染色体学说的理论依据和实验证据

1、染色体学说的理论依据和实验证据染色体学说的实验证据染色体学说的建立在遗传学上可以说是划世代的，有了它才有遗传 的细胞学解释，也就是基因的传递规律的解释。染色体学说的教学 内容有助于理解遗传学的发展过程，有助于遗传规律本质的理解。浙科版教材第43页有这样的叙述：摩尔根对伴性遗传的研究，又 一次用实验证明了孟德尔定律的正确性，同时他也是第一个将一个 特定基因(白眼基因w)定位在特定染色体(X染色体)上的科学 家。事实上，1916年摩尔根的三大弟子之一的布里吉斯(Bridges)发 现了 X染色体的不分离现象，才找到了染色体学说的直接证据。问题：染色体学说的实验证据是什么？直接的实验证据又是什么 (

2、基因是如何定位在染色体上的)？01孟德尔先发现了性状与一种遗传因子有着偶联关系并且这种遗传因子成 对存在，当然，当时还处于假设阶段。孟德尔豌豆杂交试验论文被重新发现3年后的1903年，萨顿 (Sutton)和鲍维里(Boveri)根据各自的研究，认为孟德尔“遗传因 子”与配子形成和受精过程中的染色体行为具有平行性，同时提出了 遗传的染色体学说。其理论依据是：.基因在杂交过程中保持完整性和独立性，染色体在配子形成和受精 过程中也有相对稳定的形态结构。.基因在体细胞中通常是成对存在的，在配子中只有成对中的一个： 染色体在体细胞中也是成对存在的，配子中也只有其中的一条。.体细胞中成对的基因一个来自父

3、方，一个来自母方。同源染色体也 是。在减数分裂形成配子时彼此分离。.非等位基因在形成配子时自由组合，非同源染色体在减数第一次分 裂后期也是自由组合的。遗传的染色体学说认为孟德尔的遗传因子位于染色体上，这个从细胞 学研究得出的结论，圆满地解释了孟德尔遗传现象。这些细胞学成果的染色体假说在1903-1910年的这段时间内未得到承 认和支持，有不少遗传学家反对。后来摩尔根对染色体学说作出了决定 性贡献。021908年摩尔根引进黑腹果蝇建立果蝇室，作为遗传学实验材料。1910年5月发现一种白眼雄蝇，他立即用白眼雄蝇与正常红眼雌蝇交 配，结果F1全是红眼，说明白眼属隐性突变性状；在F1兄妹交产生 的F2

4、中，出现了白眼只限于雄蝇的现象，这预示眼色与性别的遗传相 关（如图）。他又将这只白眼雄蝇与F1红眼雌蝇回交，结果表明雌蝇也可出现白 眼；再将这只白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交（在高中生物知识中的测交）， 出现了雄蝇全是白眼而雌蝇全是红眼现象，他将这种女象父、子象母的 现象称为交叉遗传。摩尔根通过果蝇实验表明红白眼性状遗传与性染色体偶联。证明了这 种遗传因子（即基因）在性染色体上。当然，最终直接证明染色体理 论的还是摩尔根的合作者布里吉斯的经典研究。031916年，摩尔根的三大弟子之一的布里吉斯（Bridges）发现了 X染色体 的不分离现象，才找到了染色体学说的直接证据.布里吉斯将白眼（xw、）雌蝇和

5、红眼（X、）雄蝇杂交时大部分后代是 红眼雌蝇、白眼雄蝇，这与摩尔根实验的结果完全相同，但有1/2000 的后代出现了意外的情况：红眼不育的雄蝇和白眼可行的雌蝇。他称其为初级例外后代。他又进一步把初级例外的雌蝇和正常红眼雄 蝇进行杂交，结果约4%的后代是白眼雌蝇和可行的红眼雄蝇（图 1）,他称其为次级例外，这是怎样发生的呢？图1初级例外和次级例外红眼?白眼3红眼可育&白眼辛96%正常4%次级例外布里吉斯假设：在雌蝇减数分裂时存在x*染色体不分离的现象，同趋于一极，那么有 一个子细胞中将有2条X染色体，而另一个子细胞中却没有X染色 体：而雄蝇都能减数分裂是正常的，这种异常的卵和正常的精子结合的 结

6、果有4种可能（图2） xYx单个Y、单个X?、和xYY,前二者 不能成活，后两者即是红眼雄蝇和白眼雌蝇，这就是次级例外。*初级例外 通过细胞学研究，果然红眼雄蝇只有一条X染色体，而白眼雌蝇有两 条X染色体和另一条Y染色体，验证了布里吉斯的假设。布里吉斯对唯一可育的初级例外（XXY）的减数分裂又提出了推理（图 3）,分析有三种不同的分离类型，有84%是X-X染色体配对，然后 相互分离，Y染色体随机地趋向一极：有16%的细胞是X-Y染色体配 对，然后相互分离，游离的/染色体也随机地移向两极，因此有一半 （8%）将形成X”和X,型的子细胞。23图3在XXY雌性果蝇中三种分离方式按这个假设初级例外形成

7、的6种配子和正常的红眼雄蝇产生的两种精 子受精，将产生92%的正常后代和4%的次级例外（图4）。图4 XXY亲代产生的特殊配子示意图格子X (50%)(50%)卵X-Y 配对 (16%)X-X* (4%)XXX.的(2%)X*X-Y(2%)伯眼?)Y(4%)X Y(2%X a)(红眼可言)YY(2%)(死)X*(4%)X-Y(2%)(白眼力)X*Y (4%)X*YY(2%)(白眼力X-X配对(84%)(42%)X*YY(21%)伯眼&)X*(42%)X*Y(21%)(白眼次级例外后代的表型(4%)另4N死亡正常后代 的表型 (92%)这是预料的情况，实例的结果获得了：正常后代：红眼雌蝇2767

8、9只，白眼雄蝇28887只，占95. 7%。次级例外：白眼雌蝇1224只，红眼雄蝇1246只，占4. 3%。从比例上完全符合预料的结果，到此为止，布里吉斯的模型比其它模型 更具有说服力，他假设基因w和+在X染色体上，而且很好地解释了初 级例外和次级例外，他的模型是受到了精确的检验的：.初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY,雄性为X0,证实了布里吉 斯的推论。.次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY,雄性为XY,和推理相符。.例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY, 一半为XX,和镜检结果一 致。.例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都 是XYY,此也同样得到了证实。布里吉斯的实验

9、最终将W/ +基因定位在X染色体上，为遗传的染色体学说 提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。这项研究直观 地、令人信服地证实了染色体就是基因的载体,（参考文献：实验教学与仪 器（2014年邓过房）04试题1：摩尔根利用果蝇进行遗传实验研究，证明了基因在染色体上. 请回答下列相关问题：（1）摩尔根在一群红眼果蝇中，发现了一只白眼雄果蝇，并让它与正 常的红眼雌果蝇交配，结果F1全是红眼果蝇，这表 明 是显性性状；（2）摩尔根让F1中的红眼雌、雄果蝇相互交配，结果F2中，红眼果 蝇与白眼果蝇的数量比为3 ： 1 ,这说明果蝇眼色的遗传符 合 定律。（3） F2红眼果蝇中有雌雄个体，

10、而白眼果蝇全是雄性，可推测控制眼 色的基因位于性染色体上。现有纯种的红眼雌、雄果蝇和白眼的雌、雄 果蝇，请从中选择亲本，只做一次杂交实验，以确定果蝇的眼色基因与 X、Y染色体的关系。杂交实验：:结果预期：若子代中，说明在X、Y染色体上都存在控制 果蝇眼色的基因。若子代中，说明控制果蝇眼色的基因只在X 染色体上。答案:（1）红眼（2）基因的分离（3）选择（纯种的）红眼雄果蝇与白眼雌果蝇交配（雌、雄果蝇）全为红眼 雌果蝇全为红眼，雄果蝇全为白眼解析：（1）摩尔根在一群红眼果蝇中，发现了一只白眼雄果蝇，并让它与正 常的红眼雌果蝇交配，结果F1全是红眼果蝇，这表明红眼是显性性 状。（2）摩尔根让F1中

11、的红眼雌:、雄果蝇相互交配，结果F2中，红眼果 蝇与白眼果蝇的数量比为3 ： 1,该比例符合孟德尔一对相对性状杂交 实验的性状分离比，这说明果蝇眼色的遗传符合基因的分离定律。（3）杂交实验中选择（纯种的）红眼雄果蝇与白眼雌果蝇交配。结果预期：如果X、Y染色体上都存在控制果蝇眼色的基因，即亲本基因型为 xbx x,则子代基因型为xBx xbYB,即子代中（雌、雄果蝇）全为红 眼：如果控制果蝇眼色的基因只在x染色体上，则亲本基因型为xbx XBY,则子代基因型为XbY,即子代中雌果蝇全为红眼，雄果蝇全为 白眼。试题2：回答下列有关的遗传问题：（1）在摩尔根设计的果蝇遗传实验中，非常关键的一组实验是

12、：白眼 雌蝇与红眼雄蝇交配。请写出其子代的基因型和表现 型 o （红眼、白眼基因用W、w表示）（2）摩尔根的合作者布里吉斯做了很多这样的交配，发现有少数例 外。大约每20003000个子代个体中，有一个白眼雌蝇或红眼雄蝇。对这种现象合理的解释是：雌果蝇卵原细胞减数分裂过程中，在 20003000个细胞中，有一次发生了差错，因而产生 了 或 两种异常卵细胞。已知果蝇的Y染色体在性别决定中失去了作用，其体细胞中含一个X染色体为雄 性，含两个X染色体为雌性。故例外的白眼雌果蝇是由基因组成 为 的卵细胞和基因组成为 的精子受精后发育而成。例外的红眼雄蝇的基因型 为光学显微镜可以观察到有丝分裂中的染色体的数目及形态。请提出一 个验证上述解释的简单实验思路，