实验五 根和茎的次生结构比较

1、实验五根和茎的次生结构比较一、目的与要求1、掌握根维管形成层的发生及次生构造的形成与结构2、掌握茎的次生结构3、掌握次生保护组织一一周皮的结构特点4、比较根和茎的次生结构，了解其异同点二、材料与仪器毛茛根次生生长永久制片、椴树茎二、三年生横切面永久制片、松树茎三年生横切面永 久制片，显微镜三、内容与方法(一)根的次生生长大多数双子叶植物和裸子植物的根，在完成了由顶端分生组织活动形成的初生生长之后， 并不停留在初生生长这一阶段，而是由于形成层和木栓形成层的发生与分裂活动，不断地产 生根的次生结构，因而使根得以不断加粗。要了解这一变化过程，须先观察形成层的发生情况。形成层的发生：取毛茛根次生生长永

2、久制片，先在低倍镜下观察。注意观察维管柱内所发 生的变化，可见在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞已经恢复分裂能力，略呈弧形。 位于初生木质部束尖端的部分中柱鞘细胞，恢复了分裂能力，两者相互连接，构成一个波浪 状的形成层环，并且一些形成层细胞已经开始最初的切向分裂，产生了少量的次生结构。这 个最初形成的形成层环的形状，是由根的初生木质部束的数目决定的。取棉花老根或向日葵老根横切的永久制片，先在低倍镜下观察。其最主要的特点是形成层 环已由波浪形环变成了圆形环，并向内产生了大量的次生木质部，向外产生了少量的次生韧 皮部。同时中柱鞘已产生了木栓形成层，并形成了周皮。此时表皮和皮层已脱落，从外向内

3、逐层观察；区分出周皮、次生维管束和中央的初生木质部几大部分后，换高倍物镜，仔细观 察各部分的细胞结构：周皮：是老根最外面的几层细胞。横切面呈扁长形，胞壁栓质化；径向壁排列整齐， 常被染成棕红色，是没有胞核的死细胞，叫木栓层，是由木栓形成层活动产生的次生保护组 织。在木栓层内方，有一层被固绿染成蓝绿色的扁方形的薄壁活细胞，内有原生质体，有的 细胞能见到细胞核，是木栓形成层。它是由中柱鞘细胞恢复分裂能力而形成的，由于主要进 行切向分裂(平周分裂)，其细胞形态比木栓层更扁一些。栓内层位于木栓形成层之内侧，约 有23层较大的薄壁细胞。初生韧皮部已被挤坏，常分辨不清。次生维管组织：为维管形成层活动产生的

4、组织。在周皮之内被固绿染成蓝绿色的部分 是次生韧皮部，包括筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞，其中夹杂有少量略呈红色的韧皮纤维。注 意在横切面上韧皮薄壁细胞与筛管形态相似，常不易区分。此外，有许多韧皮薄壁细胞在径 向方向上排列成行，呈放射状的倒三角形，是韧皮射线，起着横向运输的作用。在横切面上占主要部分的是被番红染成红色的次生木质部，。包括导管、管胞、木纤维和 木薄壁细胞，其中导管很容易辨认，是一些口径大、被染成红色而原生质体解体的死细胞。 值得注意的是，有的幼嫩导管，由于木质化程度低，仅被染成淡红色至有的刚由维管形成层 分裂出来的导管，仍保持纤维素胞壁的绿色。管胞和木纤维在横切面上口径均较小，可与导

5、管区分，一般也被染成红色，但二者之间不易辨认。此外，还有许多被染成绿色的木薄壁细 胞夹杂其中，排列整齐呈径向放射状者，称木射线。木射线与韧皮射线常是相通的，合称维 管射线。维管形成层，位于次生木质部和次生韧皮部之间，有几层扁长形的薄壁细胞，被染成浅 绿色。实际上形成层只有一层细胞，主要由于它的向内向外迅速分裂，刚产生不久的细胞尚 未分化成熟，因此，在横切面上看到的是多层扁平细胞组成的“形成层区”。注意在根的次生结构中，还有一种有定数的次生性射线的存在。它是由正对着初生木质 部束的维管形成层不断分裂产生的薄壁细胞，并沿着根的半径方向引长，呈辐射状排列。观 察它们的数目与初生木质部束的关系?在形态

6、上能否与维管射线区分开？初生木质部：在次生木质部之内，初生木质部仍保留在根的中心，呈星芒状，它的存 在是根的次生构造与茎的次生构造区分的主要标志之一。(二)茎的次生生长双子叶木本植物的茎和裸子植物茎次生生长明显，可以不断加粗。形成乔木和灌木，而 草本双子叶植物茎形成层活动少，一般次生生长微弱或有限，只生长一年，所以茎的增粗也 有限。1、双子叶木本植物茎的次生结构木本植物是多年生植物，由于多年的形成层活动的结果，十分明显，尤其是次生木质部。观察34年生椴树茎的横切制片表皮：已基本脱落，仅存部分残片，有厚的角质层。周皮：很明显，已代替表皮，行使保护功能，由木栓层；木栓形成层和栓内层组成.次生 保护

7、组织一一周皮和皮孔：多数草本植物茎的表皮组织在植物的终生都起保护作用，但木本 植物的表皮组织只能保持一段时间就脱落了。因此，常在表皮脱落之前形成一种新的保护组 织，叫周皮，以适应茎的加粗生长。观察周皮和皮孔的内部结构：取接骨木茎通过皮孔的横切片，在低倍镜下观察；首先会 发现一个两边拱起的破裂口，这就是皮孔。皮孔的两侧为周皮。然后换高倍镜，详细观察周 皮的结构，共由三层组成，包在老茎的外面，代替表皮行使保护功能；木栓层：在残留的表 皮(死细胞)之下，为多层按半径线整齐排列的细胞。没有胞间隙，胞壁加厚并栓质化，细胞 中无生活物质，无核，是死细胞，所以木栓层既不透水，也不能透气。木栓形成层：在木栓层

8、的里面，是一层扁平的细胞，壁薄、具核、有浓厚的细胞质，能 向外分裂产生木栓层(注意并不是一下子就木栓化)，向内分裂产生栓内层。栓内层；紧靠木栓形成层，一般为12层活细胞，有明显的细胞核和细胞质，壁薄，无 栓质化。根据它按半径线整齐排列的特点，可以和皮层细胞区别开来。其次观察周皮上的通气结构一皮孔，可见在破裂口的内方是一团排列疏松的、圆形薄壁细胞， 叫补充细胞。其细胞间隙很大，所以此处可以透气。在补充细胞的内方，也有木栓形成层和 栓内层。由于木栓形成层在此处不产生木栓层，而产生大量的补充细胞，胀破外面的表皮和 木栓层后，形成裂缝状的皮孔。皮层：在周皮之内、维管柱的外方，仅由数层厚角组织和薄壁组织

9、组成，有些薄壁细胞中 含有晶簇。韧皮部；在皮层和形成层之间，细胞排列呈梯形(底边靠近形成层)，与排列成喇叭形的髓 射线薄壁细胞相间分布。在切片中，明显可见的是被染成红色的韧皮纤维与被染成绿色的韧 皮薄壁细胞、筛管和伴胞呈横条状的相间排列。注意识别口径较大的、壁薄的筛管和其旁侧染色较深、具核的伴胞。形成层：只有一层细胞，但因其分裂出来的幼嫩细胞还未分化成木质部和韧皮部的各种细 胞，所以看上去这种扁平的细胞有4至5层之多，其排列整齐，而且径向壁连成一线。木质部：在形成层以内，在横切面上占有最大的面积，主要是次生木质部。由于其细胞直 径的大小和壁的厚薄不同，可看出年轮的明显界线，呈同心环状。紧靠髓部

10、周围的，有几束 是初生木质部。组胞成分为导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞，此外还有内外排列呈放射线 状的薄壁细-木射线。并注意区别早材和晚材。早材和晚材形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、温季节 的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有 少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，一般比例较大，因此，由于季 节的影响，不同时期，它在形态结构上也就出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水 分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；温带的夏末、秋初或热带

11、的旱季， 形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。前者在生长季节早期形成，称为早材（early wood），也称春材。后者在后期形成，称为晚材，也称夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比 较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到 色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这是 由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，有较大的差异。年轮年轮也称为生长轮（growth ring）或生长层（growth layer）。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成 一轮显著的同心环层，代表着一

12、年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生 木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮（annualring，图359）。但也有不少植物 在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如，柑橘属植物的茎，一年中可产生三个年轮，也就是三 个年轮才能代表一年的生长，因此，又称为假年轮，即在一个生长季内形成多个年轮。此外，气候的异常， 虫害的发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻， 时而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般不形成年轮。因此，年轮 这一名词，严格地讲，并不完全正确，但已为人们所习用

13、.。所以，我们仍然加以讲述（7）髓：位于茎的中心，多数为薄壁细胞，还有少数石细胞，那些围绕着大型薄壁细胞的小型 厚壁细胞，即环髓鞘（带）。一般髓细胞的内含物较丰富除有淀粉粒和晶簇外，还含有单宁和 粘液等，所以部分细胞染色较深。（8）髓射线：由髓的薄壁细胞向外辐射排列，经木质部时，是12列细胞；至韧皮部薄壁细 胞变大，并沿切向方向延长，呈倒梯形或倒三角形。（9）维管射线：是在每个维管束之内，由木质部和韧皮部之中的横向运输的薄壁细胞（木射线 和韧皮射线）组成，一般短于髓射线。髓射线在初生结构中就有，它们是维管束之间的射线。 茎中维管束数目一定，因此，髓射线的数目也有定数。述二种射线的来源不同；髓射

14、线最初 来源于基本棉花老茎部分横切（自李正理、张新英）分生组织；有了次生生长以后，则来源于 维管形成层的射线原始细胞。而维管射线只是由次生分生（维管形成层）中的射线原始细胞分 裂、分化来的。2、裸子植物茎的次生结构裸子植物茎的次生结构裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子植物茎都是木本的，茎的结构 基本上和双子叶植物木本茎大致相同，二者都是由表皮、皮层和维管柱三部分组成，长期存 在着形成层，产生次生结构，使茎逐年加粗，并有显著的年轮。不同之处是维管组织的组成 成分中，有着以下的特点：（1）多数裸子植物茎的次生木质部主要是由管胞、木薄壁组织和射线所组成，无导管（少数 如买麻藤目的裸子植物，木质部具有导管），无典型的木纤维。管胞兼具输送水分和支持的 双重作用，和双子叶植物茎中的次生木质部比较，它显出较单纯和原始。在横切面上，结构 显得均匀整齐。裸子植物的次生木质部中，也存在着早材、晚材、边材和心材的区分，和双 子叶植物茎的次生木质部相同。（2）裸子植物次生韧皮部的结构也较简单，是由筛胞、韧皮薄壁组织和射线所组成。一般没 有伴胞和韧皮纤维，有些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可能