植物区系空间分异与环境演变

1、植物区系空间分异与环境演变第一节 植物区系的概念植物区系(flora)：某一地质时期或一定地理区域、某一类群、某一植被类型内植物种类的总和。区系具有种类、组成、分布、发生、起源和历史发展等重要特征。植物区系地理区系历史演化平面空间分布垂直空间分布空间分异规律及其环境背景（静态分布、动态演变）古植物学古地理学将大化石和孢粉分析与地质历史演化相结合区系起源、演化、变异的遗传学联系分布区环境背景演化的地理学特征种分布区：一个物种的所有植物个体占有的全部地域。分布区有形状、大小、类型、成因、历史变化等特征，揭示种与环境的关系。种分布区表示方法：点图发；轮廓法第二节 分布区与分布区的形成一、植物分布区的

2、静态特征（一）种分布区1、分布区结构 整体性：互不相连的同一种群分布区的同质性。即种群间空间阻隔较弱时，互不相连的同一种群分布区之间仍可进行个体基因交流，各自具有最适宜某植物种生长发育的环境，种子成熟率高。其反映种的实际生态幅度。 不均一性：互不相连的种群之间因环境差异导致的生境条件多样化。即在某分布区的边缘或不同分布区之间，因距离阻隔较远或阻隔障碍明显，分化出若干生态型(变种)。反映种内分异。如气候生态型的分化、土壤生态型的分化等。2、分布区形状 连续分布区：某种植物重复出现在适宜其生存的生境，各部分之间没有不可逾越的障碍，能正常进行繁殖交流的物种分布区。 间断分布区：某种植物重复出现在适宜

3、其生存的生境，分布区因距离遥远或存在不可逾越的障碍(海洋、高山、不适宜气候或土壤等)，分裂成缺乏基因交流的两部分或更多部分的物种分布区。即植物种分布区呈星散状，又称星散分布。毛茛(Ranunculus glacialis)主要间断类型 北极-高山式间断分布分布于北极和大陆中纬度高山地区 大陆东西式间断分布(西欧-东亚式间断分布)铃兰(Convallaria majalis)分布区从东亚的日本、朝鲜、中国东北及华北，越过西伯利亚又见于乌拉尔山以西的整个欧洲。 大陆-海洋-大陆式间断分布斑叶兰(Goodyera repens)分布于北美与欧亚的寒温带地区，间隔北冰洋3、分布范围世界种分布遍及世界各

4、地的植物种真正分布的总面积可能不大，但世界各地均能找到其生存的局部生境因人畜携带而广布世界各地(草本植物为多)特有种分布局限于某一地区范围内的植物种地区可大可小，分大陆特有、省域特有、地方特有和局地特有。大车前(Plantago major) 世界种金钱松(Pseudolarix amabilis) 江南丘陵特有种台湾杉木(Cunninghamia konichii)（二）属、科分布区属分布区：亲缘关系相近的各个种的分布区的总和。 (1)同一属内彼此很相近的种，或者具有不重合的分布区，或者虽有局部重合而其内部结构互有差别。 (2)一般种间不能正常杂交。科分布区：是科内各属分布区的总和。比属分布

5、区结构更复杂。属、科分布区表示方法：常用轮廓法描绘，或补充以多种形式说明。1、分布中心 分布中心属的分布区内，种数最丰富的地区称为该属的分布中心或多样性中心。（1）属的分布区内，如果只有单种植物分布，则属分布区与种分布区一致；（2）属的分布区内，如果出现若干种，且某些种的分布具有集中现象，则出现分布中心。（3）科分布结构与属相似，但更为复杂。2、间断分布最常见的属科间断分布为距离间断。三白草科植物的地理分布Saururus chinensisGy. involucrataGy. chinensisHouttuyniaSaururus cernnusAnemopsis3、分布范围 世界属、科见于

6、世界各大陆，甚至热带温带等地均有分布的属。仅缺失于某一大洲的称亚世界属。(1)世界与亚世界属共占世界植物总属的1(2)人为原因可以造成世界属 特有属仅见于某一地理区的属。洲特有属、泛热带特有属、温带特有属、地区特有属(单型属) 特有科半球分布、泛热带、洲际、地中海地区；很少特有到小地区。二、分布区的形成与变化（一）物种的形成与分布物种形成(speciation)：原种内某些种群间出现新的生殖隔离而终止可育性，相应分化出新种和新分布区。 物种生殖隔离 遗传基因变异 环境变化 物种迁移导致分布格局改变影响因素：（1）异地种群间的差别，未超出种的界限，一旦有机会相遇仍可正常杂交，形成种的间断分布；（

7、2）异地种群隔离时间长，不能正常杂交，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生新种的连续性分布区；（3）异地地理隔离的两个种为成对种；异地地理隔离的若干个种，在空间上依次排开，成为地理替代种。1、异地物种形成异地物种形成：由于不可抗拒的外界原因，原有分布区分割成数块，因距离遥远，花粉和种子无法传送，导致生殖隔离，形成新种及其相应的分布区的过程。2、同地物种形成同地物种形成：细胞内染色体分裂失常，致使新一代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体不能与同种四组染色体的个体(多倍体)正常杂交，出现生殖隔离，转化为新种的过程。（1）某种未知原因导致染色体复制，但细胞不随之分裂

8、，从而细胞染色体成倍增加同源多倍体(autopolyploid)；（2） 不同物种杂交形成多倍体异源多倍体(allopolypolid)；（3） 多倍体与二倍体在空间上交替分布，形成地理替代种。多倍体比二倍体更具耐力，能在环境变化较大的地方定居。3、平行物种形成平行物种形成：分布很广的植物，其中一部分进入新环境，与当地其它种群间无物理障碍，但也缺乏基因交流，逐渐形成新种的过程。（二）种分布区的扩散生殖策略竞争潜力运送动力实现定居繁殖能力多种障碍海洋、距离、高山、沙漠、宽谷、大片森林、环境梯度、时间制约、特殊生境束缚等原分布区实际分布区扩展分布区有一定数量能适应环境的植物个体种子散布能力潜在适应

9、新生境能力（三）分布区变化的环境机制1、气候演变（1）冰期-间冰期气候波动：冰期时高纬度和中纬度高山首先变冷，原有植物向南方和低处迁移，南北两地植物在中间平原汇聚混合，间冰期返回原地形成间断分布；（2）冰期导致的海平面下降：陆地相连或中间形成陆桥，成为植物迁移通道，间冰期海面回升形成间断分布；（3）长尺度气候变化致使古植被地理分布萎缩，物种灭绝、残留或变种。（4）气候变化导致平地植物种类发生很大变化2、地形变化（1）山体阻隔作用避难地（残留中心）或间断（2）山地生态条件多样化加剧趋异分化，新种、变种出现并分布密集，构成属的分布中心（3）山地特有种较集中（4）山体间替代分布比较普遍3、板块运动大

10、陆分合：不同大陆植物类群可以相似 海洋造成的科属间断分布 地理隔离时间较长的孤立大陆植物种属的特有性4、人类活动杂交新种(适应能力更强，传播更快更远)栽培引种长距离传播无意携带长距离传播间断分布的主要类型+ + + + + + +残遗分布源地迁移扩散间断中部阻隔间断起源中心扩散间断（四）分布区变化的遗传学机制 植物个体发育 种属系统发育 进化导致植物类群分化 属内种组的发生学关系变化分布区变化一、植物类群统计分析（一）科属种数目统计 科、属数目及大小排序 科、属中种数统计，判别植物类群的分化程度 （种数/每科，种数/每属） 确定优势科属种第三节 植物区系分析（二）分布多度分析分布多度：某地区或

11、单位面积以内分布的植物种数或属数。 表明植物种或属地区分布 反映各地区植物种属的分布数量 反映各地区植物种属分布和数量的地区差异 确定多样性中心面状法/等值线法分布多度表示方法多样化中心多级性二、植物区系成分分析（一）地理成分区系中植物的现代地理分布相似并或多或少重合的植物区系成分，称为地理成分。 自然分布区大体一致 现代分布中心相近（二）发生成分区系中植物来源相似的成分。即具有相同原产地的区系成分。（沙冬青属中亚地理成分，但属古南大陆发生成分）。 不同起源中心的植物分属不同的发生成分（三）历史成分 按植物区系内的各个成分在区域内出现的时间序列确定的区系成分。历史成分对于分析区域的地质历史具有

12、重要意义。（四）迁移成分 按植物迁移路径划分的区系成分。有利于提供有关植物种的来源、分布中心及分布边界及区系历史信息。（五）生态成分 按照植物种的适应生境而划分出的区系成分。对于研究植物区系的历史及其所经历的气候变化具有重大意义。三、地区间植物区系成分比较分析 植物区系的各种统计资料是进行区域比较的基础 比较原则：同等条件下的比较(同等调查区面积) 利用稳定分类单位属(世界属排除在 外)进行区系类型统计1、属相似性比较 相似性系数：KC/(A+B-C)； K2C/(A+B)； SC/min(A,B) A、B: 分别指甲乙两地属或科的总数 C: 甲、乙两地共同出现的属或科数目 确定不同区系植物成

13、分的联系及密切程度2、特有成分构成分析 反映区系成分区域差异。 判别区域环境独立发展历史或推断区域脱离周围地理生态联系的时间长短。四、世界植物区系与区域分异植物区系区划：利用各种植物区系成分分析方法研究有关地区的植物区系，把那些植物区系成分的性质和发展历史相似的地区合并，按照相似程度、关系密切程度，分成若干等级，便是植物（区系）区划。（一）植物区系区划1、植物区系区划2、植物区系的分区等级 区(kingdom)、地区(region)、省(province)、县(district)3、植物区系区域差异分等原则植物区系由各种不同的定向成分、发生成分、历史成分及地理成分构成，主要以古地理因素为依据；

14、植物区(kingdom)必须有较多特有科，高比例的特有种、特有属和共同的发展历史；植物地区(region)必须具有一些特有属和亚属，它们的年龄和历史彼此不同；植物省(province)特有属比例低，但含有一定的特有种。植物县(district)应具有种类组成的相似性。（二）世界陆地植物分区简介泛北极植物区(全北植物区)古热带植物区新热带植物区好望角植物区(开普植物区)澳大利亚植物区泛南极植物区北方亚区环北方植物地区第四纪冰川覆盖和强烈影响,无特有科,特有属少,特有种多集中于南部,植物区系年轻。东亚地区植物种丰富,保留大量古老单型属和特有科(避难地),裸子植物和被子植物发展中心。大西洋-北美地区

15、1个特有科,100多个特有属,特有种多(古老种);与东亚地区相似,两地植物交流曾经密切。落基山地区无特有科,数十个特有属,与环北方地区相似。古地中海亚区密克罗尼西亚地区大西洋岛屿,特有种属多,环境相对孤立地中海地区1个特有科, 150个特有属,50特有种(年轻种古老种)环境具有干旱化趋势撒哈拉-阿拉伯地区有大量泛北极植物种,特有种多伊朗-土兰地区气候干燥,无特有科,特有种属很多(旱生种为主)马德雷亚区马德雷地区5个特有科,特有种属多,区系孤立发展很久。泛北极植物区(全北植物区)大体位于北回归线以北，是面积最大的植物区。古热带植物区旧大陆热带地区，成分复杂，种类丰富，古老特有性强非洲亚区几内亚-

16、刚果地区区系成分极丰富(雨林区),特有科属多苏丹-赞比亚地区特有科较少,特有种很多卡罗-纳米布地区干旱环境,特有百分率很高(百岁兰为单种特有科)圣赫勒拿-阿松森岛地区火山岛环境,特有种比例非常高马达加斯加亚区马达加斯加地区特有科,属,种比例均很高,只有27与非洲近缘,植物区孤立发展期很长印度-马来西亚亚区印度地区100多个特有属,但缺乏原始科特有属,区系较新印度支那地区无特有科,特有属多250个马来西亚地区区系丰富,特有科少,特有属,种多,尤其是特有种比例高斐济地区1个单型特有科,15个特有属,特有种3670玻利尼西亚亚区玻利尼西亚地区特有种25,亲缘关系近于美洲夏威夷地区无特有科,20特有属

17、,95特有种,多方偶然迁入新喀里多尼亚亚区新喀里多尼亚地区孤立发展,5个特有科,100个特有属,90特有种新热带植物区新大陆热带地区，区系丰富，特有性强，多种经济作物原产地加勒比地区区系非常丰富,2个特有科,500个以上特有属,特有种比例高圭亚那地区100个特有属,50特有种,多古老孑遗种亚马逊地区1个特有科,500以上特有属,3000以上特有种,许多经济作物原产地(巴西橡胶,可可,甘薯,木薯,花生等)巴西地区无特有科,400个特有属安第斯地区1个特有科,数十个特有属,许多经济植物原产地(金鸡纳树,烟草,番茄,马铃薯,菜豆等)开普植物区特有，且多为单种属，古老开普地区7个特有科,210个特有属

18、,且多为单种属。特有种比例也很高。地中海式气候澳大利亚植物区地理环境孤立发展，特有，古老，属南古陆成分东北澳大利亚地区4个特有科,200以上特有属,29特有种。森林气候。西南澳大利亚地区4个特有科,125个特有属,87特有种。地中海式气候。中澳地区85个特有属,90以上特有种。干旱气候。泛南极植物区较贫乏，但特有，属南大陆成分费尔南德地区1个单型特有科,20个特有属,70维管束植物特有种。智利-巴塔哥尼亚地区7个特有科, 特有属,种多,以智利中部最丰富。亚南极群岛地区只有2个单型特有属,区系贫乏。新西兰地区无特有科,45个特有属,被子植物80为特有种,裸子植物几乎全部特有。海陆分布：泛大陆分裂

19、成两块（劳亚古陆、冈瓦纳古陆）植物时代：裸子植物时代区系特征：(1)南北半球区系差异。北半球银杏为主;南半球以南洋杉和罗汉松为主。(2)低纬热带亚热带地区苏铁类繁盛,林下为真蕨类植物。1、侏罗纪时期（1.36亿年以前）（三）世界植物区系时空演变2、早白垩纪时期（11.3亿年）海陆分布：北半球欧亚大陆相连，其它陆块基本呈分裂状植物时代：原始被子植物时代区系特征：(1)裸子植物渐渐被被子植物取代。部分裸子植物以残留种保存，数量少，分布局限。(2)南半球植物区系分化并孤立发展3、早第三纪时期（0.380.54亿年）海陆分布：南半球冈瓦纳古陆继续分裂漂移，南极大陆向高纬靠近。植物时代：被子植物时代，温

20、暖，植物科数增加一倍。区系特征：(1)赤道、热带、温带、山地植被分异，尤其南温带有较大扩展。(2)后期北方降温，温带区系向南迁移。4、晚第三纪时期（2500250万年）海陆分布：欧亚大陆顺时针北漂，北美向西漂移；南美与北美相连；印度渐近欧亚大陆。环境变化： 喜马拉雅运动高山隆起，古地中海萎缩；美洲西岸渐渐隆起 内陆气候趋于干旱 全球普遍降温 气候分异复杂化植物区系：北非与中亚沟通；欧亚与北美成分的相似性减弱；南北美植物沟通。针叶和落叶阔叶等北方植物区系迅速发展；干旱区系得到发展；被子植物的分化高峰。5、第三纪末第四纪以来（200万年以来）造山运动剧烈：植物空间分布结构变化大气环流变化：季节变化

21、明显第四纪冰期：贫化，南迁植物分布区变动：迁移、界限、间断、变种、新种冰期-间冰期波动：海平面变化，植物交流途径变化冰后期，气候回暖，岛屿与大陆植物区系联系中断，大陆植物向中高纬度迁移人类活动：植物栽培、传播五、 中国植物区系概述（一）基本特征1、植物种类丰富科数属数种数世界中国中国占世界世界中国中国占世界世界中国中国占世界蕨类655280.044320446.011820260022.0裸子植物111099.9573459.667019328.5被子植物54429153.512500294623.62250002435710.8合计62035356.913000318424.52374902

22、715011.4 2、起源古老 古老的蕨类和裸子植物保留多，两者科数分别占世界的80%和99.9%。 3、地理成分复杂 热带属占51%，温带属占32.4%，几乎包括了世界所有温带分布和木本 属。4、特有种繁多 种子植物特有属321属，单种和少种属约占95%以上，且多数是原始的或古老的孑遗属。（二）中国植物区系的分区吴征镒方案：2个植物区，7个亚区，22个地区。I 泛北极植物区 欧-亚森林植物亚区 亚洲荒漠植物亚区 欧-亚草原植物亚区 青藏高原植物亚区 中国-日本森林植物亚区 中国-喜马拉雅植物亚区II 古热带植物区 马来西亚森林植物亚区泛北极植物区欧亚森林植物亚区A1 阿尔泰植物地区 A2 大

23、兴安岭植物地区 A3 天山植物地区亚洲荒漠植物亚区B4 中亚西部植物地区 B5 中亚东部植物地区 欧亚草原植物亚区C6 蒙古草原植物地区青藏高原植物亚区D7 唐古特植物地区 D8 帕米尔、昆仑、西藏植物地区D9 西喜玛拉雅植物地区中国-日本森林植物亚区E10东北植物地区 E11华北植物地区 E12华东植物地区E13华中植物地区 E14华南植物地区 E15滇黔桂植物地区中国喜马拉雅森林植物亚区F16云南高原植物地区 F17横断山脉植物地区 F18东喜马拉雅植物地区 古热带植物区马来西亚植物亚区G19台湾植物地区 G20南海植物地区 G21北部湾植物地区 G22滇缅泰植物地区 1A11A31A21

24、B41B51B51C61C61D71D81D81D91E101E111E111E111E121E131E141E151F161F171F182G192G202G212G22六、 岛屿植物区系概述（一）岛屿隔离影响 海流传播可以抵达大陆岛和海洋岛；风播能力，随距离增加而降低 源近大陆岛以海流和鸟类体表附着传播为主 源远海岛以海流和鸟类体内传播为主 新岛以风播植物最先到达，其次是海流传播植物，最后是鸟播植物（1）海岛植物区系植物数量，随离开大陆距离的增加而减少（2）以海流、鸟播为主要传播方式（二）岛屿面积影响被子植物属数鸟类属数阿连纽斯-格莱森经验模型： S=CAZ或lgS=lgC+ZlgAS：种数A：面积C：岛屿内种类密度Z：统计指数/回归直线斜率（三）岛屿年龄影响岛屿年龄影响植物区系成分的历史和特有状况。面积相似的岛屿，年龄越长，植物种属越古老，特有种属越多，甚至具有较多的特有科。（四）岛屿生物地理平衡理论（MacArther Wilson，1967）主要观点：生物向岛屿拓植速度与岛屿生物种类的灭绝速度趋向平衡。 平衡点就是现存生物种数。 岛屿与大陆距离的远近会影响拓植速度，从而也影响灭绝速度。 源远与源近相比，源远岛屿的拓植速度和灭绝速度均慢。 岛屿面积决定岛屿生境资源，面积越小，竞争越强，灭绝越快。FS远小组合：