地衣的共生生理和生态学

1、第四章 地衣的共生生理和生态学 1九寨沟松萝生境2一、地衣共生生理学（一）共生的基本概念共生是两个不同有机体的密切的生物学的联合。1相克共生（寄生）：是一方受益，另一方受害的共生联合，即一般所理解的寄生。地衣学家Schwendener曾指出在地衣中真菌寄生物征服了藻类，而且描述了菌藻共生的条件。但是地衣菌体长期的稳定性，说明两者并非简单的相克共生。把培养的真菌与非其共生藻相结合，则藻几乎总是被寄生和破坏。32中性共生中性共生或偏惠共生是介于相克共生和互惠共生之间的一种共生想象。共生的各方从联合中既不受益，也不受害，而处于中性状态。在真菌的中性共生现象中，有许多真菌和动物，主要是无脊椎动物处于密

2、切联合之中而不能离开这些动物单独生活在自然界，同时各方及不受益，也不从中受害。43互惠共生在两种以上不同生物联合中各方不同程度地从中受益。真菌与其他生物体的共生情况有以下几种。（1）虫菌共生主要有这些菌类：与食木甲虫共生真菌；与食木黄蜂共生真菌；与蚁类共生真菌；与介壳虫共生真菌和与其他昆虫营内共生的真菌。（2）菌根共生 可分为外生菌根和内生菌根。（3）菌与藻或蓝细胞共生5菌与藻或蓝细胞共生真菌与藻类或蓝细菌之间的共生是自然界中比较普遍的现象，有半数以上的陆生真菌和1/3左右的海洋真菌参与这种共生联合，这些真菌种的绝大多数为子囊菌。依据它们的特点可归纳为3种类型。1）原始海洋地衣。2）菌藻生物。

3、3）狭义的地衣。6下面是地衣中关于菌与藻或蓝细菌共生的几种观点：寄生或拮抗共生：Schwendener把地衣中真菌和藻类或蓝细菌比做主与奴的关系，故称为主奴共生。互惠共生：地衣中的菌与藻或菌与蓝细菌之间的共生联合体是彼此有利的。内腐生：俄国地衣学家Elenkin根据地衣体内藻层中含有少量坏死的藻细胞而认为地衣型真菌具有内腐生的营养方式。准性共生：准性共生是专门生长在菌与藻或菌与蓝细菌共生的地衣体上的非地衣型真菌与地衣型真菌和藻或蓝细菌形成的多种生物共生联合体。 7（二）真菌与藻或蓝细菌在共生中的相互关系1.光合共生体为共生菌提供有机营养共生菌伸出的吸器从光合共生体的细胞中获得有机营养。有时吸器

4、将部分藻或蓝细菌细胞致死而继续从中吸收残余养分。同时，藻细胞膜的透性也被共生菌所改变，从而加强了藻或蓝细菌细胞内养分的外渗，有利于共生菌的吸收利用。藻或蓝细菌遭受真菌的侵袭而本能地产生一定程度的拮抗作用。82.共生菌为藻或蓝细菌提供保护和矿物质及水分藻或蓝细菌细胞由于被交织的菌丝组织所包围，而使藻或蓝细菌细胞免遭有害元素的影响与机械作用的损伤，使光照强度适当减弱，从而有利于依赖弱光生活的共生藻或蓝细菌的生命活动；有利于改善共生光合生物的水分状况，提高抗旱能力；通过菌丝组织的吸水与失水作用，菌丝内积累着高浓度的可溶性矿物盐以有利于共生光合生物对矿物盐的需要。但是，当环境条件只有利于一方并使其徒长

5、时，地衣的菌、藻或蓝细菌之间的共生状态便发生不同程度的解体。9（三）地衣的生长发育当地衣共生菌的孢子成熟以后，在一定的温、湿度条件下从子囊中释放出来并落在一定的基物上，于适宜条件下便开始萌发和生长，形成菌丝体。这些菌丝体与相应的地衣共生藻相遇而开始共生生活，这是前地衣体阶段。当共生藻以静孢子繁殖并被共生菌丝所分开时，前地衣体便开始逐渐增大，并形成假皮层。藻细胞在假皮层排列成层，这便是初生地衣体阶段。接着便是髓层、下皮层以及假根的出现。在进行营养生长之后，地衣的子实体便开始形成。地衣为多年生菌物，它的生长速度却是相当的缓慢。10二、共生生态系统的多样性地衣菌藻共生这一生态系统中的生产者是藻类或蓝

6、细菌，消费者是真菌，其内部能量流动导致形成稳定的营养结构及其与环境之间的物质交换。体内胞外或胞内共生现象则是共生生态系统演化的最高级的类型。而地衣正是一些专化型真菌与藻类或蓝细菌生活在一起所形成的体内胞外的共生生态系统。在这一共生生态系统中的二组分和三组分。11“共生登陆说”提出的有利证据：形形色色的真菌与藻或蓝细菌的共生联合现象不仅是地衣型子囊菌共生生态系统多样性的表现，而且还可能是子囊菌从水生向陆生过渡以及地衣起源和演变历程的遗迹。在这一漫长历程中，菌与藻或蓝细菌的共生联合作为适应不利环境的生命支撑系统可能起到了重要的桥梁作用，从而导致了“共生登陆说”的提出。 12三、地衣群落学物种(sp

7、ecies)：形态上相似的一群地衣个体可被归类为群体，若干相似的群体归为物种。群落(association)：形态上不同而生活习性上相似的一群地衣物种则被称为群落 。前者涉及到分类学，其研究的基本单位是物种；而后者则涉及到群落学，其研究的基本单位是群落中的群丛。地衣群落学所遵循的理论和方法也是植物群落学的理论和方法。13地衣被称之为植物演替的先驱者是当之无愧的。事实上，它是最早在地球上所有的生境中能发现的，从北极、南极到热带地区，乃至许多荒漠上他们都能长期生活并形成稳定的群落。地衣演替的研究的主要方向是测定群落在环境中的变化和死亡的极性值。地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、岩

8、石、土壤、腐殖质等群落。 14四、地衣的营养（一）地衣的营养生理1碳素营养2氮素营养3水分关系4矿质元素15（二）地衣的生理研究探讨1光合作用（1）光合作用的速率地衣单位面积的光合作用速率通常比相同条件下高等植物叶的低。原因：地衣的叶绿素含量低，仅为绿叶的1/41/10，而且，藻细胞占地衣总体积的比例小，范围为37%（2）地衣的适应性生长在极端阴湿的环境中的地衣有更多的叶绿素，是同样环境下植物的2倍左右；提高辅助光合色素藻红素的浓度，使地衣对低辐射光能够最大的限度的利用。有些地衣如石黄衣属(Xanthoria)的种类，其上皮层的色素密度随环境的改变而发生变化。在阴天时是淡橙黄色，在晴天则是深橙黄色，实际上是改变了皮层的透光性。16（3）光合产物流动通过光合作用，共生藻一淀粉粒的形式储存了碳水化合物，在共生阶段，将其转化成可溶性的碳水化合物，如葡聚糖、糖类磷酸盐等，接着再转化为葡萄糖（蓝细菌）和多元醇，如核糖醇、山梨糖醇、赤藓糖醇（绿藻中），并通过地衣共生物的渗透作用，将这些物质运送至真菌中。真菌吸收了可溶性碳水化合物，并转化为甘露醇，并加以贮藏。2