植物多样性综述

1、植物多样性综述刖言生物多样性(Biodiversity)是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相 关的各种生态过程的总和，其内容包括自然界各种动物，植物，微生物和它们所 拥有的基因以及它们与生存环境形成的复杂的生态系统。一般认为，生物多样性包括了四个主要的层次：遗传多样性、物种多样性、 生态系统多样性和景观多样性。植物多样性是生物多样性中以植物为主体，由植物、植物与环境之间所形成 的复合体及与此相关的各种生态过程的总和。它是生物多样性的重要组成部分， 在研究上二者都涉及到遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性 四个层次。正文多样性研究渐渐从物种的组成与变化向多样性对演替过程中生物进

2、化的响 应、多样性功能方面发展。植物多样性是物种多样性的重要组成。一、群落演替过程多样性动态物种多样性的恢复是群落和生态系统恢复过程最重要的特征之一，也是研究 植被演替的重要手段之一。许多学者为了了解群落恢复过程与机理，并探求恢复 和重建的有效途径，进行了大量与群落恢复相关的多样性研究。恢复过程中多样 性的变化大体趋势为低、高、较高，但恢复的途径及自身特点有着明显的作用， 如人工播种恢复可能不及自然恢复的起伏大，竞争、入侵、生态位分化等差异显 著，因此多样性变化的规律可能不同。当前，植被恢复过程中多样性的研究趋向于探讨多样性恢复的机制和多样 性维持的机理，指导恢复和重建、保护和可持续发的实际作

3、用。植物群落的演替过程就是群落中物种组成不断发生变化、更替的过程。群落 演替过程中的多样性特征是研究群落多样性时空动态规律的重要内容。十九世纪以来，对群落演替的研究从描述方面渐渐向功能解释方面发展，在 解释多样性变化的根本原因与本质规律上取得显著进步。近年来，许多学者研究 了群落演替过程多样性动态、变化规律及其对不同演替阶段生态响应等。虽研究 的区域不同，环境差异可能很大，但其变化趋势大体上是相似的，即随演替特别 是次生演替的发展，先增加后降低。在群落的垂直结构中，随着演替进行，乔木 层的物种多样性表现为单峰曲线，曲线的孤度在不同区域不同演替上差异较大： 灌木层的变化与乔木层相似，因为演替初期

4、只包含了少数阳性物种，随着演替进 行，在竞争较强且郁闭度适中时能容纳更多的中性及阴性树种，演替后期郁闭度 很大且种间关系稳定，容纳物种有所下降。对于林下植物，其物种组成及其适应 环境的能力与其所处的上层群落密切相关。草本层多样性与上层特别是灌木层的郁闭度关系密切，演替过程中林下光照 的变化是影响草本层物种多样性高低的重要因素，在演替中期林下较多的光斑是 有利于许多中性及阴性物种生存的，一般此时的多样性最高。这方面，多样性研 究渐渐从物种的组成与变化向多样性对演替过程中生境异质化的响应、多样性功 能方面发展。二、海拔、土壤等因素对水平梯度物种多样性的影响水平梯度上，物种多样性的纬度梯度变化最明显

5、。大尺度上，从赤道向两极， 物种丰富度和多样性是降低的；在南北半球，从低纬度向高纬度生物多样性的减 少速率是不对称的；热带森林群落物种多样性之问存在极大差异，温带森林之间 差异较小：南半球的温带森林和北半球相比，多样性较低。区域环境内生物多样 性的变化差异较大，北美树木物种多样性纬度变化不明显，与年蒸散有关。在我 国，随着从北到南纬度的不断降低，落叶阔叶林乔木层、灌木层的物种多样性指 数不断增加，草本层的物种多样性先增加后又降低。水平梯度上的另一种变化规 律是经向的，水分是其主导因子。植物群落物种多样性同水分之间的关系在不同 地区是不一致的，而且不同植物群落或物种与水分的相关关系也是不同的。海

6、拔 是植物群落物种分地带性气候所确立的水热组合影响。山地植物群落物种多样性 随海拔高度的变化规律一直是生态学家感兴趣的问题，群落内垂直层次结构及其 物种多样性的动态是群落内垂直生态梯度的直接反映。但是，物种多样性随海拔 变化的规律是复杂的，在一般情况下，伍多样性的垂直格局基本符合“单峰”模 式，B多样性随着海拔的升高而降低；也有多样性随海拔升高单调下降，大多与 水热垂直差异明显相关。另外，也有表现出中间海拔梯度群落植物多样性最高，这种情况下多样性同 时还与群落生产力水平有关；还由于许多影响因子的作用差异较大，多样性沿海 拔梯度无明显的规律。多尺度海拔差值下的植物多样性梯度研究具有更强的可比性，

7、可使多样性变 化更明显。植物物种多样性与土壤养分水平的关系，也是研究植物与环境间关系 的重要内容之一。它们间的关系是复杂的，土壤中的氮、磷和钾的水平与植物群 落物种多样性之间存在着显著的相关关系；土壤许多酶的活性与植物多样性在不 同程度上具有一定的正相关关系；土壤含水量和水解氮与乔木层物种多样性有一 定的相关性。三、桉树人工林对植物多样性的影响桉树是桃金娘科（Theaceae）桉属（Eucalyptus）树种总称，有795种（其中变种 和亚种114种），它具有种类多、干形好、生长快、产量高、耐瘠薄、抗性强、适 应性广、用途多、经济价值高等优良特性。至今，有96个国家引种桉树，桉树人工林面积已突

8、破2000万hm2，成为热带 亚热带地区极为重要的速生造林树种。中国引种桉树有110多年的历史，全国种植桉树的省（区）有17个，涉及600 多个县，成为我国南方最重要的速生造林树种之一。全国桉树人工林面积在200 万hm2以上，在华南地区，有60-70%的桉树人工林属于短周期人工林，其中50-60% 的林地采取连栽方式。随着桉树人工林的大发展和连栽制度的全面推行，桉树人 工林的生态脆弱性进一步凸现，“桉树争论”愈演愈烈，桉树发展已成为社会广 泛关注的焦点。要做到人工林既有高生产力，又维持生物多样性，是当代生态学 所要解决的迫切任务，也是一个重大的科学难题。长期定位实验研究表明，尾巨按成熟林分（

9、7。3年）的蓄积生产力水平为20 -21m3 / hm2a，生物生产力水平约为19t/ hm2a。对l代林和2代林的生物量 和生产力进行差异显著性检验表明，连栽对2代林的生物量和生产力没有显著影 响。树干、树皮、树枝和根系的生物量和生产力均随着林分年龄的增长而增加， 只有树叶的生物量和生产力表现为先增加后减少的规律。林分生长后期，根系和 树叶生物量增长缓慢甚至出现负增长影响了林分后期生产力的持续性。连栽具有 增加树皮、树枝和树叶生物量比例的趋势。连栽导致林下植被生物量 和生产力的显著下降，2代成熟林下植被生物量和生产力比1代林下降70%；从幼 龄林（2. 3年）到成熟林（67年），1代林下植被

10、的生物量和生产力表现为缓慢的 持续增长趋势，而2代林却表现为逐渐递减趋势。采用长期定位实验研究方法，对不同连栽代数桉树人工林的物种多样性、土 壤种子库及物种多样性维持机制进行了研究。结果表明，桉树连栽导致人工林植 物多样性减少，2代林的物种丰富度Shannon-Wiener指数分别比1代林减少39. 39% 和17. 76%。群落的B多样性中，1代林的Jaccard系数和Cody指数均显著高于2 代林；代内群落的相似性系数高，为60%左右，而代问群落的相 似性系数低，为30%左右，表明连栽引起大量物种丢失。桉树人工林连栽不仅导 致群落物种多样性降低，而且改变了群落的物种组成及特征。与成熟林比较

11、，不同连栽代数群落的生活型谱存在明显差异，第1代林以藤 本高位芽和矮高位芽植物为主，2代林则以地上芽植物和矮高位芽植物为多；1 代林的k-对策种和r-对策种分别为64. 79%和35. 21%，2代林则分别是51. 02% 和49. 98%，连栽使草本植物、地上芽植物和卜对策种的数量增加，木本植物和 1（-对策种的数量减少。对土壤种子库的研究表明，不同连栽代数土壤种子库储 量及多样性变化与地上植物多样性的变化规律基本一致。土壤中种子库和营养体 对物种多样性维持有重要作用，提出了桉树人工林群落物种多样性维持机制的初 始植物繁殖体组成假说。在一个经营周期内（67年），桉树人工林维持的植物多 样性的

12、高低取决于初始植物繁殖体组成的丰富程度，高强度干扰（如炼山和机耕 全垦整地）的连栽制度使某些高竞争力的物种或仅以种子（果实）传播的物种丧失， 造成下一代林地初始植物繁殖体组成多样性的降低，从而使连栽林地的物种多样 性逐代减少。土壤种子库的研究结果支持了这一假说。四、秦岭对植物分布及其多样性的影响秦岭不仅是我国南北两大水系一一长江和黄河的分水岭，在地形上成为我国 东半壁的南北分界线，在气候上也有十分显著的影响。它东西走向，位于中纬度 地区，受大陆性气候和季风气候的双重影响，北方的寒流可直达北坡，东南暖湿 气候沿河谷易入南坡。且由于山体高大，使得潮湿的海洋气团不易深入到西北； 同时也阻挡了北方的寒

13、潮不致长驱南下，减小寒潮猛烈的侵袭。因而形成秦岭南 北两侧水热条件上的差异，成为我国亚热带和暖温带的分界线秦岭是我国温带植 物区系最丰富的地区之一，它作为我国气候带的重要分界线，反映在植被分布上， 秦岭以北属暖温带落叶阔叶林带，以南则属亚热带类型，有较多常绿闹叶树种的 分布。秦岭以南属亚热带气候，太阳辐射较少、气温较高、降水较多、气候湿 润；秦岭以北则属暖温带气候，情况相反。五、森林“面”从中国森林生态网络体系建设理论角度而言，“面”是整个网络系统中最为 基础的、涉及面最广的系统元素，是网络系统的主体构成。显然，“面”的建设 对于网络体系的整体功能、对于国家或地区的生态安全有着最广泛、最重要的

14、影 响。鉴于“面”的广泛性、基础性和复杂性以及我国“面”上的自然环境般状 况，我们认为“面”建设的基本技术途径应是“以封山育林为主，辅之以人工措 施”。对于广大的面来说，有林地带实现森林资源的有效保护与经营，无林地带实 现植被恢复与形成植被群落，是其生态建设的基本目标，大量的成功实践已经证 明采取封山育林，是有效保护森林资源、多快好省地恢复植被、形成适应而又稳 定的植物群落的重要举措，同时，通过实施适当的人工措施，可以进一步加快植 被恢复的进程，提高植被群落的质量，提升生态系统的功能，因此“以封山育林 为主，辅之以人工措施”是中国森林生态网络体系中“面”的建设的基本途径。六、苔薛植物在自然界中

15、的作用长期以来，苔薛植物因其形态微小，净生产量低等原因，对其研究和利用的 程度远不及藻类、真菌和其他高等植物。实际上，苔薛植物不仅是生态系统的重 要组成成分，而且在植物界的系统演化过程中具有特殊的地位，在环境保护、医 药应用、环境监测、园林绿化等方面有着深远的应用前景。在自然界，苔薛植物也是某些植被类型的组成部分在高纬度或高海拔地区， 常常有大量的地衣和苔薛组成一望无际的苔原；森林、沼泽、草甸等植被中，常 见苔薛植物成为饱含水分的地被植物。苔薛植物因其强大的蓄水能力，对森林生 态系统的水土保护具有重要的作用，同时，苔薛植物可促使湖泊陆地化、森林 沼泽化。苔薛植物虽体型微小，但其广泛的适应性和强

16、大的繁殖能力，注定在自 然界中起着举足轻重的作用。苔薛植物中有不少具有较强的耐旱能力坡向、坡位等地形因子对物种多样性 的影响也是比较复杂的。对于苔薛植物来说，坡向是形成其物种多样性组成和结 构差异的重要环境因素，这可能与其引起的生境差异有关。有研究发现，三峡大 老岭森林地形因子对仅多样性影响的大小顺序是：坡位海拔坡向坡面坡度 坡形。由于小气候的关系，片断热带雨林的植物物种丰富度和物种多样性指数相 对较低。生境异质性是引起群落物种多样性动态及差异的重要因素，而这些异质 生境很大程度上是由环境因子（尤其是地形因子）的区域作用引起的。，、它们生 长在裸露的石壁上，断裂的岩层上，丛集的植物体积累水分和浮尘，代谢的酸性 物质分解岩面，促其分化，为其他生物的生长提供条件，所以说苔薛植物是自然 界的拓荒者。小结生物多样性是当前群落生态学研究中十分重要的内容和热点之一。目前生物 多样性研究以物种多样性的研究较多。物种多样性代表着物种演化的空间范围和 对特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物及生物有机体本身多样性的 体现，所以物种被认为是最直接、最易观察和最适合研究生物多样性的生命层次。物