化学元素的植物生长的影响

1、微量元素对植物生长的作用微量元素的重要性植物生长发育除需要大量元素-氮、磷、钾等以外,还需要数量极少的微量元素-硼、钼、铜、锌、铁等.这些元素在植物体内虽然含量很少,但它对植物的生长发育起着至关重要的作用,它是植物体内酶或辅酶的组成部分,具有很强的专一性,是作物生长发育不可缺少的和不可相互代替的.因此当植物缺乏任何一种微量元素的时候,生长发育都会受到抑制,导致减产和品质下降.植物在微量元素充足的情况下,生理机能就会十分旺盛,这有利于作物对大量元素的吸收利用.还可改善细胞原生质的胶体化学性质,从而使原生质的浓度增加,增强作物对不良环境的抗逆性.摘要铁是植物体内许多重要的酶（如细胞色素氧化酶、过氧

2、化氢酶）和电子递体（如细胞色素、铁氧还素）的组成部分。它又参与的形成。因此缺铁时叶片缺绿。但因老叶中的铁不易运出，所以老叶一般仍保持绿色，而幼叶则缺绿明显。锰在光合放氧过程中起电子递体作用。并可取代镁促进某些酶反应。缺锰时叶脉间的叶肉细胞变黄，使叶片呈现黄色小斑点，严重时成褐色干枯死斑。硼促进碳水化合物在植物体内的运输。缺硼叶中的碳水化合物因不能外运而累积。植株缺硼时根尖与茎尖分生组织坏死，生长发育受破坏。硼为花器官和花粉粒的形成所必需，又能促进花粉萌发和花粉管的生长。硼还与核酸代谢有密切关系。锌为生长素合成所必需。缺锌植株中游离的和结合的生长素明显减少，生长停滞。果树上常见的小叶病即由于缺锌

3、叶片生长受阻造成。锌参与内碳酸酐酶的组成，碳酸酐酶催化C与水结合形成碳酸根(C)或重碳酸根(HC)的反应。 C向C和HC的转化影响中C固定过程。照光增加植物对锌的需要，缺锌的果树向阳一侧症状较重。缺锌时叶绿体的亚显微结构受破坏。钼是硝酸还原酶的组分。缺钼植株体内的硝酸根不能还原成氨，因而积累硝酸盐，使组织坏死，在叶子上形成黄色斑点，称黄斑病；同时阻碍了氨进一步转化形成氨基酸和蛋白质的过程。铜参与一些氧化酶（如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶）和电子递体（如光合电子传递链上的质蓝素）的组成。缺铜时幼叶萎蔫、植株矮小、细弱。氯离子参与光合放氧过程，又在叶片气孔的开闭运动中起作用。缺氯植株形成小叶，

4、并有坏死。钠对气孔开关有调节作用。缺少钠元素对多数植物的直接影响能造成植物干重的下降，与此同时，也能导致叶绿色含量的下降。所以，植物缺钠时往往表现出叶片失绿或坏死，甚至不能开花的症状。缺钠可以引起光系统的损伤，并因此可导致光能向化学能转化的减少，限制光合作用的进行。另外，缺钠可能导致叶肉细胞或维管束鞘细胞超微结构的改变，影响能量的转运。详讲1 植物生长的必需元素地球上自然存在的元素有82种，其余的为人工合成，然而植物体内却有60余种化学元素。植物必需的营养元素有16种：碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)，镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、硼(B)、锰(Mn)

5、、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo)、氯(CL)。各必需植物营养元素在植物体内含量差别很大，一般可根据植物体内含量的多少而划分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素一般占植物干物质重量的0.1%以上，有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫共9种；微量营养元素的含量一般在0.1%以下，最低的只有0.lmg/kg(0.lppm)，它们是铁、硼、锰、铜、锌、钼和氯7种。 2 微量元素的重要性微量元素在作物体内含量虽少，但它对植物的生长发育起着至关重要的作用，是植物体内酶或辅酶的组成部分，具有很强的专一性，是作物生长发育不可缺少的和不可相互代替的。因此当植物缺乏任何一种微量元素的时候，生长发育都会受

6、到抑制，导致减产和品质下降。当植物在微量元素充足的情况下，生理机能就会十分旺盛，这有利于作物对大量元素的吸收利用，还可改善细胞原生质的胶体化学性质，从而使原生质的浓度增加，增强作物对不良环境的抗逆性。3 微量元素对植物生长的作用1 硼对植物生长的作用土壤的硼主要以硼酸（H3BO3或B(OH)3）的形式被植物吸收。它不是植物体内的结构成分，但它对植物的某些重要生理过程有着特殊的影响。硼能参与叶片光合作用中碳水化合物的合成，有利其向根部输送;它还有利于蛋白质的合成、提高豆科作物根瘤菌的固氮活性，增加固氮量;硼还能促进生长素的运转、提高植物的抗逆性。它比较集中于植物的茎尖、根尖、叶片和花器官中，能促

7、进花粉萌发和花粉管的伸长，故而对作物受精有着神奇的影响。缺硼症状作物缺硼一个重要的症状是子叶不能正常发育，叶内有大量碳水化合物积累，影响新生组织的形成、生长和发育，井使叶片变厚、叶柄变租、裂化。植物生长点和幼嫩植物缺硼可造成多种病症，因植物不同而异。但最早的病症之一是根尖不能正常地延长，同时受抑制。在植物体内含硼量最高的部位是花，因此缺硼常表现为甘蓝型油菜“花而不实”，花期延长，结实很差。棉花出现“蕾而无花”、只现蕾不开花。小麦出现“穗而不实”，结实少，子粒不饱满。花生出现“存壳无仁”等现象。果树缺硼时，结果率低、果实畸形，果肉有木栓化或干枯现象。 钙对植物生长的作用钙在植物中起着不可估量的作

8、用。钙的生理功能与细胞壁组分有关。钙是植物结构组成元素，主要构成果胶酸钙、钙调素蛋白、肌醇六磷酸钙镁等，在液泡中有大量的有机酸钙,如草酸钙、柠檬酸钙、苹果酸钙等。钙能稳定细胞膜、细胞壁，还参与第二信使传递，调节渗透作用，具有酶促作用等。 缺钙症状钙不足时首先植物的幼嫩器官受到影响，一般表现为生长点受损，严重时生长点坏死，呈断脖症状。根尖和顶芽生长停滞。幼根畸形，根系萎缩，根尖坏死，根毛畸变，有的呈鳞片状，根量少。幼叶失绿、变形，常出现弯钩状，叶片皱缩，叶尖扭曲，叶缘卷曲、黄化。严重时新叶抽 钙不足时首先植物的幼嫩器官受到影响，一般表现为生长点受损，严重时生长点坏死，呈“断脖”症状。根尖和顶芽生

9、长停滞。幼根畸形，根系萎缩，根尖坏死，根毛畸变，有的呈鳞片状，根量少。幼叶失绿、变形，常出现弯钩状，叶片皱缩，叶尖扭曲，叶缘卷曲、黄化。严重时新叶抽出困难，甚至互相粘连，或叶缘呈不规则齿状开裂，并出现坏死斑点。斑点部分由于细胞壁崩坏溶解等，呈半透明状。细胞间隙还出现棕色物质积累，甚至渗出体外。严重缺钙时生长点坏死。缺钙根常常变黑腐烂。 不同作物的症状有差异。 禾谷类作物幼叶卷曲、干枯，功能叶的叶间及叶缘黄萎。植株未老先衰。结实少，秕粒多。小麦根尖分泌球状的透明粘液。玉米叶缘出现白色斑纹，常出现锯齿状不规则横向开裂，顶部叶片卷筒下弯呈“弓”状，相邻叶片常粘连，不能正常伸展。 豆科作物新叶不伸展，

10、老叶出现灰白色斑点。叶脉棕色，叶柄柔软下垂。大豆根暗褐色、脆弱，呈粘稠状，叶柄与叶片交接处呈暗褐色，严重时茎顶卷曲呈钩状枯死。花生在老叶反面出现斑痕，随后叶片正反面均发生棕色枯死斑块，空荚多。蚕豆荚畸形、萎缩并变黑。豌豆幼叶及花梗枯萎，卷须萎缩。 棉花生长点受抑，呈弯钩状。严重时上部叶片及部分老叶叶柄下垂并溃烂。 马铃薯根部易坏死，块茎小，有畸形成串小块茎，块茎表面及内部维管束细胞常坏死。 蔬菜缺钙易发生腐烂病，如番茄脐腐病，最初果顶脐部附近果肉出现水渍状坏死，但果皮完好，以后病部组织崩溃，继而黑化、干缩、下陷，一般不落果，无病部分仍继续发育，并可着色，此病常在幼果膨大期发生，越过此期一般不再

11、发生。甜椒也有类似症状。大白菜和甘蓝的缘腐病叶球内叶片边缘由水渍状变为果浆色，继而褐化坏死、腐烂，干燥时似豆腐皮状，极脆，又名“干烧心”、“干边”、“内部顶烧症”等，病株外观无特殊症状，纵剖叶球时在剖面的中上部出现棕褐色弧形层状带，叶球最外第1-3叶和中心稚叶一般不发病。胡萝卜缺钙根部出现裂隙。莴苣顶端出现灼伤。西瓜、黄瓜和芹菜的顶端生长点坏死、腐烂。香瓜容易发生“发酵果”，整个瓜软腐，按压时出现泡沫。 苹果果实出现苦陷病，又名“苦痘病”，病果发育不良，表面出现下陷斑点，先见于果顶，果肉组织变软、干枯，有苦味，此病在采收前即可出现，但以储藏期发生为多。缺钙还引起苹果水心病，果肉组织呈半透明水渍

12、状，先出现在果肉维管束周围，向外呈放射状扩展，病变组织质地松软，有异味，病果采收后在储藏期间病变继续发展，最终果肉细胞间隙充满汁液而导致内部腐烂。梨缺钙极易早衰，果皮出现枯斑，果心发黄，甚至果肉坏死，果实品质低劣。 根据作物外观症状可判断是否缺钙及其程度。应注意与缺硼某些症状相区别，如生长点及根尖枯萎、死亡，嫩芽及新叶扭曲、变形等。缺硼叶片、叶柄易脆，常产生褐色物质使组织变色，而缺钙叶柄无此症状，只分泌出透明粘液，可以判别。 钼对植物生长的作用钼参与植物体内氮代谢、促进磷的吸收和转运，对碳水化合物的运输也起着重要作用。土壤中钼以钼酸盐（MoO42-）和硫化钼（MoS2）的形式存在。植物对钼的需

13、要量低于其他任何矿质元素，至今仍未明了植物吸收钼的形式以及钼在植物细胞内的变化方式。高等植物的硝酸还原酶和生物固氮作用的固氮酶都是含钼的蛋白，钼肥充足能大大提高固氮能力，提高蛋白质含量。可见钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼还能促近光合作用的强度以及消除酸性土壤中活性铝在植物体内累积而产生的毒害作用。钼是固氮酶的必要组分，是各种固氮菌正常生命活动所必需的成分。钼能促进根瘤的生长，提高根瘤菌的固氮能力。钼又是硝酸还原酶的组成成分，参与硝态氮的还原过程，缺钼时硝态氮还原作用受影响，使硝酸盐在作物叶片中累积，影响蛋白质的合成。因此，钼在作物的氮素同化作用中的重要性是显而易见的。钼还能促进作物对磷的

14、吸收利用，促进其体内无机磷向有机磷化合物转化。此外，钼在维生素C和碳水化合物的合成、运转和转化中都有重要作用。 缺钼症状 钼在植物体内是一种不可缺少和代替的微量元素。豆科植物缺钼时,根系减少,根瘤不发达。其他植物缺钼叶面卷曲、扭转,叶子狭小,发育不良,叶色淡黄,形成斑点,叶尖萎焦,轻者影响开花结实,重者植株死亡。钼能促进豆科植物的固氮作用,是植物利用硝态氮所必须的元素。钼能促进植物吸收磷素养分,促进植物体内醣类的形成与转化,提高叶绿素含量,保持叶绿素的稳定性。 作物缺钼的共同表现是植株矮小，生长受抑制，叶片失绿，枯萎以致坏死。豆科作物缺钼，根瘤发育不良，瘤小而少，固氮能力弱或不能固氮，由于豆科

15、作物对钼有特殊的需要，故易发生缺钼现象，为此，钼肥应首先集中施用在豆科作物上。缺钼在酸性土壤的可能性最大，砂质土壤缺钼要比粘质土壤常见。随着土壤pH升高，钼的有效性增大。 植物缺钼的共同特征是植株矮小，生长缓慢，叶片失绿，且有大小不一的黄色或橙黄色斑点，严重缺钼时叶缘萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变厚、焦枯，以致死亡。各种作物对钼的需要量有很大区别。豆科作物需钼量最大，十字花科的花椰菜和甘蓝需钼量也很高，禾本科作物如小麦等对钼则非常敏感，各地均有明显的施肥效果。另外：由于钼与植物的氮代谢有关，植物缺钼时，叶脉间叶色变淡、发黄，与缺氮和缺硫的症状相似。但缺钼时叶片容易出现斑点，叶边缘发生焦枯并向

16、内卷曲，并且由于组织失水而呈萎焉。有时生长点死亡，花的发育受到抑制，籽实不饱满，叶片和叶柄有硝态氮积累。十字花科植物会出现“鞭尾现象”。豆科植物缺钼时，根瘤的生长发育受到严重的影响，根瘤少而小，成卵形。最典型的缺钼症状是花椰菜的“鞭尾病”和柑橘的“黄斑病”。作物的含钼量相差很大，一般为0.1-2mg/kg，含钼量低于0.1mg/kg，时，施钼有良好效果。最容易缺钼的植物是豆科、十字花科植物和柑橘。由于钼的生理作用与根瘤菌的固氮作用有关，豆科植物对钼有特殊的要求。一些十字花科植物如花椰菜对钼的需要量也较大。 按植物对缺钼的敏感程度可分为三类如表。 表.作物对缺钼的敏感程度不敏感 中度敏感 高度敏

17、感大麦、苏丹草 紫花苜蓿、油菜 花生小麦、禾本科牧草 黄花苜蓿、甘蓝 三叶草黑麦、文竹 苕子、萝卜 硬花甘蓝玉米、薄荷 箭舌豌豆、芜箐 花椰菜甜玉米、葡萄 大豆、番茄 菠菜高粱、苹果 蚕豆、胡萝卜 莴苣水稻、桃 绿豆、柑橘 洋葱。 铜对植物生长的作用铜参与植物的光合作用，以Cu2+和Cu+的形式被植物吸收，它可以畅通无阻地催化植物的氧化还原反应，从而促进碳水化合物和蛋白质的代谢与合成，使植物抗寒、抗旱能力大为增强；铜还参与植物的呼吸作用，影响到作物对铁的利用，在叶绿体中含有较多的铜，因此铜与叶绿素形成有关；铜具有提高叶绿素稳定性的能力，避免叶绿素过早遭受破坏，这有利于叶片更好地进行光合作用。铜

18、是植物必须的微量营养元素。植物体内铜的作用大多是间接的,并且是复杂的。铜是多种氧化酶的核心元素,在氧化原反应中起催化作用。植物体内抗坏血酸氧化酶、质体兰素、二胺氧化酶、兰-蛋白质、多酚氧化酶、乳糖酶都含有铜的成分。象叶绿体中质体兰素是光合作用电子传递链的一部分,参与硝酸还原反应过程。细胞色素氧化酶含铜,说明其铜是复合维生素B的组成成分。总之,铜对氨基酸、蛋白质、脂肪和碳水化合物的合成有极大的影响。铜还能提高抗真菌和病害的能力。铜主要以二价离子Cu(2+)的形态被植物吸收。铜系氧化酶成分,依Cu+(?)Cu(2+)之反应而进行氧化还原作用。铜在植物体内移动性低,它不能从比较老的生长部位转移到嫩叶

19、。因此缺铜表现在幼嫩部位。在0.1mM(6.4ppm)Cu溶液浓度内,Cu的吸收是随着浓度的增加而增加;而浓度在0.1mM以上将趋饱和。铜与磷之间发生拮抗关系。高量p将抑制对Cu的吸收。 铜是HYPERLINK /z/Search.e?sp=S植物&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink植物正常生长繁殖所必需的微量营养元素。植物中有许多功能酶，如HYPERLINK /z/Search.e?sp=S抗坏血酸氧化酶&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink抗坏血酸氧化酶、酚酶、漆酶等都含有铜。在氮的代谢中，缺铜能影响

20、HYPERLINK /z/Search.e?sp=S蛋白质&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink蛋白质的合成，使HYPERLINK /z/Search.e?sp=S氨基酸&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink氨基酸的比例发生变化，降低蛋白质的含量；在HYPERLINK /z/Search.e?sp=S碳水化合物&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink碳水化合物的代谢中，缺铜可抑制HYPERLINK /z/Search.e?sp=S光合作用&ch=w.search.y

21、jjlink&cid=w.search.yjjlink光合作用的活性，使叶片畸形和失绿；在HYPERLINK /z/Search.e?sp=S木质素&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink木质素的合成中，缺铜会抑制HYPERLINK /z/Search.e?sp=S木质化&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink木质化，使叶、茎弯曲和畸形，HYPERLINK /z/Search.e?sp=S木质部&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink木质部导管干缩HYPERLINK /

22、z/Search.e?sp=S萎蔫&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink萎蔫。缺铜还能影响花粉、HYPERLINK /z/Search.e?sp=S胚珠&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink胚珠的发育，降低花粉的生命力，同时缺铜的植物，抗病性差，容易发生HYPERLINK /z/Search.e?sp=S白粉病&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink白粉病。; 缺铜症状缺铜时，叶绿素减少，叶片出现失绿现象，幼叶的叶尖因缺绿而黄化并干枯，最后叶片脱落；还会使繁殖器官的

23、发育受到破坏。植物需铜量很微，植物一般不会缺铜。1 代表植物缺铜的主要症状;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S水稻&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink水稻缺铜表现为叶顶失绿，发展到HYPERLINK /z/Search.e?sp=S中脉&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink中脉二边，顶部棕色坏死，新叶不展成针状，基部枯死；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S玉米&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink玉米缺铜表现为上部幼叶变黄，

24、生长矮化下部叶间隔失绿，叶顶部严重失绿坏死；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S高粱&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink高粱缺铜表现为上部叶片变黄，向下卷曲并向下发展，叶顶发生灼烧状，严重矮化；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S小麦&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink小麦缺铜表现为叶淡绿色，HYPERLINK /z/Search.e?sp=S叶缘&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink叶缘失绿，叶顶变白卷曲成螺旋状，上部叶片

25、凋萎，抽穗困难，HYPERLINK /z/Search.e?sp=S谷粒&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink谷粒少；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S甜菜&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink甜菜缺铜表现为叶片青绿或失绿，叶缘坏死，主根生长短小；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S甘蓝&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink甘蓝缺铜表现为叶片失绿，生长矮化，结球小；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S番茄&c

26、h=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink番茄缺铜表现为植株生长矮化，HYPERLINK /z/Search.e?sp=S根系&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink根系发育差，叶呈棕褐色，叶卷缩，花少或无花；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S苹果&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink苹果缺铜表现为顶侧枝枯顶，叶片坏死，矮化；;HYPERLINK /z/Search.e?sp=S马铃薯&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.y

27、jjlink马铃薯缺铜表现为叶片松弛、萎蔫或坏死，幼叶严重失绿。;上述症状常因外界条件及植物自身的不同有所变化，因此，诊断植物是否缺铜，最好通过施铜肥试验和HYPERLINK /z/Search.e?sp=S土壤分析&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink土壤分析来加以鉴定。;正常HYPERLINK /z/Search.e?sp=S土壤&ch=w.search.yjjlink&cid=w.search.yjjlink土壤含铜量为1-50ug，但不同土壤中总铜含量差别却很大，缺铜的主要原因是土壤中总铜量或可以利用的铜含量低。粘性土壤及含氮高的土壤和盐碱土

28、壤可利用的铜含量低；砂性土壤含总铜量低。锌对植物生长的作用锌以Zn2+的形式被植物吸收，在氮素代谢中，锌能很好地改变植物体内有机氮和无机氮的比例，大大提高抗干旱、抗低温的能力，促进枝叶健康生长；锌参与叶绿素生成、防止叶绿素的降解和形成碳水化合物；锌主要参与生长素的合成，是某些酶（如谷氨酸脱氢酶、乙醇脱氢酶）的活化剂；色氨酸合成需要锌，而色氨酸是合成生长素（IAA）的前体。现在已经知道锌是80种以上酶的成分，例如乙醇脱氢酶、Cu-Zn超氧物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶。 缺锌症状果树缺锌在我国南北方均有所见，除叶片失绿外，在枝条尖端常出现小叶和簇生现象，称为“小叶病”。严重时枝条死亡，产量下降

29、。在北方常见有苹果树和桃树缺锌，而南方柑桔缺锌现象较普遍。此外，梨、李、杏、樱桃、葡萄等也可能发生缺锌。水稻缺锌表现为“稻缩苗”， 玉米缺锌，叶片出现沿中脉的失绿带与红色斑状褪色现象。土壤含锌从每亩几十克到几公斤。细质地土壤通常比砂质土壤含锌高。随着土壤pH升高，锌对植物生长的有效性降低。铁对植物生长的作用植物从土壤中主要吸收氧化态的铁。土壤中有三价铁也有二价铁，一般认为二价铁是植物吸收的主要形式。铁在植物中的含量虽然不多，通常为干物重的千分之几。但铁有二个重要功能：一是某些酶和许多传递电子蛋白的重要组成，二是调节叶绿体蛋白和叶绿素的合成。另外铁是氧化还原体系中的血红蛋白（细胞色素和细胞色素氧

30、化酶）和铁硫蛋白的组分。还是许多重要氧化酶如过氧化物酶和过氧化氢酶的组分。铁又是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的金属成分，在生物固氮中起作用。铁对植物的光合作用、呼吸作用都有影响，铁虽然不是叶绿素的组成成分，但叶绿素生物合成中的一些酶需要Fe2+的参与。铁对叶绿体蛋白如基粒中的结构蛋白的合成起重要作用。 缺铁症状植物缺铁时，因叶绿素不能形成而造成“失绿症”，俗称“黄叶病”或“黄化病”。由于铁在植物体内流动性很小，老叶中的铁很难再转移到新生组织中去，所以一旦缺铁，“失绿症”会首先出现在幼嫩叶片上。失绿的叶片最初只是在叶脉间的叶肉部分出现失绿黄化症，而叶脉仍然保持绿色。随后，叶片变为黄白色，叶脉也逐渐变

31、黄。严重缺铁时，叶片上出现坏死斑点，叶片逐渐焦枯甚至整株死亡。铁进入植物体后即处于固定状态，不易转移，老叶子中的铁不能向新生组织中转移，因而它不能被再度利用，因此缺铁时，下部叶片常能保持绿色，而嫩叶上呈现失绿症。一般认为植物内金属间（例如Mo,Cu,Mn)的不平衡容易引起缺铁。其他引起缺铁的原因有：（1）土壤磷过多。（2）土壤pH高、石灰多、冷凉和重碳酸盐含量高的综合结果。锰对植物生长的作用土壤中的锰以三种氧化态存在（Mn2+、Mn3+、Mn4+），此外还以螯合状态存在。但主要以Mn2+的状态被植物吸收。锰对植物的生理作用是多方面的，它能参与光分解，提高植物的呼吸强度，促进碳水化合物的水解；调

32、节体内氧化还原过程；也是许多酶的活化剂，促进氨基酸合成肽键，有利于蛋白质的合成；促进种子萌发和幼苗的早期生长；还能加速萌发和成熟，增加磷和钙的有效性。 缺锰症状缺锰症状首先出现在幼叶上，缺乏时叶肉失绿，严重时失绿小片扩大，表现为叶脉间黄化，有时出现一系列的黑褐色斑点而停止生长。在高有机质土壤和锰含量较低的中性到碱性pH土壤中最常发生。缺锰的水稻叶片（水培）叶脉间断失绿，出现棕褐色小斑点，严重时斑点连成条状，扩大成斑块。氯对植物生长的作用氯以Cl-的形式被植物吸收，是一种奇妙的矿质养分。氯的生理作用首先是在光合作用中促进水的裂解方面。 在光合作用中，氯作为锰的辅助因子参与水的光解反应。水光解反应

33、是光合作用最初的光化学反应，氯的作用位点在光系统II。研究工作表明，在缺氯条件下，植物细胞的增殖速度降低，叶面积减少，生长量明显下降（大约60%），但氯并不影响植物体中光合速率。由此可见，氯对水光解放O2反应的影响不是直接作用，氯可能是锰的配合基，有助于稳定锰离子，使之处于较高的氧化状态。氯不仅为希尔反应放O2所必需，它还能促进光合磷酸化作用。根需要氯，叶片的细胞分裂也需要氯。氯还是渗透调节的活跃溶质，通过调节气孔的开闭来间接影响光合作用和植物生长。氯有助于钾、钙、镁离子的运输，并通过帮助调节气孔保卫细胞的活动而帮助控制膨压，从而控制了损失水。氯在植物体内的移动性很高，以Cl-的形式被植物吸收

34、并大部分以此形式存在于植物体内。在植物界已发现有130多种含痕量氯的化合物，大多数植物吸收氯的量比实际需要多10100倍。 由于氯的来源广，大气、雨水中的氯远超过作物每年的需要量，即使在实验室的水培条件下因空气污染也很难诱发缺氯症状。因此大田生产条件下更不易发生缺氯症。缺氯症状 大多数植物均可从雨水或灌溉水中获得所需要的氯。因此，作物缺氯症难于出现。但氯离子对很多作物有着某种不良的反应。如烟草施用大量含氯的肥料会降低其燃烧性，薯类作物会减少其淀粉的含量等。这些现象也是很有趣的。植物缺氯时根细短，侧根少，尖端凋萎，叶片失绿，叶面积减少，严重时组织坏死，坏死组织由局部遍及全叶，植株不能正常结实。幼

35、叶失绿和全株萎蔫是缺氯的两个最常见症状。施用含氯肥料对抑制病害的发生有明显作用。据报道，目前至少有10种作物的15个品种，其叶、根病害可通过增施含氯肥料而明显减轻。例如冬小麦的全蚀病、条锈病，春小麦的叶锈病、枯斑病，大麦的根腐病，玉米的茎枯病，马铃薯的空心病、褐心病等。根据研究者的推论，氯能抑制土壤中铵态氮的硝化作用。当施入铵态氮肥时，氯使大多数铵态氮不能被转化，而迫使作物吸收更多的铵态氮；在作物吸收铵态氮肥的同时，根系释放出H+离子，使根际酸度增加。许多土壤微生物由于适宜在酸度较大的环境中大量繁衍，从而抑制了病菌的滋生，如小麦因施用含氯肥料而减轻了全蚀病病害的发生。还有一些研究者从C1-和N

36、O3-存在吸收上的竞争性来解释。施含氯肥料可降低作物体内NO3-的浓度，一般认为NO3-含量低的作物很少发生严重的根腐病。番茄表现为下部叶的小叶尖端首先萎蔫，明显变窄，生长受阻。继续缺氯，萎蔫部分坏死，小叶不能恢复正常，有时叶片出现青铜色，细胞质凝结，并充满细胞间隙。根短缩变粗，侧根生长受抑。如及时加氯可使受损的基部叶片甚至恢复正常。莴苣、甘蓝和苜蓿缺氯，叶片萎蔫，侧根粗短呈棒状，幼叶叶缘上卷成杯状，失绿，尖端进一步坏死。棉花缺氯叶片凋萎，叶色暗绿，严重时叶缘干枯，卷曲，幼叶发病比老叶重。甜菜叶片脉间失绿，开始时与缺锰症状相似。大麦叶片呈卷筒形，与缺铜症状相似。椰子、油棕、洋葱、甜菜、菠菜、甘

37、蓝、芹菜等是喜氯作物。氯化钠或海水可使椰子产量提高。我国广东、广西、福建、浙江、湖南等省区也有施用农盐的习惯，主要用于水稻，有时也用于小麦、大豆和蔬菜。氯化钠可使水稻、甜菜增产、亚麻品质改善。这除了氯的作用外，还有钠的营养作用。 镁对植物生长的作用镁是叶绿素的主要成分，能促进磷酸酶和葡萄糖转化酶的活化，有利于单糖的转化，因而在碳水化合物代谢过程中起着很重要的作用。作物缺镁，叶绿素减少，光合作用减弱、碳水化合物的代谢受阻，生长受到影响。镁还参加脂肪的形成，豆科作物缺镁时，种子含油量降低。据化学测定，凡含磷较多的作物，镁的含量也较高，说明镁能相应促进磷的吸收。需磷多的作物需镁也多。 镁主要存在于幼嫩的部位，作物成熟时，大部分镁会转移到种子中去。一般土壤含镁较多，云南省红壤及沙质土壤中作物有时会出现缺镁症状，一般从老叶开始，叶片变黄。镁是叶绿素的组成部分，也是许多酶的活化剂，与碳水化合物的代谢、磷酸化作用、脱羧作用关系密切。镁元素事叶绿体分子的构成成分，是参与光和代谢的酶的活化剂；镁离子在叶绿体基质和类囊体基质之间起