光合与中间型

1、光合与中间型第1页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM途径(Crassulacean Acid Metabolism Pathway, 景天酸代谢途径) 迄今至少已发现19科(如景天科、仙人掌科、凤犁科、兰科等)的230多种植物具有CAM途径。 第2页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一FiniSaguaro cactus第3页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一这类植物的气孔夜间开放，吸收CO2, 在细胞质内在PEP羧化酶作用下固定为OAA，后者还原成Mal，同时转运到液泡内贮存。黎明后,Mal逐渐从液泡再转移到细胞质，氧化脱羧释放

2、出 CO2，同时形成丙酮酸。所释放的CO2从细胞质进入叶绿体参与C3途径。 第4页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。第5页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM途径:夜间吸收并固定CO2,白天脱羧,CO2被再固定 第6页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一第7页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一1、阶段是PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启， CO2 被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间CO2 固定约占全天固定

3、CO2 的3/4左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP。2、阶段是由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与CO2 吸收出现一个高峰，此期间C途径与C途径同时进行，苹果酸积累中止。第8页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一3、阶段是Rubisco同化CO2 阶段。日间光照充足，在气温高湿度低时气孔关闭，停止从外界吸收CO2 ，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。4、阶段是由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开， CO2 吸收增加，且由C3途径过渡至C4途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。第9页，共26页，

4、2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM metabolism involves the temporal separation of CO2 capture and photosynthesis第10页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一第11页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一第12页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM植物与C4植物固定与还原CO2 的途径基本相同，二者的差别在于：C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2 固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在

5、不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的 第13页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM的调节酶的调节占有重要地位，除此之外，细胞的区域化(compartmentation)和代谢的运转以及代谢物的调节都有作用。CAM的调节可以从长期的(如季节性)的调节和短期的(即昼夜的)调节两个方面来研究。第14页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM的诱导和季节性的调节CAM植物的某些特点，如气体交换的情况和细胞内酸度的昼夜节奏均随季节而不同，例如因胁迫(stress)情况的不同和光周期的长短而不同。水胁迫、盐胁迫、短日照等均可能使植物由C

6、3转为CAM型。PEP羧化酶潜力(capacity)的变化是一个重要因素。所谓酶的潜力是指可被提取出来的最大活性，它不是体内的酶活性，体内的酶活性是难以测定的。由于胁迫或短日照而诱导出CAM时，PEP羧化酶的潜力总是显著增高。在高粱菜之一种Kalanchoe blossfeldianal中，CAM的诱导是通过光敏色素(phytochrome)而实现的。 第15页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一CAM的昼夜变化的调节这方面的调节可能有两类机理，一类是由生物钟控制的昼夜节奏，一类是由变构特性和转运过程控制的酶的活性的变化。在这两类控制机理中，PEP羧化酶的变化大概都是中心环节

7、。在夜间，PEP羧化酶的活性和它的底物PEP(即CO2受体)的再生都需要受到控制。CAM植物体内的PEP羧化酶似乎是一种变构酶，受到许多效应剂的调节。此酶对PEP的亲和力在夜间较高。F6P和Pi都是它的正效应剂，而这两种代谢物在CAM植物的细胞中在夜间均较多。第16页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一但是苹果酸是此酶的强有力的抑制剂。那么，夜间当苹果酸大量积累时，为什么不会对此酶发生反馈抑制呢?原因是夜间苹果酸大量贮存在液泡中，而PEP羧化酶却存在于细胞质中。这三种因素加在一起，就使得PEP羧化酶的活性在夜间很高，从而保证了CO2 固定的最大速度，即保证了苹果酸的合成。糖酵

8、解是CAM植物夜间供应PEP的途径。在CAM植物体内，在夜间，尽管PEP浓度很高，糖酵解仍能有效地进行以保证PEP的供应。第17页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一白天，CAM途径的调节中，关键所在就是苹果酸所产生的CO2 为什么不被PEP固定而参与C3循环。在这里，PEP羧化酶显然又占有中心地位。一种解释是白天苹果酸从液泡进入细胞质，降低其pH，从而抑制了PEP羧化酶。已有实验证明，PEP羧化酶对苹果酸的敏感性在白天是不断增高的。也可能光抑制此酶的活性。PEP羧化酶的活性在白天减弱的另一个原因可能是PEP供应不足，因为形成PEP所需的C3骨架优先用于光合环。第18页，共2

9、6页，2022年，5月20日，3点39分，星期一三种类型植物的比较(Comparison of three types of plants)C3植物主要是典型的温带植物，如菠菜、小麦、马铃薯、烟草、甜菜、大豆、向日葵等。C4植物主要是典型热带或亚热带植物，如玉米、甘蔗、苋属、高梁、热带禾草、适应于强光、高温与半干旱环境。CAM植物是典型的旱地植物，如仙人掌、兰花、龙舌兰、肉质植物。第19页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一C3-C4中间植物自从1974年Kenneday和Laetsch在粟米草属中发现第一个C3-C4中间植物Mollugo verticillata以来，现已

10、在六个不同的科中发现了C3-C4中间植物。根据CO2固定途径的不同，虽然可将高等植物分为C3、C4与CAM型，但在植物一生中并非所有细胞的叶绿体都保持某种特定的光合类型，现已发现这些光合类型往往可随植物器官、生育进程与环境条件而变。第20页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一谷子是C4植物，它的功能叶具有典型的C4途径，而幼嫩叶子与衰老叶并无此途径；高梁在开花后由C4途径转变为C3途径；C4植物的甘蔗茎的叶绿体却只有C3途径；鸭跖草是C3植物，但它叶片的保卫细胞却具有C4途径。高凉菜在短日条件下为CAM型，在长日、低温、昼夜温差小的条件下却呈C3型。第21页，共26页，2022年，5月20日，3点39分，星期一迄今已发现从C4向C3转变、CAM向C3和C4的转变以及C3-C4中间型的事例较多，但是尚未发现C3向C4转变的实例。甚至用人工方法也可产生C3-C4中间型植物，如Bjorkman用滨藜属(Atriplex)的C4和C3植物进行杂交，成功地获得了C3-C4中间型的杂种植物，A.rosea(C4) XA.triangularis(C3)的子一代(F1)在许多特性上相当于双亲的中间类型。 第22页，共26页，2022