三）植物保护转基因技术1、应用与现状1986年，美国Beachy等人将烟草花叶病毒的外壳蛋白基因转移到烟草，获得了能抗烟草花叶病毒的转基因烟草植株，对烟草花叶病毒的防效达到70%。这是首次应用转基因技术进行植物

48、保护的第一个例子。我国于1989年首次获得了转Bt杀虫基因的水稻植株。苏云金芽孢杆菌的蛋白酶抑制因子也已被转化到植物中，害虫取食后丧失消化功能而死亡。2、转基因植物的安全性植物转基因技术取得了迅速的进展，相对于传统的植物，这类转基因植物往往具有农艺性状好、产量高、质量好或者抗性高等特点，受到种植者的欢迎，其种植面积越来越大。据统计，2001年全球转基因植物种植面积达5260万hm2。 随着转基因植物的大量种植，其产物（主要食品）在市场上的比例越来越大，离人们的生活更加接近，有关转基因食品安全的科学争议一直没有停止过。1999年，英国的一位研究人员公布实验结果，用含有转基因的马铃薯饲养老鼠，引起

49、老鼠器官生长异常，体重减轻、免疫系统遭到破坏。认为转基因食物可能对人类健康的危害可能来自三个方面：1、转基因植物可能会产生某些毒素，可能会引起人的急、慢性中毒；2、某些转基因作物可能引起人的过敏反应；3、转基因产品营养成分变化可能使人的营养结构失衡。但是，对于转基因植物的安全问题，国际科学界至今还未达成共识。1.4 生物防治生物防治是利用生物有机体或其天然（无毒）产物来控制病、虫、草的科学。抗生素是生物包括微生物、植物、动物在其生命活动过程中所产生的次级代谢产物，能在低微浓度下有选择的抑制或影响其他生物的机能。如井冈霉素、农抗120、内疗素、公主岭霉素、多效霉素、春雷霉素、多抗霉素、中生霉素等

50、抗生素。1.5 物理防治物理防治是指利用各种物理因子、人工和器械防治有害生物的植物保护措施。常用的方法有人工和简单机械捕杀、温度控制、诱杀、阻隔分离以及微波辐射等。主要防治技术有：1、热力法； 2、汰选法； 3、阻隔法； 4、辐射法； 5、趋性的利用； 灯光诱杀； 食饵诱杀； 潜所诱杀； 性信息素的利用。 太阳能杀虫灯南昌县泾口乡频振杀虫灯和性引诱剂诱杀害虫1.6 化学防治 在植物保护措施中，化学防治由于具有对防治对象高效、速效、操作方便、适应性广及经济效益显著等特点，因此在有害生物综合防治体系中占有重要地位，国内外几十年的经验证明，农药的使用对确保人类对粮食及其他农副产品的需求，杀灭传媒昆虫

51、，保障人类健康做出了不可磨灭的贡献。在目前及可以预料的今后很长一段时期，化学防治仍然是综合防治的主要措施之一，是不可能被其他防治措施完全取代的。 近30多年来，农药品种与产量都有了大幅度的增加，但在农药大量应用的同时，也出现了农药的综合症，及害虫产生了抗药性（insect resistance）、次要害虫上升为主要害虫引起害虫再猖獗（pest resurgence ）、农药残留（toxic residual）问题，也就是当今世界的“3R” 问题。因此，根据高效、安全、经济、简便的原则，探索科学使用农药的理论及新方法、新途径，以便最大限度发挥农药的作用，将农药的负面影响减少到最低限度，这是现代植

52、物化学保护研究的主要课题。1、杀菌剂的分类保护性杀菌剂 病害发生前（即当病原菌接触寄主或侵入寄主之前）施用于植物体可能受害的部位，以保护植物不被侵染的药剂。治疗性杀菌剂 在植物已经感病后，可用一些非内吸性杀菌剂，如硫磺直接杀死病原菌，或用具有内渗作用的杀菌剂，渗入到植物组织内部，杀死病菌，或用内吸性杀菌剂直接进入植物体内，随着植物体液的运输传导而起治疗作用的杀菌剂。化学免疫 非生物的诱导剂可看作为一种新型的杀菌剂，化学诱导剂作为新型杀菌剂的研究已受到极大关注。2、杀菌剂的作用机理（1）对菌体细胞结构和功能的破坏（2）抑制生物能量形成或呼吸作用（3）抑制生物合成（4）干扰细胞分裂（5）诱导寄主植

53、物产生抗病性3、常用杀菌剂品种简介（1）波尔多液 是一种含铜保护性杀菌剂。由硫酸铜与石灰混制而成的天蓝色胶状悬液，其杀菌的有效成分是碱式硫酸铜。具碱性，对金属容器有腐蚀性;黏着力强，耐雨水冲刷，持效期可达15d左右。防苹果炭疽病、轮纹病、梨黑星病等，该药对藻状菌有特效，亦能有效降低某些细菌病害(如柑橘溃疡病)的发生。但对白粉菌效果差。要现配现用，不能放置。长期使用铜剂会诱致螨类猖撅。（2）石硫合剂 是具保护与治疗作用的无机硫低毒杀菌剂。由石灰与硫磺加水熬制而成。其常用比例为1: 2: 10，用时再加水稀释。杀菌的有效成分是多硫化钙。呈碱性，遇酸分解。在空气中易被氧化，故贮存时要密封。能防治多种

54、作物的白粉病、锈病、叶斑病、炭疽病、疮痴病、黑星病、芽枯病、毛毡病、桃缩叶病等;并兼对介壳虫、叶螨有毒杀作用;还能防治家畜体外寄生螨和虱类。（3）代森锰锌(大生) 是广谱的保护性杀菌剂。在高温时遇潮湿和遇酸则分解。可与一般农药混合使用。用于防治多种作物的真菌性叶部病害。对小麦锈病、玉米大斑病及蔬菜霜霉病、炭疽病、疫病和果树黑星病、赤星病、炭疽病有很好的防效。（4）百菌清(达可宁) 是非内吸性广谱杀菌剂。对多种作物上的真菌病害具有预防作用。具有良好的黏着性，持效期为710d。可防蔬菜、葡萄、花生、玉米等作物上的多种真菌性病害，如霜霉病、炭疽病、白粉病、锈病、斑点病等。（5）腐霉利(速克灵) 是广

55、谱触杀型保护性杀菌剂。具有一定的渗透性，对灰霉菌、核盘菌等引致的病害具有特效。主要用于防治黄瓜、番茄、草毒等作物的灰霉病和油菜、葛首菌核病。对抗苯来特、多菌灵、甲基托布津的灰霉菌和核盘菌也有效。（6）多菌灵 为广谱内吸性杀菌剂。有明显的向顶输导性，具有保护和治疗作用，残效期长。对子囊菌、担子菌和半知菌多数病原真菌具有活性。但对卵菌、链格抱菌、长孺袍菌和细菌没有活性。连续使用容易诱致病菌产生抗药性。可防治棉花枯、黄萎病、油菜菌核病、麦类黑穗病、赤霉病、甜菜褐斑病等。(7)三唑酮(粉锈宁) 是高效、低毒、低残留、持效期长的内吸杀菌剂。具双向输导性。对锈菌、白粉菌、黑穗菌具有预防、铲除和熏蒸作用。叶

56、丛喷雾可防治禾谷类作物叶部多种病害，如白粉病、锈病、黑穗病。（8）甲霜灵(瑞毒霉) 为具有保护、治疗作用的内吸选择性杀菌剂。具双向输导性。对霜霉目真菌引致的病害有特效，持效期长，可维持药效14d左右。该药单剂极易诱致病菌产生抗药性，生产上大多使用复配剂，如58%甲霜灵锰锌可湿性粉剂。（9）霜霉威(普力克) 为内吸性杀菌剂。渗透性强，防治腐霉菌、疫霉菌引起的土传病害。以及霜霉菌引起的叶部病害。适用于土壤处理和叶面喷雾，对蔬菜的碎倒病、疫病、霜霉病效果好。（10）抑霉吐(万得利) 内吸性杀菌剂。为防治果、蔬贮藏病害的有效药剂，特别是对青霉属引致的各种腐烂病，对抗苯并咪哩类杀菌剂的青霉菌、绿霉菌株有

57、效。此外，对炭疽菌、蒂腐病菌也有效。（11）农用链霉素 是几种链霉素产生的抗菌素。在pH3-7条件下稳定，能渗人植物体内并传导。是广谱性杀细菌剂。剂型有72%硫酸链霉素可溶性粉剂。适合防治蔬菜类软腐病、柑橘溃疡病、黄瓜角斑病、辣椒炭疽病、番茄疮痴病、桃叶细菌性穿孔病、水稻白叶枯及其他植物细菌性病害。（12）苯线磷(力满库、克线磷) 高毒内吸性杀线虫剂。具触杀性。土壤中移动性小，降解速度慢。用于防治果树、蔬菜、花卉、甘蔗、花生、香蕉、麻类等多种植物的根部线虫与地下害虫。可在播种、种植时及作物生长期施药。药剂要施在根部附近的土壤中，可沟施、穴施或撒施，也可直接放人灌溉水中。（13）嘧菌酯（阿米西达

58、）属于甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂。具有保护、治疗、铲除、渗透、内吸活性。阿米西达杀菌谱广，对子囊菌、担子菌、半知菌和卵菌纲中的大部分病原菌均有效，可控制多种重要经济作物上混合发生的病害。如黄瓜、辣椒、番茄上的霜霉病、炭疽病、早疫病等。（14）苯醚甲环唑（世高） 属于内吸广谱杀菌剂，是淄醇脱甲基化抑制剂。能快速内吸到叶片内部，有很高的再分布能力，在叶片内向上向外移动，抑制孢子囊的形成，阻止病菌的侵染，并具有治疗作用，防治病斑扩展。对多种蔬菜和果树的叶斑病、白粉病、锈病及黑星病等病害，有较好的治疗效果。在植株内的持效期长达20d。对子囊亚门、担子菌亚门和包括链格孢属、壳二孢属、尾孢属、赤盘孢属、球座孢

59、属、茎点霉属、黑星菌属在内的半知菌、白粉菌、锈菌和某些种传病研究有持久保护和治疗作用。(15）咪鲜胺 本品系咪唑类高效、广谱杀菌剂。具有内吸传导、预防保护和治疗等多重作用。通过抑制淄醇的生物合成而起作用。内吸性强，速效性好，持效期长。对子囊菌和半知菌引起的多种病害防效极好。对多种作物的白粉病、叶斑病、煤污病也有一定的防治效果。主要用于柑橘、香蕉采收后防腐保鲜。（16）丙环唑 是一种具有保护和治疗作用的内吸性三唑类杀菌剂。可被根、茎、叶部吸收，并能很快地在植株内向上传导。丙环唑可以防治子囊菌、担子菌和半知菌所引起的病害，特别是对小麦根腐病、纹枯病、叶枯病、锈病白粉病和水稻恶苗病具有较好的防效，对

60、香蕉叶斑病有特效。残效期在一个月左右。4、植物诱抗剂在杀菌剂开发中，植物化学诱抗剂（又称植物抗病激活剂）正成为人们新的研究热点。这一类杀菌剂对病原菌本身没有毒性，通过预先处理多种植物，使植物产生系统获得抗性，从而是植物对病害产生抗性，减少病害的发生和发展。与普通杀菌剂相比，化学诱抗剂具有很多优点：1、抗菌谱广；2、对环境友好、安全；3、不易产生抗药性；4、作用时间长（持效期长）。因此，此类杀菌剂具有很好的开发前景。植物诱抗剂是能诱导植物产生植物保卫素的一类物质。它是通过植物与病原菌的相互识别及二者细胞表面分子之间的相互作用而发生效应的。当病原菌侵入寄主植物时，通过细胞表面分子之间的作用，使植物