珍稀濒危植物桫椤种群生命过程

1、珍稀濒危植物桫楞种群生命过程14食安四班丘安宇 201430520418摘要根据种群生命表和生存分析理论，以高度级为基础编制了橄楞种群特定时间生命表，绘 制了生存函数曲线，分析了种群的生命过程。结果表明：橄楞种群结构为前期增长、后期稳 定类型。生命期望在第4龄级最大，此阶段种群生存质量相对较高。种群存活曲线属于典型 的Deevey-m型。种群生命过程有3个死亡高峰期，分别是第2龄级向第3龄级、第10龄 级向第11龄级和第12龄级向第13龄级生长阶段。种群存活率随龄级增加呈单调减少，相 应的积累死亡率呈单调增加，变动幅度为前期大、后期小：死亡密度函数曲线呈现前期下降、 后期平缓稳定的特点，凹点出

2、现于第4龄级。谱分析结果显示，橄楞种群数量波动性是大周 期内有小周期的多谐波迭加，各周期作用基本上随周期的缩短而减小，基波的影响最显著。 关键词：橄楞种群生命表存活曲线谱分析橄楞，又称树蕨，是白垩纪末、第三纪早期冰川的孑遗植物，世界上最古老的活化石和 目前仅存的几种珍稀木本蕨类植物之一。它对研究古气候与植物起源、进化和植物地理区系 具有重要价值。同时，它还具有极高的园艺观赏价值、药用价值及其他多种用途。由于橄楞 孢子萌发、配子体发育以及配子的结合对环境要求较为苛刻，而目前地球上人为活动频繁， 生态环境正朝着不利于橄楞配子体发育的方向发展，致使该物种处于濒危状态，成为我国二 级重点保护植物。研究

3、种群的数量及其动态，首先是种群统计，而其核心是建立生命表。生 命表的结构分析是解释种群数量变化的前提和首要工作。种群生命表可以预测种群在某些特 定条件下存活与繁殖的可能性，了解种群的现存状态，分析过去种群的结构与受干扰状态， 预测未来的种群动态，可以展现植物种群与环境适应的结果，尤其对濒危植物的保护和利用 具有特殊而重要的意义。谱分析是分析植物种群年龄更新过程波动性和周期性的数学工具， 而种群天然更新动态可通过种群不同龄级的个体数分布波动来表现。种群生命表的编制和谱 分析对揭示种群的数量特征具有重要意义。国内学者对橄楞种群生态学开展过一些研究，但 关于橄楞种群生命过程的研究则尚未见报道。为此，

4、本研究以福建省瓜溪橄楞自然保护区的 橄楞种群为研究对象，运用种群生命表及谱分析方法对种群统计进行初步探讨，分析种群数 量动态变化特征，以期为橄楞种群濒危机制的探索及合理保护提供理论依据。1。桫楞的主要特点及分布地区橄楞(Alsophila spinulosa)又称树蕨。蕨类植物门，真蕨亚门，橄楞科。蕨类中最 高大的种类之一。一般高38米。树干直立，不分枝，表面被鳞片。叶片巨大，长13 米，薄革质，深绿色，丛生于茎干顶端，3次羽状分裂，羽片长椭圆形，小羽片羽状深裂， 裂片披针形，边缘有细锯齿。叶柄、叶轴和羽轴有刺状突起。孢子囊小形，多数，近小羽轴 着生，囊群盖近球形，薄膜质，易破裂。分布在热带、

5、亚热带地区。我国产于云南、四川、 贵州、广东、广西和台湾等地。喜生长在山沟潮湿坡地和溪边阳光充足的地方。有“活化石” 之称，为国家一级保护植物。茎中含淀粉，可食用。茎干磨光后呈现美丽的花纹，可作装饰 品。株形美观别致，园林栽培可供观赏。橄楞科植物是一个较古老的类群，中生代在地球上 曾广泛分布。研究方法2。1龄级划分由于橄楞生长周期长达数百年，因此测定橄楞种群个体的年龄较困难。对于无明显 径向生长的棕榈科植物，有学者用高度作为龄级估测参数编制特定时间生命表。该方法资料易于收集，可更直接、简洁地指导实际工作。桫楞虽然属于蕨类植物，但其可以长成高大树型，茎内部有维管束和机械组织，但均无形成层，不能形

6、成次生结构和进行加粗生长。为此， 根据调查数据，依据植株个体高度将种群划分为15个级别，把植株高度(H)从小到大的顺序 看作是时间顺序关系，HW 0。1m的植株对应于第1龄级，0。1mHW 0。25m的植株对应于 第2龄级，0。25m HW 0。5m的植株对应于第3龄级，以后高度每间隔0。5m划作一个龄 级，统计各龄级内的个体数，编制生命表。表1样地环境概况1样地号地段名称样地面积(m 2)海拔 (m)坡向坡度 ( )郁 度闭林型Q 1竹林山600370WN320。40杉木1)+毛竹2)+芭蕉3)Q 2龙竹栏700370W280。45杉木Q 3红妹竹林600380WN320。60毛竹Q 4白水

7、瀑边500385N360。40毛竹+大叶紫珠4)Q 5蝙蝠洞500405WN310。40毛竹Q 6桫楞林600395W350。50大叶紫珠+芭蕉+毛竹Q 7桫楞苗地500340S380。25杉木Q 8大竹林300330N250。50毛竹+杉木2。2生命表编制统计桫楞种群各龄级的个体数(ax)、标准化存活个体数(lx)、标准化死亡数(dx)、死亡率 (qx)、龄级间存活个体数(Lx)、剩余寿命之和(Tx)、生命期望寿命(ex)、致死力(Kx)23， 编制桫楞种群静态生命表。由于本研究采用“空间推时间，横向导纵向”的方法，在编表过 程中可能出现死亡率为负值的情况，因此，采用匀滑技术24对各龄级内的

8、个体数ax进行 匀滑修正，得az x。4个生存函数，即生存率函数S(t)、积累死亡率函数F(t)、死亡密度 函数f(t)、危险率函数入(t)的估算公式如下2：SAi= PA1PA2A PAiFAi= 1-SAifA(ti)=SAi- 1-SAihi=qAiSAi- 1hi入 A (ti)=f A (ti)SA (ti)=2qAihi(1+pi)式中：PAi为存活频率；hi为区间长度；qAi为死亡频率。2。3谱分析方法谱分析是富里叶级数的展开，Fourier证明复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组 成，写成正弦波(Ni)形式3：Ni=A0+A1sin(w 1t+0 1)+A2(w 2t+0

9、 2)+Apsin(w pt+0 p)= A0+Epk= 1Aksin(w kt+0 k)式中：A0为周期变化的平均；Ak为各谐波的振幅，标志其所起作用大小；3 k及。k分别为 谐波率及相角；Nt为t时刻种群大小。将种群各年龄个体数分布视为一个时间系列t，以 xt表示t年龄序列时个体数(本文采用前面划分的桫楞的高度系列)，因所用资料各高度级 个体数量相差较大，在计算时进行了对数化，即以xt=ln(xt+1)代换式中的xt； n为系列总长度； P=n/2为谐波的总个数，每个谐和波的周期分别是基本周期的1/2, 1/3,，1/P； T 为正弦波的基本周期即时间系列t的最长周期，这里T=n是已知的。

10、则可利用下式估计Fourier分解中的各个参数，即：A0=2n *Ent= 1xt； Ak= a2k+b2k； w k= 2n k/T；0 k=arctg(ak/bk) ； ak=2n Ent= 1xt *cos2n kn (t- 1) ； bk=2n Ent= 1xt sin2n kn (t- 1)3。结果与分析表2种群特定时间生命表4龄级高度级axaxlxnlxqxLxTxKxex100。134124410006 。0。79118200。1。20。10。52142582908418373102954182032535401646 。0。1376561。1。40。25 0。302711136

11、6718107518267768557251025 。0。964120。4。60。51。32229009932584316393000702019784 。0。722320。4。81。01。14166670607459160077685951913534 。0。471000。4。101。52。91041629120275312802011033124 。0。10270。3。122。02。1285021366161475001351144 。0。4100。2。142。53。014355158461729741502144 。0。220。2。3。03。18318820843853 。0。0。1。3

12、。54。97623126288503 。0。1。1。4。04。71370020430052 。0。0。2。4。55。50933340516702 。0。0。2。5。05。10450069300051 。002。5。56。4110050001 。1。-1。6。06。41100050051 。0。411500由表2可以看出，桫楞种群结构存在波动性，幼苗阶段个体较丰富，成年阶段稳定，表明幼 苗个体向成年阶段的发育是不连续的。幼苗在通过一个选择强度较高的环境筛之后，以高死 亡率为代价，得以发育成小幼株，进而进入营养生长阶段，并完成整个生活史。反映各龄级 个体平均生存能力的期望寿命(ex)在第4龄级最大

13、，表明经过环境筛作用后，生存压力减少 带来种群个体的生长活力。其后，随着竞争的增强，生存环境质量下降，ex也逐渐降低。4。结 语以高度级为基础的桫楞种群特定时间生命表显示其幼苗个体相对丰富，种群结构为前期增 长、后期稳定的类型。桫楞种群存活曲线属于典型的Deevey-m型，种群早期死亡率高，后 期存活值波动不大。死亡曲线显示桫楞种群生长过程中出现了 3个死亡高峰期，分别相应于 第2龄级向第3龄级、第10龄级向第11龄级、第12龄级向第13龄级的生长过程中，相 应的致死力曲线也达到极大值。死亡高峰期的出现可能是桫楞种群濒危的重要原因。死亡高 峰的形成原因与其生物生态学特性有关。种群的死亡和生存率

14、是种群内在的变化与极端环境 条件相互作用的结果5，其原因还有待于进一步探讨。参考文献：应用生态学报2008年12月 第19卷 第12期FengS-Y（冯士雍）。Survivalanalysis I。Mathematics in PracticeandTheory（数学的实践与认识），1982（3）：72- 80（inChinese），FengS-Y（冯士雍）。Survivalanalysis Ho Mathematics InPracticeandTheory（数学的实践与认识），1982（4）: 64- 74（inChinese）， FengS-Y（冯士雍）。 Survivalanalysism。Mathematics in Practiceand Theory（数学的实践与认识），1983（1）： 70- 76（inChinese） 28 YanS-J（闫淑君），HongW （洪 伟），WuC-Z（吴承祯），etal。Lifeprocess and spectral an alysis of Cas-tanopsisfargesii population。 Chinese Journal of Applied and Environmental Biology（应用与环境生物学报），2002， 8（4）： 351- 355（inChin