企业管理第五章连锁与交换规律

1、第五章 连锁锁与交换换规律第一节 连锁锁与交换换*连锁遗传传：同一染染色体上上的某些些基因以以及它们们所控制制的性状状结合在在一起传传递的现现象。119066年英国国学者贝贝特森（Battesoon）和和潘耐特特（Paanneett）研究香香豌豆两两对性状状遗传时时，首先先发现的的。一、连锁锁与交换换的遗传传现象连锁现象象是19906年年英国学学者贝特特森（BBateesonn）和潘潘耐特（Pannnettt）研研究香豌豌豆两对对性状遗遗传时，首先发发现的。后来，摩尔根根等发现现连锁分分二类：完全连连锁和不不完全连连锁。香豌豆两两对相对对性状杂杂交试验验.花色：紫紫花(PP)对红红花(pp)为

2、显显性；花粉粒形形状：长长花粉粒粒(L)对圆花花粉粒(l)为为显性。1. 紫紫花、长长花粉粒粒红花、圆花粉粉粒.2. 紫紫花、圆圆花粉粒粒红花、长花粉粉粒.杂交组合合1：紫紫花、长长花粉粒粒红花、圆花粉粉粒；试试验结果果：1、F11两对相相对性状状均表现现为显性性，F22出现四四种表现现型；2、F22四种表表现型个个体数的的比例与与9:33:3:1相差差很大，并且两两亲本性性状组合合类型(紫长和和红圆)的实际际数高于于理论数数，而两两种新性性状组合合类型(紫圆和和红长)的实际际数少于于理论数数。杂交组合合2：紫紫花、圆圆花粉粒粒红花、长花粉粉粒；试试验结果果：1、F11两对相相对性状状均表现现

3、为显性性，F22出现四四种表现现型；2、F22四种表表现型个个体数的的比例与与9:33:3:1相差差很大，并且两两亲本性性状组合合类型(紫圆和和红长)的实际际数高于于理论数数，而两两种新性性状组合合类型(紫长和和红圆)的实际际数少于于理论数数。（一）完完全连锁锁：位于于同一条条染色体体上的非非等位基基因，在在形成配配子过程程中，作作为一个个整体随随染色体体传递到到配子中中，同源源染色体体之间不不发生染染色体片片段的交交换，杂杂合体在在形成配配子时，只有亲亲本组合合类型的的配子。完全连锁锁在生物物界很少少见，只只在雄果果蝇（XXY）和和雌家蚕蚕（ZWW）中发发现（注注意雌雄雄连锁不不同）。霍尔丹

4、定定律：凡凡是较少少发生交交换的个个体必定定是异配配性别的的个体。例如：果果蝇的体体色、翅翅膀的遗遗传P 灰身身残翅 BBvvvbbVVV黑身长长翅 F1 灰灰身长翅翅 BbbVv bbbvv黑黑身残翅翅 bbbVv BbbvvF2 黑身长长翅 灰灰身残翅翅（亲本本类型） 因为为F1 BbVVv在形成成配子时时，只形形成了bbV和BBv两种种配子，即bVV完全连连锁， Bv也也完全连连锁。果蝇的体体色、和和眼睛颜颜色遗传传：P灰身紫紫眼 bb+b+prppr bbbpr+pr+黑身红红眼F1b+bpr+pr(bbprrpr黑黑身紫眼眼测交)测交后代代 灰灰身紫眼眼b+bprppr：bbbprr

5、+pr黑身身红眼拟等位基基因：完完全连锁锁的、控控制同一一形性状状的非等等位基因因。（二）不不完全连连锁：位位于同源源染色体体上的非非等位基基因，在在形成配配子时，除有亲亲型配子子外，还还有少数数重组型型配子产产生。（同源染染色体的的非姊妹妹染色单单体发生生交换）例如：果蝇体色色、翅膀膀的遗传传：P bbbVVVBBvvv F11 BbbVvbbbvv 黑黑长 灰残 F2 Bvv bbV BBV bbv bv Bbbvv bbbVv BbVVv bbvvv 00.422 0.442 0.08 00.088香豌豆花花色、花花粉粒形形状遗传传：P 紫紫花、长长花粉粒粒 红花、圆圆花粉粒粒 PPLL

6、L ppplll F1紫花花、长花花粉粒 PpLLl F2紫、长 紫紫、圆 红、长 红、圆 总数数 P_LL_ P_ll ppLL_ ppplll 实际个体体数 448311 3900 3393 13338 69952 按9:33:3:1推算算的理论论数 39910.5 13003.55 13003.55 4334.55 669522 从上图图看出，F2代代也出现现四种表表现型，但二种种新组合合的表现现型比理理论推算算少得多多，即象象亲本组组合的实实际数偏偏多，而而重新组组合的实实际数偏偏少。 P 紫花、圆圆花粉粒粒 红花、长长花粉粒粒 PPPlll pppLLL F1紫紫花、长长花粉粒粒 P

7、ppLl F2 紫、长 紫、圆 红、长红、圆 总数 P_LL_ PP_lll pppL_ pplll 实际个体体数 2266 995 977 1 4199 按9:33:3:1推算算的理论论数 2355.8 78.5 778.55 226.224199 这二个个试验的的结果都都不能用用独立分分配规律律来解释释。亲组合：亲代原原有的组组合。重组合：亲代没没有的组组合。二、交叉叉与交换换的关系系1、同源源染色体体在减数数分裂配配对时，偶尔在在相应的的位置发发生断裂裂，然后后错接，造成同同源染色色体中的的非姐妹妹染色单单体之间间染色体体片段的的互换，这个过过程叫交交换或重重组2、每发发生一次次有效交交

8、换，形形成1个个交叉，将产生生两条重重组染色色体，两两条非重重组染色色体（亲亲染色体体），含含有重组组染色体体的配子子叫重组组合配子子，含有有非重组组染色体体的配子子叫亲组组合配子子。三、交换换值及其其测定（一）重重组值（交换值值）的概念念重组值（率）：指重重组型配配子数占占总配子子数的百百分率。有时也也叫交换换值。重组值（Rf）=100% 重组组合配子子数配子总数数（亲组组合配子子+重组组合配子子）1、每11次交换换，只涉涉及四条条非姊妹妹染色单单体中的的2条。2、发生生交换的的性母细细胞的百百分率是是重组合合配子百百分率的的2倍。因此如如果交换换值为44%，则则表明有有8%的的性母细细胞发

9、生生了交换换。3、重组组值的范围围050%之间，重组值越大，基因之之间连锁锁的程度度越小。（二）重重组值（Rf）的测定定1、测交交法：用于异异花授粉粉植物是是易进行行。测交后代代(Ftt)的表表现型的的种类和和比例直直接反映映被测个个体(如F1)产生配配子的种种类和比比例。即算公式式：重组组值=交换型型的个体体数 *1000%测交后代代个体总总数赫钦森(C. B. Huttchiinsoon, 19222)玉玉米色粒粒遗传的的测交试试验：籽粒颜色色：有色色(C)、无色色（c）；籽粒饱饱满程度度：饱满满(Shh)、凹凹陷(ssh)相引组（相）：杂交的的双亲是是显性基基因与显显性基因因相连锁锁，隐

10、性性基因与与隐性基基因想相相连锁的的杂交组组合。相斥（组组）相： 杂交交的双亲亲中，一一个是显显性基因因与隐性性基因相相连锁，另一个是相相对应的的隐性基基因与显显性基因因相连锁锁的杂交交组合。C-Shh相引相相的重组组值为3.66%；C-Shh相斥相相的重组组值为3.00%。相引相测测交试验验与相斥相相测交试试验结果果分析：（1）FF1产生生的四种种类型配配子比例例不等于于1:11:1:1；（2）亲亲本型配配子比例例高于550，重组型型配子比比例低于于50；（3）亲亲本型配配子数基基本相等等，重组组型配子子数也基基本相等等。根据实验验计算的的重组值值（Rff）是估估算值，其标准准误差SSe的计

11、算算公式是是：Se= nn：是总总配子数数或测交交个体总总数。相引组：Se=？2、自交交法：适适用于自自花授粉粉的植物物。（1）平平方根法法：不同同的杂交交组合计计算方法法不同相引组：AB/ABab/aab 相斥组组：Abb/AbbaB/aaBF1基因因型： AAB/aab AAb/aaBF2表型型4种： A-BB-；AA-bbb；aaaB-；aabbbF2后代代数量： a1a2a3a4在相引组组中，AAB和aab配子子是亲型型配子，且ABB=abb的频率率=q.Aabbb个体的的频率xx=q22=,q=亲型配子子的总频频率=AAB+aab=22q=22=2=2重组配子子的频率率（重组组值）=

12、1-22q=11-2=11-2=1-在相斥组组中，AAB和aab配子子是重组组型配子子。其总频率率（重组组值）=2q=2=22=2例如：香香豌豆花花色和花花粉粒的的遗传（相引组组）P 紫长长红圆（PPLLL) （pplll）F 紫长长（PppLl）F2 紫长长紫圆红长长红圆P_L_P_lllpppL_ppplll 总数观察数： 483313990399313338 69552频率： 0.669 00.066 00.066 0.19=xP_L之之间的重重组值=1-22=1-2=122.8%（2）乘乘积比例例法先用公式式求出乘乘积比例例x值，然后查查乘积比比例法估估算重组组率表，从而得得到重组组值

13、，读读数是小小数。XX代表的的意义与与前边一一样。相引组XX= 相相斥组XX=重组值乘积比例例相斥组xx相引组xx0.0000.0110.0220.0330.0440.0550.0660.000000000.000020000.000080010.000180040.000321130.000000000.000013360.000055520.000126620.00022883第二节 基因因定位和和连锁遗遗传图*一、基因因定位的的概念根据重组组值确定定基因在在染色体体上的排排列顺序序和基因因之间的的距离的的方法。二、基因因定位的的方法（一）两两点测交交（两点点试验）：以两两对基因因为基本本

14、单位，来进行行杂交和和测交，计算交交换值，求得基基因间的的距离进进行基因因定位的的一种最最基本的的方法。例如：测测定玉米米第9号号染色体体上的CCShWWx(ccshwwx)这这三对基基因的次次序和位位置，用用两点测测交就要要分别进进行三个个试验，每个试试验都要要进行11次杂交交和1次次测交。C有色，Sh饱饱满，WWx非糯性。CWx重组值22%WxSh重组值20%CSh重组值3.6%CShWWx三个个基因位位于同一一条染色色体上，他们之之间的位位置，可可根据交交换值去去掉百分分号%的数值值即基因因间的相相对距离离。单位位用厘摩摩（cMM）或图图距单位位。根据重组组值C-Sh=3.66cM；Wx

15、-Sh=20cMM，三个个基因之之间的顺顺序2种种情况：但是又根根据Wxx-C=22cMM可确定定是第一一种情况况。222cM和23.6cMM之间的的差异由由于实际际试验与与理论值值之间的的机误造造成的。该方法的的缺点：当基因因之间的的距离超超过5个个单位时时，往往往会因发发生双交交换而造造成不准准确；工工作繁琐琐。（二）三三点测验验以三对基基因为基基本单位位，通过过一次杂杂交和测测交，同同时确定定三对基基因在染染色体上上的位置置和排列列顺序。优点：省省时省工工，精确确简便，测试背背景一致致，严格格可靠。无论单单交换还还是双交交换都能能测出。单交换：位于一一对同源源染色体体上的基基因之间间分别

16、发发生单个个交换，3对中中仅一对对交换。双交换：位于同同源染色色体上的的3对基基因之间间，同时时发生了了两次单单交换，实质上上是在两两个位点点上发生生了交换换，结果果只有中中间的一一对等位位基因交交换了位位置，另另外两对对基因仍仍处在同同一条染染色体上上，呈连连锁状态态。例如：+ + + + Shh Wxx + Sh +C Shh Wxx C + + C + Wxx1、三点点测验后后代6种种表型：例如：果蝇三三个突变变基因eec棘眼；sc稀刚毛毛；cvv翅无横横脉，都都位于XX染色体体上。P ：eec + +/ec + +scccv/YF1；eec+/+ssccvvecssccvv/Y 测测交

17、后代代表型66种：ec-sc之间的重组值为：62+88/1980=7.6%ec-cv之间的重组值为：89+103/1980=9.7%sc-cv之间的重组值为：62+88+89+103/1980=17.3% 66种表型型 实实得数 ec + + 8110 + scc cv 8288 ecc sc + 62+ + cvv 888 + scc + 899 ecc + cv 1033合计19980亲本基因型应改写：P：+ec+/+ec+sc+cv/ YF1：+ec+/ sc+cvecsccv/Yec 9.7cvSc 7.62、三点点测验后后代8种种表型:v-b之间的重组值为：115+105+80+72

18、/1020=36.4%b-l之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%v- l之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%玉米vbbl三因因子杂合合体测交交后代 8种表表型 实得得数 v b l3002 + + +2988 + bb + 1115v+ ll1055+ b l 800v+ +772+ + ll 220v b+ 199合计10020v-b36.4(v- l) 18.7+(b-l) 25.4=44.1因为在计算v-b重组值时,双交换没有计算。应加上双交换值的2倍。v-b=115+105+80+72+20+19+20+19/1020=44.1%18

19、.4=0.1*2=18.6另外根据据亲本配配子和双双交换配配子的基基因型，先来确确定基因因在染色色体上的的位置，然后分分别计算算两端基基因与中中间基因因之间的的交换值值即可。v b l3002 亲型型配子基因因型 + + +2998+ + ll 220v b + 199 双交交换配子子基因型型亲型配子子基因顺顺序如何何排列才才能统过过2次交交换形成成双交换换的基因因型呢？vbl排排列仅有有三种可可能： bvl；vbl；vlb。 b vv lb+ +b+l+ + + v l+ v+ v bb lb+ +b+l+ + + v ll+ v+b l v b+ +b+v+ + + lv + l+计算b-

20、l之间的的重组值值为：1115+1055+200+199/10020=25.4%；v-l之间的的重组值值为：880+772+220+119/110200=188.7%。二者者相加结结果是444.11即b-v之间的的交换值值。结论：三三点试验验中，交交换值最最大的重重组值一一定等于于另外两两个重组组值之和和减去22倍的双双交换值值基因因直线排排列定律律。 任何何三点试试验中，测交后后代的88种表型型中，个个体数目目最少的的2种表表型是双双交换的的产物，据此可可以直接接判断基基因的顺顺序。三、干涉涉与并发发率1、干涉涉（干扰扰，交叉叉干涉；I）同源染色色体间一一个位置置上的交交换对邻邻近位置置上的

21、交交换发生生的影响响。这就是说说，在三三点测交交中，如如果两个个基因对对间的单单交换并并不影响响邻近两两个基因因对间的的交换，根据乘乘法定理理，预期期的双交交换的频频率就是是两个单单交换频频率的乘乘积。实实际上观观察到的的双交换换率往往往低于预预期值。也就是是说，每每发生一一个单交交换，邻邻近基因因也发生生一次交交换的机机会要减减少，即即存在干干涉。这这种干涉涉的大小小用并发发率来表表示。2、并发发率（并并发系数数；符合合系数；C）实际获得得的双交交换类型型的数目目或频率率与理论论期望得得到的双双交换类类型的数数目或频频率的比比值。并发率= 值在在01之间间并发率大大，干涉涉小。CC=1，没有

22、干干涉。I=1-C，一一般情况况下，两两个基因因对之间间的距离离缩短时时，并发发率降低低，干扰扰值上升升。四、连锁锁群和连连锁图1、连锁锁群（基基因连锁锁群）：位于一一对同源源染色体体上的具具有一定定关系的的连锁基基因群。连锁群群数目等等于单倍倍体染色色体数（n）。一般规律律：如果果A与BB连锁，C与DD连锁，则A与与C连锁锁。如果A与与B连锁锁，B与与C不连连锁，则则A与CC不连锁锁。2、连锁锁图（遗遗传学图图；连锁锁遗传图图）：根根据染色色体上的的基因之之间的相相互交换换值和排排列顺序序制定的的、表明明连锁基基因的位位置和相相对距离离的线性性图谱。第三节 真菌菌类的遗遗传学分分析一、链孢孢

23、霉（NNeurrospporaa crrasssa）的的生活史史链孢霉是是真菌类类中子囊囊菌纲，在遗传传研究上上应用极极广。1、无性性世代：占优势势，单倍倍体（nn=7），菌丝丝体发出出气生菌菌丝，长长出无性性孢子，叫做分分生孢子子，有的的是单核核的小分分生孢子子，有的的是多核核的大分分生孢子子，分生生孢子萌萌发出新新的菌丝丝。2、有性性世代：有性生生殖只有有在两个个不同交交配型菌菌株一起起生长时时才会进进行。（1）不不同交配配型菌丝接接合子囊囊原始细细胞（异异核体）合子核核（2nn） 减数分分裂 有丝丝分裂 88个子囊囊孢子。（2）在在固体琼琼脂上，两个菌菌株都形形成许多多雌性生生殖结构构，

24、称为为原子囊囊果。原子囊果是是菌丝的的圆形聚聚合物，包有特特殊的菌菌丝，向向空间伸伸展成为为受精丝丝。不同同交配型型的小分分生孢子子与受精精丝相接接触时就就发生受受精作用用。形成成子囊原原始细胞胞（异核核体），这两个个核在伸伸长的细细胞中融融合成二二倍体细细胞核（合子核核）；二二倍体细细胞核立立即进行行减数分分裂，再进行行有丝分分裂，在一个个子囊中形形成四对对子囊孢孢子。同同时，其其他菌丝丝形成了了一个厚厚壁包围围着产囊囊菌丝，构成长长颈瓶状状的子囊囊壳。特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的产物，而每对孢子则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型。每次减数分裂所产生的四个产物即四分体(四分子)不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列。又叫顺序四分子(四分子或八分子在子囊中呈直线排列直列四分子，直列八分子)，是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构。二、四分分子分析1、四分分子分析析概念：对四分分子进行行遗传学学分析。2、利用用链孢霉霉进行遗传传学分析析的好处（1）个个体小，长得快快，易培培养繁殖殖。（2）无无性世代代单倍体体，显性性基因、隐性基基因都能能表达，便于直直接观察察基因表表型。（3）减减数分裂裂产物在在一个子子囊中