柯南科技大学植物病理学崔林开课件第二章

1、 第二章 植物病原生物主要内容第一节 植物病原真菌第二节 植物病原原核生物第三节 植物病原病毒第四节 植物病原线虫第五节 寄生性种子植物第一节 植物病原真菌一、真菌概述1.真菌的特点（1）有固定的细胞核，属真核生物。（2）营养体简单,大多为菌丝体,少数是不具有细胞壁的原质团或单细胞。细胞壁主要成分几丁质,有的是纤维素。（3）营养方式异养型（腐生和寄生），无光合色素。（4）繁殖方式为产生各种类型孢子。 1974年Aniworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。1997年为止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有45

2、56个异名）。 那些可以寄生于植物并引致病害的真菌就是植物病原真菌。已记载的植物病原真菌有8000种以上。真菌可引起3万余种植物病害，占植物病害总数的80%，属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的，历史上大流行的植物病害多数是真菌引致的。因此。植物病理学与真菌学有密切关系。2.真菌的营养体(1)营养体的基本类型 真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。主要类型有：菌丝体、原生质团、单细胞。菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。菌丝体(Myceliu

3、m): 一丛菌丝统称菌丝体。原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。 （）无隔菌丝（aseptate hypha）：菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等菌物的菌丝。 （）有隔菌丝（septate hypha）：菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等菌物的菌丝。 菌丝体是以菌丝的顶端部分生长和延伸，且不断产生分枝，菌丝生长的长度是无限的。菌体的每一部分都潜在有生长的能力，在合适的基质上，单根

4、菌丝片断可以生长发育成一个完整的菌体。菌丝生长是从一点向四周呈辐射状延伸的，所以菌物在培养基上通常形成圆形的菌落。 (2)菌丝的变态真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，逐渐形成了一些特殊形态的结构变态结构。营养体的变态类型： （1）吸器（2）附着胞（3）附着枝（4）假根（5）菌环（6）菌网吸器（haustorium） ：专性寄生的菌物，菌丝在寄主表面或细胞间生存，从菌丝上产生旁支穿过寄主细胞壁伸入寄主细胞内吸取养分，这种吸收养分的菌丝变态结构称为吸器。吸器有各种形状，如球状、丝状、指状和掌状等。主要功能是增加菌物吸收营养的面积，提高从寄主细胞内吸取养分的效率。白

5、锈菌2. 霜霉菌 3-4. 白粉菌5. 锈菌附着胞(appressorium)：许多植物寄生真菌孢子萌发形成的芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝(侵入钉)，以侵入宿主的角质层而吸取营养。附着胞 芽管孢子侵染丝附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。(小煤炱属)假根（rhizoid）：有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。菌环和菌网：捕食性真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上

6、或网上生出菌丝侵入线虫体内吸取营养。(3)菌组织许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某个阶段菌丝有时可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类：疏丝组织和拟薄壁组织。疏丝组织（prosenchyma）：菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。拟薄壁组织（pseudoparenchyma）：菌丝排列很紧密, 在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。 A. 疏丝组织 B. 拟薄壁组织菌组织还可以形成以下结构：(1)菌核、 (2)子座、(3)菌索菌核(Scler

7、otium):大小、形态、 颜色各异， 内外结构不同, 内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。作用是渡过不良环境。子座(Stroma): 由菌组织形成的、产生子实体的座垫, 叫子座。 主要作用是产生繁殖体, 也可渡过不良环境。根状菌索(Rhizomorph): 菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是渡过不良环境, 还可以发展侵入树木寄主。3.真菌的繁殖(1)无性繁殖 真菌不经过性细胞的结合和减数分裂， 而是以断裂、裂埴、芽殖和原生质割裂的方式进行繁殖产生新个体的繁殖方式。无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子。基本特征是营养繁殖，无有性结合过程。无性孢子多种多样，繁殖能力很强，几天一代，在病害传

8、播和流行中起重要作用。断裂裂埴芽殖原生质割裂1.游动孢子(Zoospore)：鞭毛菌的无性孢子。单细胞，无细胞壁，只有原生质膜，在膜上着生1-2根鞭毛，水生可游动。形成于游动孢子囊内，菌丝的顶端形成的一种囊状物。2.孢囊孢子(Sporangiospore):结合菌的无性孢子。单细胞，有细胞壁，无鞭毛，风传，陆生。形成于孢子囊内，在菌丝长到一定阶段形成的囊状物。无性孢子的类型：游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子游动孢子孢囊孢子3.分生孢子(Conidium Coniiospore)：子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。着生在分生孢子梗上。4. 厚垣孢子(Chlamydospore):各类真菌均

9、可产生，属于休眠孢子,壁厚。在菌丝生长到一定阶段, 由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年。分生孢子厚垣孢子(2)有性生殖 有性生殖是通过两个性细胞（配子gamete）或者两个性器官（配子囊gametangium）结合而进行的一种生殖方式，产生的孢子称为有性孢子。一般都发生在真菌侵染植物后期,具有度过不良环境的作用，往往越冬后成为初侵染来源。 有性生殖一般包括质配、核配和减数分裂三个阶段。 有性孢子的类型有休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子五种。休眠孢子囊（resting sporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁，萌发时发生减数分裂释放

10、出单倍体的孢子。如壶菌、根肿菌。卵孢子（oospore）：是卵菌的有性孢子，由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍体孢子。接合孢子（zygospore）：是接合菌的有性孢子。由两个形态相似的配子囊相结合形成。厚壁，二倍体。子囊孢子（ascospore）：是子囊菌的有性孢子。通过配子囊接触交配、受精作用和体细胞结合等方式形成。每个子囊通常产生8个单倍体的子囊孢子。担孢子（basidiospore）：是担子菌的有性孢子。在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，双核菌丝上产生担子，然后在担子上形成的外生的担孢子。一般为4个。4.真菌的生活史 生活史(life c

11、ycle)是指真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。 真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。单主寄生(autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史。转主寄生

12、(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌在不同的寄生阶段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。无性阶段在一种植物上寄生，有性阶段在另一种植物上，叫转主寄生。经济价值较大的植物叫寄主，另一寄主植物叫转主寄主或中间寄主。如梨锈病菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上，性孢子和锈孢子则产生于梨树上，转主寄主为桧柏。同宗配合：在雌雄同株的真菌，有的自身可孕(self-fertile)，单个菌株可以完成有性生殖。异宗配合：多数雌雄同株的真菌是自身不孕的，单个菌株不能完成有性生殖，需要两个性亲和菌株共同生长在一起才能完成有性生殖。多型现象(polymorphism)：许多真菌在整个生活

13、史中可以产生2种或2种以上的孢子。如锈菌有的可产生5种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。5.真菌的分类 根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。（1）真菌的分类地位近代的五界系统：（Whittaker，1969）将细胞生物分为以下五界：（1）原核生物界(Monera )：无真正细胞核的生物。（2）原生生物界(Protista)：单细胞，有核。（3）真菌界(Fungi)：吸收异养 (真菌、粘菌)（4）动物界(Animalia)：吞噬异养。（5）植物界(Plantae)：光合自

14、养。卡瓦尼史密斯（Cavalier-Smith，1988-1989）的生物八界分类系统： 细菌总界（Empire Bacteria） （1）真细菌界（Kingdom Eubacteria） （2）古细菌界（Kingdom Archaebacteria） 真核总界（Empire Eukaryota） （3）古真核生物界（Kingdom Archezoa） （4）原生动物界（Kingdom Protozoa） （5）植物界（Kingdom Plantae） （6）动物界（Kingdom Animalia） （7）真菌界（Kingdom Fungi） （8）藻界（Kingdom Chromista）

15、（2）真菌的分类单元 英文 拉丁固定词尾 界 Kingdom 无 门 Phylum (-mycota) 亚门 Sub- (-mycotina) 纲 Class (-mycetes) 亚纲 Subclass (-mycetidea) 目 Order (-ales) 科 Family (-aceae) 属 Genas 无 种 Species 无学名用拉丁文书写，采用双名法命名：属名+种名（+命名人）Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov命名起点：国际植物命名法规（1981）真菌和植物的命名起点都是 1753年5月1日。合格发表：有拉丁文描述

16、；清晰的照片或绘图；发表在正式的刊物上；必需保存模式标本（type）。优先权：第一个发表的具有优先权，其它以后发表的名称都是该名称的异名（synonym）。学名需改动，建立新组合时，将原定名人用括号括起来。种（species） 真菌种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该具有显著而稳定的差异，具有生物学意义。最基本的分类单位变种 Variety (Var.) 在种以下，有一些细微的形态差异或致病性有差异。专化型 (Forma specialis) (f. sp.) 根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异，在真菌种下面划分为若干个专化型。如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为

17、6个专化型。危害小麦的是其中一个专化型：Puccinia graminis f.sp.tritici. 生理小种（Physiological race) 指在专化型以下，在形态上没有差异，但对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群。（3）真菌的分类系统Ainthworth（1973）的分类系统： 真菌界：粘菌门（根肿菌纲） 真菌门：鞭毛菌亚门 接合菌亚门 担子菌亚门 子囊菌亚门 半知菌亚门鞭毛菌亚门：营养体是单细胞或没有隔膜的菌丝体，无性繁殖产生游动孢子，有性生殖产生卵孢子或休眼孢子囊。 接合菌亚门：营养体是菌丝体，典型的没有隔膜，无性繁殖产生孢囊孢子有性生殖形成接合孢子。 子囊菌亚门：营

18、养体是有隔膜的菌丝体，极少数是单细胞有性生殖形成子囊孢子。 担子菌亚门：营养体是有隔膜的菌丝体，有性生殖形成担孢子。 半知菌亚门：营养体是有隔膜的菌丝体或单细胞，没有有性阶段，但有可能进行准性生殖。 1.准性生殖指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。实质是在体细胞中发生的染色体基因的重组。结果发生遗传重组，导致致病性变异。许多半知菌就是通过这种方式而进行娈异的。2准性生殖过程：形成异核体形成杂和二倍体有丝分裂交换与单倍体化。3准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重

19、组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。真菌界分类检索表1原生质团或假原生质团存在 粘菌门1原生质团或假原生质团缺乏2（真菌门）2. 有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子 鞭毛菌亚门2无能动细胞 33具有性阶段 43. 缺有性阶段 半知菌亚门4有性孢子为子囊孢子 子囊菌亚门4有性孢子为接合孢子接合菌亚门4有性孢子为担孢子担子菌亚门二、鞭毛菌亚门1. 鞭毛菌亚门真菌的特点 （1）鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性产生具1-2根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。（2）鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。（3

20、）鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等真菌。（4）鞭毛菌大多具有水生习性，因此只有在高湿、多雨、低洼积水和通风透光不好的条件下，侵染植物导致病害。2.鞭毛菌亚门真菌的分类 鞭毛菌亚门般分为4个纲。已知的有1100多个种。根据游动孢子鞭毛的数目及着生位置等特征，主要区别如下： 根肿菌纲(Plasmodiophormycetes):游动孢子前端有两根长短不等的尾鞭。 壶菌纲(Chytridiomycetes)：游动孢子后端有一根尾鞭。 丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)：游动孢子前端有一根茸鞭。 卵菌纲(Oomycetes)：游动孢子有长度相同的一根尾鞭和一根茸鞭。鞭毛类型

21、：尾鞭式(whiplash)：基部坚实，端部细软而有弹性，无茸毛。推动孢子向前游动。茸鞭式(tinsel)：呈羽毛状结构，有一长的主轴，沿主轴两侧有茸毛。起方向盘的作用，以波浪方式拖动孢子前进。3. 重要属种根肿菌属 Plasmodiophora 休眼孢子囊游离分散在寄主细胞内，呈鱼卵块状。该属真菌都是细胞内专性寄生物，寄主范围很广。为害植物根部引起手指状或人参块状的膨大，称为根肿病。 .白菜根肿病 油菜根肿病节壶菌属（Physoderma）：营养体为有细胞壁的膨大细胞，其间有丝状体相连。休眠孢子囊扁球形，有囊盖。玉蜀茭节壶菌（P. maydis )引起玉米褐斑病。水霉属（Saprolegni

22、a）：产生顶生游动孢子囊；孢子囊有内层出现象，即新的孢子囊从老的孢子囊内长出；游动孢子有明显两游现象；多腐生，少数寄生植物和鱼类；例如，串囊水霉（S. monilifera）可引致水稻烂秧。层出现象（proliferation）：即新孢子囊从释放过游动孢子的空孢子囊里面或从成熟孢子囊基部的孢囊梗侧面长出。 两游现象：首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。腐霉属（Pythium）：孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中

23、。瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗猝倒病。疫霉属（Phytophthora）：孢囊梗与菌丝有一定差别，孢子囊呈卵形、倒梨形或近球形，成熟后脱落或不脱落；萌发产生游动孢子，游动孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊。雄器围生（包裹在藏卵器的柄上）或侧生（着生在藏卵器的侧面）。致病疫霉（P. infestans）引起马铃薯晚疫病。指梗霉属（Sclerospora)：孢子囊梗短粗，末端为不规则的二叉状分枝，藏卵器壁与卵孢子壁愈合，孢子囊萌发产生游动孢子，也可直接产生芽管。谷子白发病菌S.graminicola 引起谷子和狗尾草等白发病。单轴霉属（Plasmopara）： 孢囊梗细长、直角

24、或近直角单轴分枝，末枝比较刚直，顶端钝圆或平截。孢子囊较小，球形或卵形，有乳突，易脱落，萌发时产生游动孢子或芽管。如葡萄生单轴霉（P. viticola），引起葡萄霜霉病。霜霉属（Peronospora） ：孢囊梗单根或成丛自气孔伸出、主轴粗，基部稍膨大，顶部有多次左右对称的二叉状分枝，末端尖锐。孢子囊在末端同步形成，卵形或椭圆形，无乳突，易脱落假霜霉属（Pseudoperonospora） ：孢子囊梗主干单轴分枝，然后作2-3回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。孢子囊球形或卵形，有色，有乳突，基部有时有短柄，萌发时产生游动孢子。盘梗霉属（Bremia） ：孢囊梗二叉状锐角分枝，末枝顶端膨大呈盘状