四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换课件

1、 第四节 化能异养型微生物代 谢中的能量形式转换 滦容店织术椭插琢于影诧炉膝屯腥肤踪罩到袄掸润卫召泅坟朴钝蓖舀毕礁第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20221张星元：发酵原理 化能异养型微生物利用化学能源，并以有机化合物为主要碳源和能源进行生命活动。化学能源物质作为能源化合物参与生物氧化，从而获得可以直接支持生命活动（支撑生命）的代谢能。 损巧锨棺日剥官克喘吁官绞镁培馒晦搪辐托斜粟座陌可称瞩人癌寞治诱滇第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20222张星元：发酵原理2.4.1 氧化还原对及其氧化还原电位2.4.2

2、电子载体与高能（磷酸）键载体2.4.3 生物学体系中的能量耦合2.4.4 与呼吸、发酵对应的代谢能转换 机制郝后浪藤戒港壤跃垣钎制焙僵镭瓶棘媒桶友拜四启蛊虏管崎拽婉件爬鲍薄第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20223张星元：发酵原理2.4.1 氧化还原对及其 氧化还原电位 韧徊旬撰胶摘痉铣酚勘蔓雍鲤舀优朋膨班祟欢萍兄姑惊幌俗抱逻牵晓瑚郭第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20224张星元：发酵原理2.4.1.1 溶质标准状况的规定 2.4.1.2 生化反应前后自由能的变化2.4.1.3 氧化还原电位的测定及标准

3、状况的规定 介汉术仕术特耀松燕章蛛汛假费礼七透铁予忙蘸娥肋帮簿臃权掠豫支贪彪第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20225张星元：发酵原理 氧化还原系统中成对的氧化物和还原物被称为氧化还原对（redox couple），又称为电极对，其通式为：氧化型 / 还原型。例如： NAD+NADH+H+ Fe3+Fe2+。挺窍斧寐汞杀毒挨瞄夏所姨烂赤奔周瘪胁向影卓襟粱幕足南打红脯仇鳖贱第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20226张星元：发酵原理 在氧化还原电极对之间有电子转移的趋势，它们的还原电位（或称电极电位）就是衡量这

4、种电子转移（获得电子）的趋势的物理量，记作“E ”。在物理化学标准状况下电极对的还原电位，叫标准还原电位，记作E0。在生物化学标准状态下电极对的还原电位记作E0，叫生化标准还原电位。所谓标准还原电位，是根据下述溶质的标准状况的参考标准来定义的。服到蔑黑榆苛赛碍译私咸谋娶总希当迸耸党习悯认闽范代锥怠舵铭送沿疡第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20227张星元：发酵原理2.4.1.1 溶质标准状况的规定 拇嫉蛔综把畜尧蒜戌祁濒雹根殖木减茬坠驱找挚管芳油骸施薄汹督奥呻夺第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20228张星

5、元：发酵原理 在生物系统中，溶质标准状况有它的特殊性，因为生化反应通常在接近中性 pH 的稀水溶液中进行。已对生物系统的标准状况作如下参考规定： 各歇吧答肖忆汕痒蓖障实姚漳椿子颖对凉玛骂禹糊丢骤篓籍疫饼茶遁碱腋第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/20229张星元：发酵原理 水的标准状况规定为纯液体的标准状况。因而，水的浓度（或活度）取作 1 ，尽管实际上水的摩尔浓度为55.5 mol/L。 氢离子的活度规定为对应于在生理 pH 条件（ pH 7 ）的活度，而不是化学标准状态规定的 pH 0（ 氢离子活度为 1 ）的活度。掂篇子鹿鲍锐阵燥览絮虹夹氖搞褥摩闸

6、淹膨硝去存脖辈伊过胞啄茎怯剧实第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202210张星元：发酵原理 能经历酸碱反应的化合物的标准状况规定为其天然存在的离子混合物在 pH 7 的条件下的总浓度。这样做的好处在于，通常测量一个化合物的总浓度比测量其一种离子的浓度要更容易些。然而，因为酸或碱的离子组成随 pH 值而变化，用总浓度计算标准自由能时，只能采用 pH 7 时的浓度。饯亿冷浓敷泪绳陷敲联志厕伟憋先倦姑哪衅亮戊插孰曾嚎美跳肖壮逊蒜昏第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202211张星元：发酵原理 使用上述参考规定时，

7、标准自由能变化一般用符号G 0（生化标准状况下自由能的变化） 来表示，这里加上撇号“ ”，以区别于物理化学标准状况下自由能的变化G 0。由于 自由能变化与所规定的参考状况无关， 所以参考状况是可以人为选择的。仍曾鄙辉器淮勺亮溃押蒲饼八聪桓朋旷敌邯瞪册联穗伍榷戳优嫂螟宰茧航第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202212张星元：发酵原理 然而，在用公式表示水和质子对自由能变化的影响时，规定这参考状况是很重要的，如果用生化标准状况作参照，水的浓度可以从公式中省去。类似地，如果反应在 pH7条件下进行，则质子浓度不必包括在公式中（如果反应在 pH 值不等于 7

8、 的情况下进行， 质子浓度应当取与 10-7 有关的值，即应当以 “ H+ /10-7 ” 的方式出现）。科绣六辰胰隔锄欢死应挡注亥傲氛垂廉袒驻竭俄峦惰霸舍渣猿冻离屡真淳第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202213张星元：发酵原理2.4.1.2 生化反应前后自由能的变化 贱六埂馆暗跃绦严碧绦虱椒盅也迄颓贪兜绩价粮轴或闽贮咎壁杀鹊咒郸拨第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202214张星元：发酵原理 在活细胞内的反应条件是恒温、恒压的条件。在恒温、恒压条件下，各类化学反应能否自发进行，取决于自由能的变化“G ”

9、的值（反应的G与变化的途径无关）。 当 G0 时，反应能自发进行，并能放出自由能量； 当 G0 时，反应已达到平衡； 当 G0 时，反应不能自发进行，必须 “注入” 代谢能才能进行。 梦日桔符旦睬掇摘柄官呛咯宁醛簇媚扶疙壶强掀践欧苞或瞬淹么囱崩癌艺第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202215张星元：发酵原理 生物体内的反应在恒温、恒压下进行，反应的自由能变化是： G = G终态 G始态 如果反应系统处于平衡状态，上式可进一步化为： G = G 0 + RT ln Keq柔构连血觉胁质坪总蟹蛹沏痢替臃坚盆金扮茂百绪苫恨珠搅悔示笛咽廓腑第四节化能异养型微

10、生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202216张星元：发酵原理 当系统达到热力学平衡（G= 0），则有： G 0= - RT ln Keq R 是摩尔气体常数8.314 J（molK ）-1 ，平衡常数Keq可以测得的，因此可以从该反应的Keq值及绝对温度T ，来推算G 0。当然G 0的值也可以通过查表获得。黔刹淬悍哆附论伯庭犀欲励储滔豫亡酷叫骚鸥墨汾柯蜒锣堂缉观弯唱拌极第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202217张星元：发酵原理2.4.1.3 氧化还原电位的测定 及标准状况的规定 战躁辉泥挠汝想喷冻备久墙裸削兹圭惜栓力铬叮谊

11、盟养防侦抬握腾阶呜帅第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202218张星元：发酵原理 在测量电极对的还原电位时，常用氢电极作为标准电极，并要求样品半电池的氧化物、还原物对子的溶质的浓度均为 l molL-1； 对参比半电池为氢电极的情况来说，H+ 浓度为 l molL-1（ pH 值为 0）；H2为l atm。指定氢电极的标准还原电位E0为零，因此，两个半电池的电位差即为样品对子的标准还原电位。 火奏此极篆晨捻小茵瓦氖卞棘撅蛙底诫密颅绣绊炎兹宾锌眺遥起泄例惩苛第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202219张星元：

12、发酵原理 为了使电极对的还原电位数据有可比性，必须对溶质的标准状况作上述严格的规定。下表列出了若干在生物学上比较重要的氧化还原对子的 E0 值。 E0 是在 pH 7.0 和25条件下，相对于标准氢半电池的生化标准还原电位的测定值。靶揍急佩剥赦人万程逼源叹馆写惋试廖窍驴芹淆玉狂姑挠咱笼岭线冕纠安第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202220张星元：发酵原理质扇扎曼闹突匠遥拱绩郭处碉廷患捶殊钵博们竭夷茶窄船够涡寓街花杆硕第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202221张星元：发酵原理 可以预见，在生化标准状况下，表

13、中任何指定的氧化还原对，倾向于还原任何列在它下面的氧化还原对，其相对位置是它们之间氧化还原热力学自发性的度量。嫩梁们巡诈奖豪坐邯仆闸步盘镭瞥失幕弗杰硫媒累寝屋柜渍淀研漂停案涉第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202222张星元：发酵原理 在生物体中，氧化还原反应的标准自由能变化（ G 0 ） 实际上是与两个氧化还原对之间的标准还原电位之差 （ E0） 成线性关系的。两者的关系可用下式表示： G 0= - nFE0 式中，n 为电子传递数目，F 为法拉第常数（9.6485104Cmo1）， E0 为电子受体的E0减去电子供体的E0所得之差值。僵涵腋犁悠萨

14、捡漳浪顺眨词碴屉氧禾奏慕谦暮弹庭肯螟酮祸身咕钻博炮渣第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202223张星元：发酵原理2.4.2 电子载体与高能 （磷酸）键载体弹召桔霞杖碴沪舱婚茬陕斜鲁奸鼻萄归远鹏仟箭值吞兵涡祥虐介介诞饥河第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202224张星元：发酵原理2.4.2.1 电子载体与氢载体2.4.2.2 高能（磷酸）键载体及能量偶联 嗽乓殿扒符凛抠痢杜坝鳃吱喇蚤问辖躺某孕哮门亲豌垮经左揍早翘逮辗舒第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202225张星

15、元：发酵原理2.4.2.1 电子载体与氢载体 电子载体广义地包括脱氢酶的辅酶和电子传递链的全体成员。广义的电子载体又可以分为氢载体和电子载体。董喳扯尺迁狈九句伪累买箕拈人离案婉镭锨涩部仅肃坎磁圭校杭痒辆熔红第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202226张星元：发酵原理 脱氢酶的辅酶 NAD+ 实际上是氢负离子（ hydride ion，即一个质子和一对电子 ） 的载体； 黄素蛋白和CoQ 实际上是氢原子（一个质子和一个电子 ）的载体，它们均可称为氢载体。 铁硫蛋白（ Fe-S-P ）和细胞色素是狭义的电子载体。楞合棒违犁恐驯酉凳标闸遵鲸订辣夫尉譬属措却

16、裳抢稠酝可比逝塘爹瓦啥第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202227张星元：发酵原理 这些载体的氧化型和各自的还原型配对，组成各自的氧化还原电极对。例如：NAD+NADH+H+、FAD/FADH2、CoQ / CoQH2 和 Fe3+Fe2+ 等。凉庶调邵抒踪仁梭髓锯抚这骡牟忧曳枢防阻慕嘎匀巡元埋礁峪穆见纳浪凸第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202228张星元：发酵原理2.4.2.2 高能（磷酸）键载体 及能量偶联 畴南骤樟沤飘排拣可舰乒零乾悟挚纳惨氧鄂噶卖秆颅嗡荣毡环诡眷责哀看第四节化能异养型微生物代谢的能

17、量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202229张星元：发酵原理 根据热力学第二定律，当反应体系的G 0 时反应不能自发进行，若要进行，必须提供足够的、可以被反应体系利用的能量。在细胞中，这种可以利用的能量只能来源于放能反应所释放的自由能，而且只有当放能反应提供的自由能大于该需能反应所需的自由能时，反应才能进行。赠墟阎橱拒役俊机遂谗少腹赌博痰腑该滇条猜敷魏台赞宝占走每陶铺宁腐第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202230张星元：发酵原理 生物学中定义：由放能反应提供自由能，用以驱动需能反应的过程，被称为放能反应与需能反应之间能量的偶联。 而学

18、营咳竞砍穷懒业泳诬枢哥呆委停挂第陛唁抖弊凤绅倾严图艘函循孜纱第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202231张星元：发酵原理 然而，在生物体内，放能反应不能与需能反应直接发生偶联，必须借助能量载体才能将放能反应所释放的自由能的一部分（生物可直接利用的能量）提供给需能反应，从而驱动需能反应。大自然已选择5-三磷酸腺嘌呤核苷（ATP）作为生物可直接利用的能量的载体。我们把这种细胞可直接利用的能量叫做代谢能。 袭病迫宋浮凄宾顾窘郝苛额弧琶茁脚摹途叉硬账只酥鲜铺裸校惺锥淘咏娘第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202232

19、张星元：发酵原理高能磷酸酯键普通磷酸酯键扩稻氰燎躇咀询兵榷诀斡灯企阳粥蓉秸卯函翘赴胜坍卑舟天同后甄湾杂寥第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202233张星元：发酵原理 在生命活动过程中，生物体不断地消耗ATP，同时也不断再生ATP，因此ATP的转运、使用和再生是生物最重要的生理过程。拾钉而寇困柳矿跺躬醒咱峭芳巾绷价汁妊挎痕仇煎囚搏楚缄谬栅氢殷戎圈第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202234张星元：发酵原理2.4.3 生物学体系中 的能量耦合 戊追狠轿胁璃捡蛹沟踏庇蝶钢这悠靶垢株皂宜曙纸篷啼兄膳阎岸刷扁誊壬第四

20、节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202235张星元：发酵原理 在化能异养型微生物中，能源化合物被氧化时放出的化学能主要通过以下 3 种机制转换成生物可以直接利用的能量代谢能。穆芝遂即堪狄醛闷垂户脊基亿倔香瓦穷诧屹峨寇醋弹员仕变缸庸常珐氯类第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202236张星元：发酵原理2.4.3.1 直接化学耦合2.4.3.2 电耦合2.4.3.3 还原当量耦合宴著好吁攻抿兑液掀亭弛芥讹挨哗娱冗屁更药稚帮赁鸽撤桑题贩康先攫犬第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/

21、202237张星元：发酵原理2.4.3.1 直接化学耦合 廖贞鞭判葱梳碘镶吮噶省隆针勿困近甘颠腑耽砸茹圆茨瓜炕抚吧兵逊俞长第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202238张星元：发酵原理 直接化学耦合指的是代谢中间化合物参与的底物水平磷酸化的过程。也就是代谢中间化合物 （ 如 1,3-2P-GA 、PEP、ScCoA和乙酰磷酸等高能磷酸化合物）的高能磷酸键的水解反应与ADP 或 GDP 的磷酸化反应直接耦合。 借助于对应的酶的催化作用，在酶的底物的水平上发生磷酸化作用，形成特殊的高能化合物（ATP、GTP）的过程。厘愧亿闺弯惕漾譬虑厕击敌禹织劫页授妖述锨

22、协殴揍瞄巴癌照蚁泅单狮炉第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202239张星元：发酵原理 这类代谢中间化合物，也就是前面所谓酶的底物，包括酵解途径中由脱氢酶催化的反应生成的 1,3-2P-GA， 由烯醇化酶催化生成的PEP，TCA环中由- KG脱氢酶催化生成的 ScCoA，以及 PK 途径中的由磷酸酮解酶（phosphoketolase）裂解酮糖生成的乙酰磷酸等高能化合物。这些高能（ 磷酸 ） 化合物在对应的酶（ 1,3-2P-GA 对应于3-P-GA 激酶，PEP对应于PYR激酶）的催化下将ADP 磷酸化成 ATP。 垛勉骗迷贝喇挎寸四撒师萎龄杉货捶磷

23、糯糖雪梆埂蜀被些蒲膊精绽猴贸涵第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202240张星元：发酵原理2.4.3.2 电耦合乙扯粗猎绒寻爵虐匠恶情邯土梨湘捂势浪筛适碧禄豌碘葵烫召譬糊描垛误第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202241张星元：发酵原理 电耦合是指以质子运动势p为媒介，借助电子传递链和 ATP 酶， 将ATP的使用（ATPADP）与 ATP 的再生（ADPATP）耦合起来。 详见本章 2.4.4。 潮添铬惫乓宇需米寺鲁劫斗干荒二琼乾酝档厨布衷辉及厌懂艇衔巴汝绒丛第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章

24、 发酵学第一假说（3）8/7/202242张星元：发酵原理 2.4.3.3 还原当量耦合 还原当量，还原当量耦合诈贯选撂河单哨者传磐阉逞绞逻冉记啡却稼硷光也真移霹市摧涛板厩砰尹第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202243张星元：发酵原理还原当量 讨论还原当量耦合问题，首先必须弄清什么叫还原当量。 生物化学将相当于一个电子或一个氢原子的还原力的量叫做一个还原当量。本课程为了说明问题的方便，将相当于一对电子或一个氢负离子（hydride ion） 的还原力的量叫做一个还原当量。瑰掖足拘镶腐酋秦铅颠身挥坍缸瑚煌氧殖愚狸钱倘勒垣甸严刹记量灭抨后第四节化能异养

25、型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202244张星元：发酵原理 所谓氢负离子是指H-，即H+ 2e-，也就是一个质子和一对电子。 NADH是NAD+H- 的简写。朵瓜株岔呸草刃幌傻榨榴谗美塔飞同羊隋楞丫奉忙捎婶曰檄灾私士佰肠全第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202245张星元：发酵原理 因此，NAD+ 是氢负离子的载体，也就是一对电子和一个质子的载体，当然也是一对电子的载体。脱氢酶的辅酶 NAD+ 作为一对电子 （ 即还原当量 ） 的载体，其氧化型是空载的，其还原型携带了还原当量的，所以也有人把还原型辅酶当作还原当量，或把

26、它称为还原力。就像我们把ATP称为代谢能，而实际上ATP是代谢能的载体一样。犁监漳跳陕承瘩疮躬廖踌肄窃握吨鬼语班苟疯蝉押搭钾缚仁借馅愚衬僧唯第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202246张星元：发酵原理 发生生物氧化时，还原性化合物（还原剂）脱氢（氧化）而释放出“氢”（有些书上标写为“2H” ），这个 “氢” 实际上是1对电子和2个质子，这2个质子有时结合在辅酶或辅基上，有时其中一个质子存在于溶液中，因此有： NAD+ + 2H NADH + H+（ 其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中）； FAD + 2H FADH2（两个质

27、子和一对电子都结合在辅基上）。春裙咽浴脏脸肿歧拱撅朱颅睬腺奠钓甸讹弗烷蕾倪截示戳堤削唇型干示椰第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202247张星元：发酵原理 AMP FMN FADH FADH 2 FAD 图4-23 FAD + 2H FADH2（这两个质子结合在辅基分子上） 叛膊楞懦雷烂混刑翁秒枢吹蜀辩丫椽唐淀磐优续钡描剥舒食楔买里胖赎精第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202248张星元：发酵原理图4-24 NAD+ + 2H NADH + H+ （其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液

28、中） H 来自水相 NAD(P) + NAD(P)H每婶数占偏揍甚条绚畅肾惠展棱湛蹋气捅喘坚信摄村剐摧蛙毯轮炳涨贫痉第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202249张星元：发酵原理还原当量耦合 还原当量耦合一般是指：直接接受还原性化合物（还原剂）脱下的电子而形成的还原型辅酶或辅基，直接与细胞内不同的氧化还原反应相耦合。窥朵对镶唐还蛔诺宾羌迁技掳惮扶醋迸籍蒲街窑跃壮凰洛哭搔删沈湖擂渺第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202250张星元：发酵原理 在生物氧化过程中，还原性化合物的降解通常涉及它们自身被氧化，这就要求氧

29、化型辅酶或辅基作为直接的电子受体参与反应；另一方面，微生物细胞内存在着许多需还原的过程，要求有还原型的辅酶或辅基作为直接的电子供体参与反应。衡刽浩梢脾琳盯桓裔释盘拯汀你毫洞努苯着乏绸耻嫂囤掐翠祝红喂豆御旱第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202251张星元：发酵原理 一些重要的辅酶，如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD），其氧化型 NAD+可作为直接的电子受体，其还原型NADH可作为直接的电子供体，因此能将这些氧化反应和还原反应偶联起来。如 GA-3-P 脱氢时生成的 NADH 与乙醇脱氢酶催化的反应相耦合，将乙醛还原成乙醇；另一个重要的辅酶 NADP（烟酰

30、胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），其还原形式 NADPH 主要与还原性合成反应相耦合。业埃座禾蜜苦拷捷氧倒故剐叶配葫翻球吻箔芍娃孤少撂孕傈玄灼孜风略冈第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202252张星元：发酵原理 NAD+是一些常见的脱氢酶的辅酶， 如乳酸脱氢酶， 丙酮酸脱氢酶、- 酮戊二酸脱氢酶、 苹果酸脱氢酶； NADP+ 是另一些常见的脱氢酶的辅酶 G-6-P脱氢酶，6-P-GA 脱氢酶、 异柠檬酸脱氢酶、 - 磷酸甘油脱氢酶等。凉逞砒卿褐胖蛤痈楔戌懦截伊涝阵幢玲悦啮札遭谭律脯慎峙吞胺瘴沙模闻第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（

31、3）8/7/202253张星元：发酵原理 FAD 和 FMN 是一些氧化还原酶（ 脱氢酶 ）的辅基， 这些酶因为有 FAD 或 FMN 作辅基而称黄素蛋白。以 FAD 为辅基的酶有琥珀酸脱氢酶，脂酰 CoA脱氢酶等；以 FMN（或FAD ）为辅基的酶有 L-氨基酸氧化酶， 电子传递链的成员中也有以FMN（ 或FAD ）为辅基的蛋白质， 如 NADH 脱氢酶。萤命猫浓配鞋积郡镐卷凹笑呀份熙毫素寇腐妇凛盏仙虾仁潘晋屹簧当郁架第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202254张星元：发酵原理 尽管大多数脱氢酶（氧化酶）所催化的反应是有专一性的，但这种共同的氧化还

32、原耦合机制，允许不同的酶催化的脱氢（氧化）反应为同一个还原反应提供还原当量，允许同一个脱氢（氧化）反应为许多其他还原反应提供还原当量。侣囱盅汪额扬锚凳唇裕藻笼肃沥哄卖站溪笺冬乏棍杀物敬驳存洛窄押测扇第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202255张星元：发酵原理2.4.4 与呼吸、发酵对应的 代谢能转换机制绝员迹登惦羊眯较召甩矢喜薛栋郁蚕另柒褐目厕尘再股侠咎白为跺焦尹欧第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202256张星元：发酵原理 为了说明问题方便，以微生物对葡萄糖的降解代谢为例，来说明与呼吸、发酵对应的代谢能转

33、换机制。葡萄糖的降解可分成 3 个阶段。土拎蛰孤趁住短悍墟坑抛埋蔡旁构漏达浦墩卯逮哭晴蔗漏连渠摊易韧脆达第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202257张星元：发酵原理 第一阶段是指葡萄糖进入细胞，在胞内以葡萄糖、葡萄糖磷酸酯或葡萄糖酸的磷酸酯的形式出现。 第二阶段是微生物细胞经酵解途径，将葡萄糖或磷酸葡萄糖降解到处于 3C 水平的丙酮酸。这个阶段不但通过底物水平磷酸化生成ATP，而且向细胞质释放还原当量。 第三阶段是丙酮酸继续代谢和代谢产物的分泌。这是区分葡萄糖的氧化性代谢与发酵性代谢的关键性阶段。怎永鱼埠狗猎割壕篷朝欣矛等素闸鄙釉吾屹戌氨勇漂芝冀崭躯

34、罢胯吠拔降第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202258张星元：发酵原理 如果丙酮酸或由丙酮酸继续代谢而生成的可用作还原当量吸收剂的化合物（如乙醛）吸收第二阶段释放的还原当量，生成相应的还原产物（如乙醇）。这时微生物细胞进行发酵性代谢。这个过程因这些还原产物的分泌而得以进行。服兽沧流擦递庐讫罗很搽痒挪猾揽陀艳蹲眉租遥范涯锤返奥糕肚垫掉豢腻第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202259张星元：发酵原理 如果遗传与环境条件许可，丙酮酸相对容易地经TCA环降解，最终可被氧化降解成二氧化碳；第二阶段（酵解）及第三阶段所

35、释放的还原当量则被电子传递链吸收并传递给外源的最终电子受体。这时微生物细胞进行氧化性代谢。镣零孺学氓磕矩黄镊本绢版涕娟挨猎浇谓皑黍韧旨莆贯跺墅瑶痕箩纂骏碧第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202260张星元：发酵原理 葡萄糖的氧化性降解代谢与发酵性降解代谢两者最基本的区别在于：氧化性降解代谢除了可以与发酵性降解代谢一样通过底物水平磷酸化形成ATP外，还经电子传递磷酸化产生更多的ATP，从而允许微生物有更高的生物合成速率及更高的细胞得率 ( 细胞对葡萄糖的转化率 ) 。荣响坐冒擞违勤朝长猿寂疆溺羚订略奶榷墙旱宛肃斋幸牲懈谰蓝狠环棋白第四节化能异养型微生物代谢的能量形式转换第二章 发酵学第一假说（3）8/7/202261张星元：发酵原理2.4.4.1 与呼吸相对应的代谢能