植物生理学教学课件2矿质营养

1、第二章 植物的矿质营养 有收无收在于水 收多收少在于肥? 第二章 植物的矿质营养教学目标 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用； 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素； 了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点； 了解矿物质在植物体内运输特点； 弄清作物合理施肥的生理基础。1 植物体内的元素与类别植物材料水分干物质有机物灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）挥发残留第一节 植物必需的矿质元素1.1 矿质元素与非矿质元素1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿

2、质元素。2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、S等）。 1.2 必需元素与必需的矿物质元素1） 必需元素的判别准则A）完成植物整个周期不可缺少。缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史；B）在植物体内的功能是不能被其他元素代替。除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；C）直接参与植物的代谢作用。该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接的。 1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物

3、的方法； 砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。 图2-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。借助溶液培养法和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl

4、、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。2 必需矿质元素的主要生理生化作用 4个方面：1、细胞结构物质的组成成分N、S、 P2、调节植物的生命活动 K+、Ca2+ Si、B3、起电化学作用 K+ 、Fe2+4、作为细胞信号转导的第二信使Ca2+1、氮(1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。 2） N元素的主要生理作用 请看图片：小麦缺

5、氮苹果缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷3、钾很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。 调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气

6、孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。 植株缺钾症状N、P、K的缺素症4、钙构成细胞壁。钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙5、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。 6、硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜硫也是

7、CoA的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。 缺硫植株中上部叶色淡铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病

8、”钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺铁白菜缺锰油菜缺B“花而不实”蕃茄缺硼小麦缺铜草莓叶片的缺素症状 四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法待测株与正常植株比较（二）病症诊断法注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争（三）加入诊断法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收1 生物膜的结构与特性离子的跨膜运输 植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动

9、吸收和主动吸收。被动运输是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收；包括简单扩散与协助扩散。主动运输是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸收物质的过程。胞饮作用2)协助扩散协助扩散作用是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。测定细胞膜电势差的示意图 1）简单扩散 浓度梯度一）被动运输协助扩散( facilitated diffusion) 协助扩散(facilitated diffusion)是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。 膜转运蛋白可分为两类: 一类是通道(channel)蛋白,另一类是载体(carrier)蛋白。 电化学势梯度包括化学势梯度

10、和电势梯度两方面,细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小，而分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度。三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）（1）离子通道细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地跨质膜运输。通道蛋白（channel proteins）横跨膜两侧的内在蛋白。1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。离子通道的假想模型载体是一类内在蛋白，载体蛋白的活性部分与质膜一侧的分子或离

11、子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。（2）载体 单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向运输载体：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、 、K+氨基酸、肽、蔗糖等结合，同一方向运输。 反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，朝相反方向运输。离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图 经通道或载体转运的动力学分析 单向运输载体模型 被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催

12、化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 逆电化学势梯度主动运输（104-105个s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖二）主动运输生电泵 质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子逆着化学势梯度进行跨膜运输。主要生电泵有三种： H+ATP酶 Ca2+-ATP酶 H+PPi酶 （1）H+ATP酶H+-ATPase也称H+泵。质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(master enzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在

13、光合、呼吸过程中起着重要作用。使细胞质的pH值升高使细胞壁的pH值降低使细胞质相对于细胞壁表现电负性H+-ATPase在矿质转运中的作用H+-ATP酶的工作机理植物细胞中的H+-ATP酶有三种质膜上的P型:将质子从膜内泵到膜外，液泡膜上的V型：将质子从细胞质泵到液泡内，线粒体内膜和叶绿体内膜上的F型：参与合成ATP.(2)钙泵 也称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。分为三种： PM型-原生质膜上 ER型-内质网上 V型-液泡（3）H+-焦磷酸（PPi）酶 位于液泡膜上，利用焦磷酸中的自由能主动把H+泵入液泡内，造成膜内外电化学势梯度，从而

14、导致养分的主动跨膜运输。三）胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。第三节 植物对矿质元素的吸收一、 植物吸收矿质元素的特点 1）对水分和盐分的相对吸收； 2）选择性吸收； 3）单盐毒害和离子对抗 二、 根部对溶液中矿质元素的吸收过程 1）离子吸附在根部细胞表面； 离子交换 2）离子进入根的内部 3）离子进入导管或管胞将离子吸附在根部细胞表面：主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解离出的H+和HCO3-）与土壤中的正负离子进行交换，从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。在根部细

15、胞表面，这种吸附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。吸附态矿质元素两种方式：间接交换和接触交换 间接交换 2）离子进入根部内部。3）离子进入导管或管胞 A 被动扩散 B 主动运输由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。 三、根部对土壤吸附的矿质元素的吸收四、影响根部吸收矿物质的因素1）温度：过低、过高都不利。如温度过低，代谢弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。2）通气状况：影响呼吸作用。3）溶液浓度：过低、过高都不利。4）pH值：一般作物生

16、育最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。五、植物地上部分对矿质元素的吸收5.1 植物根外营养的吸收特点 A）根外营养的主要器官为叶片，故又称为叶片营养；B）营养物质可经气孔或角质层进入叶内，并经胞壁中的外连丝抵达质膜，再进入细胞，最后到达叶脉韧皮部。 外连丝：是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。5.2 根外施肥的优点 A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可根外施肥补充营养；

17、B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，且用量少； C）补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快。 第四节 矿物质在植物体内的运输和分布1 矿物质运输的形式、途径和速度1.1 矿物质运输的形式金属离子：以离子状态运输 （P：主要以正磷酸根离子向上运输）（N：主要以氨基酸和酰胺形式向上运输，少量以硝酸根离子运输）（S：主要以硫酸根离子向上运输，少量以甲硫氨酸及谷胱甘肽） 放射性42K向上运输的试验1.2 矿物质运输的途径1）根部吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输；2）叶片吸收的矿质元素的上行和下行运输都以韧皮部为主；木质部中的矿质元素可横向运输到韧皮部，韧皮部中的矿质元素也可横向运

18、输到木质部。 2 矿物质在植物体内的分布2.1 可再利用元素 以离子或不稳定化合物形式存在，可转移至其他部位循环利用，如N、P、Mg、K、Zn等，其中以N、P最为典型。当植物缺乏这类元素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位，所以衰老的叶片出现相应的缺素症。2.2 不可再利用元素 以难溶解的稳定化合物形式存在，难以循环利用，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，其中以Ca最为典型。这些元素在老叶中的含量高于幼叶中的含量，缺乏这些元素，幼叶或新生组织会表现出相应的缺素症。第五节 植物对氮、硫、磷的同化一、 氮的同化 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,

19、它们约占土壤含氮量的1%-2%。 1.植物的硝酸盐还原1.1 植物硝酸盐还原的主要过程 1)硝酸盐还原为亚硝酸盐 这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和MoCo，还原力为NADH+H+， 硝酸盐还原 硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。所谓诱导酶或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成这种酶。NO3-+NAD(P)H+H+2e- NO2-+NAD(P)+H2O高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、cytb和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）

20、H接受电子； cytb结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。 cytb辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示2)亚硝酸盐还原为氨 NO3-还原为NO2-后，NO2-被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。NO2-+6Fdred+8H+6e- NH4+Fdox+2H2O1.2 植物硝酸盐还原的主要特点1）发生反应的细胞器（硝酸还原在细胞质；亚硝酸还原在叶绿体）；2）参与反应的酶种类及其性质； 诱导酶：如硝酸还原

21、酶可为NO3-所诱导。3）与光合作用的关系 光照有利于NO2-还原，可能与照光时植物生成较多Fdred有关。NO2-的还原也需要氧，故缺氧时该过程受阻。2、氨的同化植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。 1）谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS） GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km为10-10-4molL -1 ,因此能防止氨累积而造成的毒害。 2）谷氨酸合成酶（GOGAT)循环催化如下反应: L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox谷氨酸合成酶循环3）谷氨酸脱氢酶 (glutamate deh

22、ydrogenase, GDH) GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。 三种酶在细胞中的定位： 绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内； GS在叶绿体和细胞质中都有存在; GDH主要存在于线粒体中。 在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体，GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论4） 生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢 2.2 植物氨同化的生理意义 1）解除氨毒； 2）形成新的物质（如氨基酸等）； 3）酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植

23、物体内氨不足时可释放出氨。3、生物固氮(biological nitrogen fixation) 在一定条件下,氮气可与其它物质进行化学反应,固定形成氮化物,这个过程称为固氮作用。在自然固氮中,约有10%是通过闪电完成的,其余90%是通过微生物完成的。某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程,称为生物固氮(biological nitrogen fixation)。生物固氮对农业生产和自然界中的氮素平衡,具有十分重大的意义。 大豆根瘤菌，许多节结瘤是Rhizobium japinicum感染的结果生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。 、类型 一类是

24、自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）， 另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。、过程 分子氮被固定为氨固氮酶催化反应固氮酶固定1分子氮气要消耗8个e-和16个ATP。 高等植物固定1g 氮气要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。 、影响固氮因素 光合作用 为固氮提供物质和能量 生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类种子中90的氮是在生殖生长期固定的。 遗传因子 如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等, 用基因工程技术提高豆类产量，或把固氮

25、基因引入非豆科植物。根系受异养真菌的感染。在感染的根中，菌丝环绕根系形成致密的菌层二、硫酸盐的同化1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化过程：（1）SO42-活化：SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸APS+ATP APS激酶 PAPS+ADPAPS与PAPS可相互转化。（2）活化硫酸盐的还原活化硫酸根+载体蛋白 还原态Fd半胱氨酸 三、磷酸盐的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+Pi

26、ATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）转磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP第六节 合理施肥的生理基础一、作物需肥特点 (一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K; 豆科作物 需K、P 较多, 幼苗期也可施少量N肥； 叶菜类 多施氮肥； 薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N； 棉花、油菜等 对N、P、K的需要量都很大； 甜菜、苜蓿、亚麻 对硼有特殊要求。 食用大麦, 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高; 酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质(三) 同一作物在不同生育期需肥不同1) 养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。 2) 营养最大效率期 在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。二、施肥指标土壤肥力是个综合指标,根据中国农业科学院调查,每公顷产67.5t的小麦田,除了具有良好